Biología y control biológico de las moscas blancas

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(1)l. BrorocÍa v coNTRoLBIoLocICo DE LAS MoscAS gtANCAs* LriPc¡'Áilrrr ArLsró{-'ulo. urante Los írlri¡¡os 15 años las t¡osctrs l.lancas hln pasatlo Je ser plngas secunclari¿rsl ser las pllgls clc mi\or importirnclir crl Llll grill-l nitmero tlc cultrvos,tanto en crmpo llticrro o balo im'crnirclcrt¡snlrctlc.lor tlcl mtlnlkr L¡ t¡¡r,e.lad cie los cl¿rñosocasic¡nackrspor cstir plirga y la.lificulta.l parl ctlntroLarla y pro.lttcrorcs.a grandcs csfuct:os cn h bilscltlecll ]r¡n ol,ligl.lo l ki., rnves¡igaclorcs ,-1clltert-rativas p.rrl su t-nlnejo. De l¡s nrás cle l-200 especiesclc mclscasL'hncasJescrirasen el mtrnclo (MoLLnd-v Hllsey 19?8, Blink-MoeneLry Mottncl 1990),solo (rni\spocitses(án tegis(a(lirsc()m(¡ plag:rs.le importancil económica cn cttl¡ixrs Dos o tres especiesrecientementellan como supera.lclLririrlof¿rlimportancin ecoutimica,que han llegir.loa ser cclnsiclcrlil:rs plagasen regionescomo cn California y otros lttgaresclelsur cle los Esta.losLirrtlos, y vlporariorum rlgrrnos ptise-.cle la cuenca clel CariL'ev cl Mc.lio Oriente Tri¿lcrrodes (Wesnvoocl)y Bemisiatab¿ci(Clennaclitrs) hrrstahlce muy poc() eran las clos espectcs .lc may,rr iurportallcllteconrimica,pero ¡ partir tLclt¡s lños 90, la cltrese considerllla comc,h ta:n .le laspojnsetiaso bk)fiFo .le B ¡¿b¿ciiile clescritircomo uni nltcll cspeci!' en (hLiforoil, con el noml're de Bemisiaargenl/olrr(Bellorvs6r Pcrring) (Perring ct c1eclaño al., l99la) muy similar morfirLógicamentea B. t¿b¿cipero con características de L,S$ 500 mrllones por mucl¡o nrás severasy responsabilicladpor pérdiclasde mrlLs ¿rño,en la procluccrónagrícolacle USA tlurante los años 90 (Perringcr ¿i, l99lLr) En Coloml¡ir, igual qtLe en cl ¡cstc,tlel mttnilo, las mc¡casblancas empezaron a de los 90. De las cercacle l-200 aclquirLrmayor inrportancirt¿rcor¡ienzos,.]c1.r.1éc¡,,1a. " I. s o b n N J o s c ¿B l a n c , r , C e n r r o J r i n l e s r r g a c i ó n C o n t i r c n c r a f r e r c n r o J a r n ¡ l S ¿ m ; n ¿ r i oT e c n o l ó g r c o Nd¡ltr¡nd, Col¡oic.r, Espinal-ft1;nra;10 ¡l¿ not'r¿nh¿ ¿le2004 ¿n Mdn¿jo lnt¿$dJo de Plagas-Mll'- Corpoi.'a Cenrro rl: in('¿srig¿¿orPrincip¿l Proerrmd J. Ino€s¡¡.sdciórL Irr'¿s¡igdció¡Trbdit¿r¡i, Ap,rtr'lo Aéreo21A142 BoÍo¡¿i,D C. Lnoil aloret@co¡Faictt.orsc¡). ... M,r,lt7o. Lr,ltr;&t/)(.'. /lt. ( ¡:\.l\l(2!_!r:!.

(2) especiesc1emoscasblancasregistradasen el mundo por Mound y Halseyen 19?8,sokr tres especiesse mencronrn en Colombia, pero Saldarriagay posada( l99l) presentan registroscle 62 especiesidentificadas,infestando pLanrascultivadasy slrvesüesy por lo menos otras 64 Aleyrodidos sin determrnar que presentan registros de plantas hospedantes,lugar de ocurrencia v colector, la mayoría de ellas se eDcuentran en la ColeccicinTaxonómica Nacional .le Insectos "LrLisMaría Murillo" en el Centro de InrestLgaciónTibaitatá. Sin embargo,también en Cokrmbia las especiesqLlerevistcn irnportancia ecr¡ncirnicacomo plagascle los culcLvosson ¡elativrmencepocas y solo recientemente han venido siendo esrudiadascon algirn detalle y profundidad en su biologir, háhitos, enemigos natur¿lesy búsqueda de alternarivaspara su control (Vargaser oL.,1995; Garcia y Lirpez-Ár,ila1997, 1998; Roclrígnezy CarJ.na 2001; Quintero e¿¿l , ZLl01;Cardona e¡ of-, ZOCI; Rendcin ¿r al., 2001; Lope:-Ár,rla.,r .rl , 2 0 0 1 ;R o j a se r a l , 2 0 0 3 ; M a n z a n oe t ¿ l , 2 0 0 3 ; A l e a n e r a l . , 2 0 0 4 ; H o l e u i n y B e l l o t t i 2004¡ Garzt!n 2004). El control biológico sepresentacomo tLna.lelas al¡erna¡ivasmás promisortasdentro de los programasde manelo rntegrado.soportaclopor los éxitos hasta ahora logrados 1'el avance en conocimrento básico sobre los tres-principales grupos de enemigos naturalesrparasirordes,depre.lacLrres y hongos entomopatógenos-Los estudiossobre estos agentes inclul'en principalmente üabajos sobre brología, ciclos clevid:r y comportahiento cJevaria.sespecresde parasiroicles, depredarlorese rnformacirin ampLiasobre hongos entc,mopatógenos(López.Ávila,1986, 1988; Lcipez-Ávrla et ¿i., Z0O1;Gerline, 1990rPolaszeker aL..1991). En estecapírulose revisala jnformación más recientes,¡brelos lnteriores aspectosy se analizanlas perspectivasparl su implantaci(¡nv uso cn eLmanejo de krs problemas de moscabLanca,con énfrsis en las conclicÍonesde ColomI¡iir.. l.l MoscAS BLANCIs:BrolocÍe y HÁslros A pesar deL gran nÍrmero de especiesde nt¡sca blancas descritas y clc los registros en Colombia, las especiesmás frecuen¡esy de mal'rrr importancia econórnrcaen los diferentessistenasagricolasen el paísson Bemisiarabaci(incluido el biotipo B. descrita como Bemisia argenrifolii),Trtaleurod.es r.tporariorum y Aleurotrochelussocialis Bon.larAlgunas otrrs especlesson plagastanto en cultlos anualescomo en perennes,corro la mosca lanudr Aienro¡hri¡us /loccosus(Maskell) y la mosca negra Aleurocontlutswo, gltmi Asbv en citricos pero poco han si.lo es¡-rdiaclas y no se tiene iniormación sobre su biologia ni daños causadosa los cukivos sobre los que se regisftan. Bemisiatabacies qui;á una de las especiesplaga más poliflgas, registradaen gran nitmero de cultivos cle inp()rtancia económica y en más de 500 espccresdiferentes. *. ¡ / .t ' . 1/ , , r r I l , ; t i I u , t r / I 4 q \ J i ) \ i . s H ¿ l \ i. r\.

(3) Llel daño Jirecto .1e p.lanras(Grearheacl,1986) En los .liferen¡es ctrltivos' ademís la tesponsablede .",".o.1.l,po. la alinentación.le ninfas y adultos es considerada y grandes L" tr"nrntiri(,,, clc un amplio nilmero de vittls causanresde enfermedades pér.liclxsen los ctrltivos. T úl7orlriorum t¡nhién ha stdo Por str parte la mosc¿rLtlanca,'leLtlsLnvernacleros regisrra.laen más de 250 espccrcsde plantasv en la mayclriade cultivosde importancra por aunque no hay suficiente tnformacirin sobre la transmistón clevirus ".,rn,'rmica, por cinco lo menos esta especie;se cree Llue es la responsablede la transmisii¡n de vrralesenrre lls c}re sol'resaleel atnarillamiento de venas de la papaenferme,,lacles Entrc las ocho especiesde mosca blanca regtstradasen el cultir'<r'le ln yrrcaen Coes consiclcradaia de mayc,rimportanciit econcimicapues cn clml¡os Lrml¡ia,A soci¿lis (Alean er ¿l ' 2004) experimentalescausapérclidnsen ¡enclrniento hnstade un 97o/o y Resumten.lc,ampliamente la blología y ciclo de vida cle l¡s moscasblancas con cspecialreferenciaa B. t¿úactse cienecltLe: . El huevo es tle formi] oval sub elíprico )' delgaclo (en pr.rnta)h¡cia el extremr¡ clist¡l, anplio cn la baseprovistacle uoa especiede pecíolo' que le sirr''ede anclaje,y:r qtlc la heml¡ra al ovipositarintroduce esaesftucturaen el tcjLclo.lela planta. Micle en prometlio 0,211 ,rr,r,Je Lorgoy 0,096 mm de ¡nclro en h parte ma.sancha Son prtestosen el dependien'lo de env['sc]el¡s hojas,algunasvecesen grupos en círculoso semicírcrrlos, I¿rrextrtt¡ Je ln superficie de la hoja, ¡.or la hernbraqtte ovigira alrededor positirtr-rienrras clc su esrileteinttoducido en p u n t , r d e a l i m e n t a c i < i nL- o s hue\,osrecién ptlestosnenen un coriort suavey anarillento l ¡ ¡ i l l ¡ n t e , c u L ¡ i e r f o sp ( ) r u n ;'oh'illo L.lancoprrx.enicncede hs alascleheml.ra El períoclo c l e i n c u l ¡ a c t t i nv a r í a c o n L l tenperafura y la hrrmedad, a 2.5"C y ?5oA de HR La duracicin tlel es¡ado cle huel<r es de seisa sieteclias.. Fluevos y ninfas. Figura l. de B" tabaci.. . Lr ninfa pasa por curtro ínstaresyun estadoconoci.l comt¡ pupa:rlfinal clelculrto lnstal Un¡ \,e: ecltlsic¡n¡dcr el huevo emergeuna pequeñr ninía qtte mtclcalredcclorde 0'27 mm de hrgo. es mtiviL y se desplazasobre la superticie de la hola hasta qtle encLlcntraun lugar apropiadcr pnra alimentarse, introdr¡ce su pico y se fija allí dtrnde trascurrrrá e[ rest,:rdel estatkr -.----. ,&1¡-!u(l-+11J.'4,!lQ-tL:.4l. r]:l(. '. q.

(4) de ninfa srn voherse a desplazar. Los cliférentes ínstares se cliferencrrn princi palmente por cambios en el tamaño v la acumulación de sus¿ancias cerosassobre su cuerpo- LJna vez terminado el estado cle ninfa, que bajo 1ascondici,:rnes rnencionaclas, dura de 15 ir 17días, emergeel aclulto por una aber¡uradorsal en forna oe. Figura 2. Pupas de A. socialis.. I. In\eltld¡.. . El aclt¡ltode la mosci,rl-.lanca (8. tabací) recíén emergiclo presenta el cuerpo blnndo y una coloracióu L¡lancoamarillento, pero despuésde unas pocas l-Lorascambia a compleraL¡ente blanco debido a la acunulación de polvo de cera s(llatc uL cLLtrprr V las alas. hl. cuerpo de las heml¡ras mide aproxrmadamer-rte1 mrn dc Lnrgoy el de los machos un poco menos. El adulto presenra dos parescle alascubiertas cle ¡.olro cle cera y que sobreFigura 3. L.aslnla longitud del cuerpo, Ninfas y pupas deB. tabaci. La chr¡acróndel estado adulro va¡i¡ ct¡nsiderablemen¡ede machosa hembras,siendo de cinco a [5 dias para los primeros y dc cinco a JZ para las herr.rbras en las condiciones antesdescritas-Algu nos estucliosindican que una hembra es capazde oviposrta¡hasra J00 hueros chrrantesu vrdl y que Loshuevos cle hembrnsvírgenesproducen machos, mientrascluelasque hnn copuladoclanorigen a los dos sexos,En conclicionestropicales, B . t a i ' a r, ¡ r t e J r t . n . r . l . I I r l i g c n c r r c i , ' n e p . r r ra i t , , .. 1.2 Daño Com,l ya se mencion(i, l¿rsnoscas l¡lancascausan pérdi.las ec,:rrromrcns ranro por daño directo c()mo indirecto. El ciaño directo es causadopor Lasninfas v aclultosque. a*__-. ...__. ...,.._*,V¡rV.¡_tr-¿flg tt:.1*4tI(.t.s(,4:'4l,41!¡t_t2.

(5) pican y extraen lr s¡via.le las pLantls.Altls poblackrnesalimentáncloseen el follajc prod,.rciendo tlebilitnmiento, Fucden efecta¡ l,.rsprtrtesos fisiol(rgicos de las plantas de Como consecuenci¿r tlefoliaci(rn' amanllaurienro, .leformacirjn det follalc -vhasta de cultivos esrc daño pueLicprcscnt¿rseuna ¡echlcctrinSeri¡ c11los renclimientos corno el algocl<in. Los Jaños rnllirect()sson proJttctdos por tliferentes c¡rllsas En Lrriner luglr la irctLLnul¡ciónsobre las c]itérentesesrrl¡cturasc]e las L.lln¡as,de las ¡cclcciunesJzucxr.rtlas (rriel dc rocío) L.rct.lrlciclast¡rrto For las nir.rthscomo p()r los aclultos, tlvorece el creciniento dc le fumagirra(l.rollÍn)clLrernterfiere y rcduce le fotosintesisv otros pr<>cesos iisiol,igicos.En cultivos,-lchor¡aiizasv f¡utales la fttmagLnaensucir los ftucos y drña srLclli,.l¡.I v en rlgLrdrirrlas pérdiclasen caldaci por el ¡nanchadocle Ia fibra y lüs LrroblerDirsen lirs Jesmlrt¡¡-l,.,rit;ptter{en llegar'.r scr cl J¡,óo eco¡trmito mis gr¡\'e causadopot la mosc¡ blancir.. 1.3 PennsIToIDES Los parasit,riclesson inscctos cluc sc desarrollan duranre su est¡do lart'¡l en los tejiclosclc otros irrtróp()J()sa l.rs cu¡lcs terminall mat¡tnclo \¡arios trabnjos han srdo atlcl',rnt¡tlos comr¡ contrilruci(rn a itcltrar lt taxononía y ctlnt¡cimtento tle kls parasitoiiles .le hs prrnciplles espectestle moscasblancas(Viggiani & Mazzone 1979,1982, Viggirni ñ Brttagli¿ 1983i Viggiani 1989i López-Ávila )98?; Clerling 1990¡ Rrlaszek er ¿l , 2O0l). Stn eml-'argo,l¡ iufi¡rmaciirlt sol¡re lirs especics ¿t ol., 1997; Lópcz-ÁvrLa en ci neotri)pico es to.l¡via escesa-vpocos trabajoshan siclo reali;lclos err la L'iolrgía cle lls especiesreportadasGcrling (1990) prescntirla TabLa1, en la clrtcresume la posicitin taxontimicade l,:rs géneroscle parasitoidesqLleatacanmoscnsb]ancts y una clavep¿rraestosscisgéneros '1992 proponen Ltn¡ clirr,epara las espcciesdel género Encarsiaque lol¡s:eck e¿al , aracan¿ B. ¿ubdc;. De los seisgéncrosreportirrlos(Tal¡la l) corrur parasitoiclescle las moscasbhncas, y Amirm, son considctados conto los mís promisorirts en [,tts Encarsid,Ercrnrocerrrs p¡ogr¿mas ile control bioLógrcoJe T. uaporartorumy'B. rabaci,vson los más estr¡dta.los sienclopor muchcr en sLlsirspectosLrrokigicos e interacctonesplirnta-plaga-plrnsitorde, Encarsirr /brmosaGahan, la especienejor conocicl¿v rnásesrtLdiada.. 1.3.1Encarsio Este género contiene miis cle 150 especicsque se desarrollancomo parasitoidesen DLaspididaey Aleyrocliclae(Viggiani 6r Maz;one, 1979),algtrnosen fcrrtrauniparent.rl -. r!AN4!¡. ¿1411.{t-1¿¿'.]¡! llf,tl.

(6) Tnsln I . Cl¡srrrc¡cróru rnxoNól,uc,r t)E LOs pAnASrrorDEst)E LAs (Grnuruc, I 990) Mo,scAsBLANCAS. Amit¿rs. Phtlgastcridae. Prototrupoidca. A¡otu¡. Aphelinidae. Chalcidoidea. C¿l¿s. Aphelinidae. Chalcicloidea. Encarsia. Aphelinidae. Chalcidoidea. Etetmocetw. Aphelinidae. Chalcidoidea. Ewd.eromphale. EulophicLae. Chalcidoiclea. IncluyerAleurodiphilus, Aspitlioríphagus.Prospultela y Trichaponrs. lnciuye, Aleurodiphogu y Cordiogasrer. y ofrasbjpitrent¡l En lmbos r:ru¡.r,sJ¡s hemL¡rlsse cles¡rrr¡ll¡ncorn()pilrtsjfLrJ!1es pltnrrios a partir.le huc'r'osdipkri,.lcslrLresr,rs ilentro.iel cucrpo ile las rrinl¡s,,le moscir blrncr preferiblementc en ferccr y cLLlrro iustrr (Lrjpc¿.Ár,il¡, 1988). El huevo es himenoprerifornrcv f]of¡ clenrroclel crrerp,rtlel hléspc'tl.Normllmente rLn hLrevoes ilepositl,-Lrpor c¡tl¡ I¡ttésl.cil.-\e h¡ encorrtr¡Jo tlue 1esh.ml.rls son capn¡s5,.ls.l¡¡at¡ mintt entre huerspccles y 1osn,r ¡r.rrrrsitaJ,rs, sin cmbargo, cn l¡reviilr)enreFirrilsrtirdos condicionesde confiuamjento rrriisde un lruevo puc(lc ser pucsr()cn rrn sLilohuésped. pero solo rLn¿r iarv¡ se rlcsarro[a cornpletlmcnte L¡ l¡r.¡.{e Enc.rrsi.rpas.rpor trcs inst¡res cn su ,.lesarrrllo,¡LimentándoseJe torlo cl c(Jnteni.lointerno.lcl cuerpo .lcl huéspe.l.Télr inl,-lo cl J:erio.lolrrvrl el parasiroitletlescar,gn el rneconioa io largo del m a r g e n i n t e t i r r r r l c 1 l f . i e 1 t ,t , . t . , ] r u e s p e cLl .r f . ' t r p ¡s e f o r m i rl l e n , r n c l too c l al ¡ c r v r d a . l clel )rLréspecl, t()rn¡n(i()lit nlJrna posi.,(ili rcntral de i'ste, Pe¡o tc¡nrinlt¿loeJ perioilo pupa, el cle nLlev(jlJLtlto girr a ttna posictiin rftrrsall.irra fetfirr¡r un huecr¡ de salidr en J;r¡,rrrc.lr¡rso ¡ntetjor ilcl hLrés¡reJ. I-a piel que ¡¡¡l'¡g l¡ pLt¡.a,.lcL l-.arrsitordecn irlgrtnrscspeciescs n¡rr(ln oscurir() negra, lunclrrc k,s ¡.lul¡r¡s seln,-lc color lmarillr, (:laro (E cthccn¡is)pcr-(Jcn ()Úils espcciesrst crrl¡icr¡¡ t.s transp¿t-enteIgu¡lnrcntc proJLlcen un¡ mellniz¡ciorr complete de la L.1cl llgttuls especiesconro E. /btrno.su Jel lrtréspcclcc,tnocn T 1)a[nraotum pero Lto Lo h¡ccrrrr, rrfr(Jshlt¡s|eJes co]uo B rabaci(l-c'rpe:-Ñil¡, 1988). En Jrs espcclesLrip¡r-enf¡les.l.r. ntiiclri,s s.: .{esarrt,llan corro hi¡erparasitoi.less,,l'rc Ian¡s l¡ren clesarrolh.laso pupas henrL-ras elesu propil especre<respeciesrcl¡cionlrias (E ael'ionaey-E. cibcencis).. L.1"2. etÍLocerlls. Toc{eslas e-.pecicsc,rnoci,.{lsen esregénerrrsot-tenclrpirrrsiroiriessr¡iit¡ri<¡stlc ninñs tle rnoscnL,l¡ncl (Gerling, 1990). I-os hLre,,osson de¡ro5¡¡,,.1,,. JeL-.¡jotlcl crrerpo ,\J, L\/ /o .iN / I (./!'{l r,.?}i_/-.1.\ \'/os( . rs /i/,l\( : \s. t1.

(7) Je la nrnt¿ y al hacer scls5i¡in 1l larva en primer instar, penetra en el cuer¡ro del l.ruéspeJ.La la¡r'¡ de cstc plrlsitoide tamL¡iénpasapor tres ínstart:sen srLclesarroLLo y se aLrmenta.le krs fluidos internos deLhuéspecl.No clescargameconia al fir.ral.lcl a LasaLidadel l.lulto, cltLe perio,,loy l¿rssustancils cle .lesechosólo son clescargaclas emcrge por un hucco que hace en la parte anterodorsalde la pielvacÍa del huésped L.rs mlchris se desarrollan ccrn-roparasitoicles prtmarios en urr perioclo Lnáscorto quc las hemLrras La mavr¡ríircle 1¡-.esFeciescouocidas son atrenotoclüIcaspeto rLgunrls casosde teliotoclrLiahan sido rcgLstrados(CletLng, 1966)-. 1.3.3Amitus con este género sl,n LLnp()co trá5 c5(3susqtLeen los dos ¿nteriores' Los estLtc{tos AlgrLnasespeciesse.lesarrollan en forma gregariacon tres o ctllltr() ac{ultosclcl parrsiroide por caclahuéspetl, per(r las especiesreglstradasatacando T raporqriorum (MacClou'n & Nebeker) es una especLe y B. tabaci son solitarias-Amitrzsfr.scipennis estrrdiacllen Cokrmhia y consideradxcomo uno clelos enerntgosnirfuralesmás prode camp,r' La hembra cle misrrricrspara eLcontrol c]eT. ua1oratiorumen cctnclLciones la nin{a por del tle tlebajo cuerpo Amitus deposita cl huevo -v la lirrva se desarri>lla com(r eDclopatitsitoide,pasanclopor tres instlres, pupa dentro cie la piel '.'acíaclel cuarto instit¡ clc la tnosc¡ bllnca y la Lrupaestá envuelta en una piel de color negro -vn<rnelaniza.la la piel huésped c,:rno lo hace E t'ormosa-. 1.3.4Longevidady oogénesis En crranto ir estos dos asFectoscxiste relatrvamente amplia ínformacitin disponible, parl v:rrias especiesen los tres géneros (Viggiani & Mazzone, 1978; \'ct & V¿rn Len¡cren, 1981; Lcipez-Ávila, 1988). La longevicl.rclclel estado adtrlto está clirec¡rmente relacLonacla con Lafisiologil cle Ja repr,rducci(rn. Las hembras cn las cspeciesproovigénrc¿lsviven poco tiempo mientrf,s depositan la carga de huevos ct,n Ia qlte enrergen! ¡¡rient¡¡s que en la,sespcciessinovigénicas la longevidarl es mnyor. En gereral las hernbras viven más tiempo qtte los machos y la longevrdacl estii ampllamente rel¿rcionadacon algunos aspectoscomo la cirpula, la alimentacitln, la elisponibilidad de huéspedes-vlas contl-icionesambientales (temperirtura) (Cerlir.rg 1990)ica\ v Dc los tres génerosaquí mencionados, las heml¡ras de Amitus, son Fr()oviÉJen viven scrlourlos pocos clias.micnrras quc en Encarsiay ETetmoce¡us sun rinoliginicas y h longe'idad cle las hembras sobrepasaLrs 20 días, a temperaturasal recledorcle los 20'C aumentir hasta n.rásde 50 clias a meclida que la temperatura clisminuye hastr los 14 "C. Duranre estc trempo cada henrbra es capazde ovipositar más.le 200 huevos,pero el períoclo más íértil ocurrc durante los prrmeros 20 dias.. 15.

(8) 1.3.5 Hud'spedesrRang.t, alimentación e instar atac¿rd<r Ei rango cle huéspedesha qiilo pirrticulan¡ente esrudradopara e¡pccresque aracan a B ¡¿bociy T. tapctrnriorum.tLo¡e:.Ar.ih. tq86; Cerling. 1990) Un análisis de esos estuc|os muestra que ambas especiesson atacadaspor parasitoirleslocales que DO se cncuent¡irr en sus iireascle origen; r.arrosejempl<>s son cttados por Gerling (199C1) que soporfan lirs ventajas tle las nuevas asocracrones. Sin embargo, en términos generalespuctlc consicler:rrsc que el rango tle huéspe.lespara cada especie cle parasrtoidees esrrccho. La firenre r¡ás con-rúncleprorcína ¡ala Lr-sparasitorcles:rcJrrJros, son lt>sfluidos del cuerpo rlel huéspei1,lc-scuales pucclcn ser obtcnrtlos cle,-liferentesmanerls por las hembras. Jervis 6{ Kjcld (1986) hacen unir revisia)n¡nplia cle llrs formas comr¡ los pnrasitoiclesht¡renr'rp¡er,:rs se alimentan c1esus huéspedes.ResUmrenc{o estetrabajo, cllos clasifrcnnl¡ torm:r colno hs:l'ispas obticncn el ¡limcnto de acuer,-loal dañir clue hacen al hrtéspcclen: clesúLrcrnasy no rlestructivasy sr la ovipusicrón ocurre durante esteproccso, en el t¡ismo hLLésL.ecl o no, en concurrente v no conclrrrenre, De acuerdo con las oL-.servtciones hechas en los grupos aquí inclrrrdos, Encarsiay Etecmocerus, r¡Lrcsrran h¡i,;to de ¡lir¡enración sol.rc el huésped con las caracteristicascle clestrLtctivon() c()ltcurtentc. mientrirs que Amitr¿sno ha sido ol¡servacl<t alimentándoserle sus hr,réspecles, Paralas especiesque nrucsftrn eLháL¡tto.lealimentarscen el huéspcclse ha observa(lue no son adecuados do qrLepreferen para la alimcntaciirn krs instare-s del hLréspecl pnra ovrposición,como en cl caso i1evari¡s espccies.le Encarsiaque prefieren para ¡ l i m . n l ¡ r . e q l s . q l r n . l oi n . r ¡ r t L , l n . : - . \ r ' i l al Q 8 8 ) .. Segirn(ierling (1990)t¡ dinámrcaque relacionrla .lis¡.onibili.lad de l,:rsestados innadurosJe lasnoscasblancasy krs hacemáso nreór'¡^ adecrratlos l-¡r.r\cr para.Jitldos, está.1acla 1-.r,r, 1. La cantiJad rle nLrtrientesdls¡onibles pera el l,rrasitr,iile sc irrcremcnta con cl lnstal. 2. La mortaliclatino bi<'rtic¡r esma),o¡.l rr¡ante el L'¡¡me¡ins¡¡ ¡. esl'ccjalmen tc durante el ''crau'lcr" y clecrececor-rsrcle¡aL-¡lemen¡c estado cle clel se¡¡unLloin-.tar en adelante. 3. Aunquc las ninfls el1priner instar s(]n las llliis pe(luerlasy for cllo las más diiicilcs de locahzaren ur¡a l.irsqueclarl azar,su abuudanciaen una altl poblacrrinde mosca blanca pueclccompcnsarestadesl'entaja,La posibilidad cleser encontrado por los parasitoitlcsse inc¡enrentade) segundoal ct¡a¡tr>insta¡, que es eJrnásgranrle 4. La hlbrhda.l del huéspe.lpara resistirh parasitacrónse increr¡enta con el insfar prteclenintervenir e¡r la netamorfosis de la moscablanca durante 5, Los parasitoi,Jcs p¡¡l el cuar¡o rnsttr e,,'itirrla frrrmación Jcl aclu[¡o.. -. \/\\//'t. /\r/. ,¡ \/r'/u. / l'. 16. \l{'s :l\ /l/ l\i. \\.

(9) Frente a esta.linámica se ha obser"a.lc¡,con pocasexcepciones'qtle lt's par¿siroiJes de las moscasblancaspatasitan huéspedesque están entre el segltndo rnstar ninfal y el estado de pupa- La navoria de lm especiescle Encarsi¿prefieren para ovipositar el y AÍLitus prefieren el segundcr tercero y cuarto instar ninfal, n-)ientrasque Eretmocerus v te(cer tnsaat.. 1.4 D¡pnEDADoRES son organislnosque se alimentan cleotros clrganismosa los que se Los depredaclores les clenomina presas,y requieren más de un individuo de la presapara desarrollarsey llegnr al estado adulto. La informacirin acerca cle los depredadores de moscas blancas es bastante limitada En cuanto a la composicióntaxonalmlca,Gerling (1990) comparaclacon los parasitoides, anahzaIa iníormaciirn tlisponible para las seisespeciesmás estrldiacloscle mosca blanca (Tal¡la 2). Especiesdepredadorasde mosct l¡lanca han sido reportaLlasen cuatro órdenes de insectos y dos ór,:lenesde arácnidos- Las familias qtle presentan ma1'or nitnero c{e especiesregistradm son Coccineliclaeque prevalecenen climas cálidos donde las plagasy viven en campo abierto todo el año, el mayor núnero de depreclaclores los clepredaclores c\e B, tabac,están en esta familia y en la familia Ph¡oseiidae del orden AcarLna y es la itnica especrecle mosca blanca st¡trrela cual hay regtstro de ácarosdeprecladoresse enc(¡entra registrado El n-rayornitmero de especiesdeprecladorasde T raporarior¿¿m en el Japón y Europa en condiciones.le en el orclen Hemiptera y hnn sicloes¡udiaclas. T,csra 2. Núlrnno DE ESpEcrEsDEpREDADoRASRTcISTRADASATACANDo ruTÁS I-AS SEISESPECIES ESTUOT¡¡,qSDE MOSCA BLANCA (GERUNG I99O). Al<uicanthus wogluw. 16. Alewothrixusflncco,vs Bemisiatabaci. 7 10. 1. 7. Triakurodes uaPorariorum. 1. 6. I. Alcu¡olobusba¡od¿ruis. 5. Aleurod.icus dispersus. 12. t7. I. -t. z. A n r h = A n ¡ h o c o r i . l a e ; C h r r -= C h ¡ y so p r c al e , C o . , ' L o , c r n e l i d r e I r . o n = C u n r o l , ¡ c rr g r J . r :, Mird -Mrridael Phyros=Ph1'tcseiidae..

(10) invernadero.En Colombia la [rnicaespecicsobrela cual sc han atlelanta.loesrrLdios, es (Leconte)(hay,-ludassobrc la correctirrclenrificacirin pr.¿silhs el coccrnélitloDel¡hasr¡,ts de esta especie)la cutl es cr¡nsí.Jerttfa c()mo bastirntepr(.rmisctrilr pala planes lurrLros ,,lelccrntrolbiológico clt T. tdltowiorum y B. tubacr(lCA, 1990; l99l).. 1.4.1lliologia, r¿rngode huéspedesy h:ibitos alimcnticios f)cbido a la poca clisponibilicl¿dde rnformación s<¡lose DrcncionanaqrLíalgr-rn,rs rspectos generalescle la l-.iologíaJe los g¡-uL.rrs cle clepreJadorescle mc¡scnsI'lancas- Las hembrasdeposiranlos luevos en los alrededoresrlc la poL--lación clela pres¿rLas larvas prsiilu.s,anthocoriclos,ntirrclos,crisop¡s y ¿car()sson de coccinélrcloscomo DelphosLr.rs hastnntemóvilcs y se clesplazanpot toda la Flanta o entrc pllntas l-.rrscand,:r su prcsa, nrientrasqrie las de ot¡as especiescr¡mo los dípterosy algrrnrrscoccinéli(los,.luetienen fo¡ma dc babosa,.seelesplazan DU)'poc()y permanecengencrrln.rentcen la rnismahoja desdela eclosrirn.lelhuevr¡ hastala ft'rmirción cle la pupaLa mayoría c{elos ,-{eprc,.llcioresc()nsumcn ll presa en los esratlos .le huer,rry ninfi en diférentes insta¡cs, Pe¡¡r algunas especic,shaD sid(i ¡egist¡a.hs depreilancl,r-,adultos de las noscirs blancas(C)erling, 1990).Tanto los est¿rclos rnm¡.luros como el esteclo adulto.le los coccrnéliclos, hemiprerosy ácaros,presenranlos misrno hábitos aljmcnticios. En gener.rldelcrrJo¡ [a naturalezapolÍínga de ll mryorír,,le los depreda.lores, en su dieta incltrlen drferentesespecies.le m¡¡scaI'l¡n,:¡ l t¡ml¡ién presasLle r)tra$ f¡milias e inclusivedrlerentesórdenes-. 1.4.2E{iciencia La eficienci¿rcle krs tlepretl,rdoreses definicla por el núnrenr cle pre-.asconsul¡iclas por dia, bajo ilete¡rrinael¿rs conilrciones,la longcvitl:rdJc1 dcprcda.lor,h rata de reproclucción,lir capacitlaelcie .lesrrrollo, cl tipo de presr v la eficiencia de birsqr.reda. To.las esrascaracteristiclsno ptteclenser determinatl¡s sino mediante es¡ndios,,letallados de l¿rl¡oratorioy clm¡ro, qlte generalnente sevcn complicirdospor una serie cle dificultaclesclel¡i.loa la clrversid¡dde inte¡¡cciones clue sc presentan en la telación plan ta-de¡.'redaclor-p resa. más Se han ac{clantac{i) estur{iesparadeterminar h eficiencia .lc los clepreciadores principalmente y prornis()rios cleblancasSe ha t¡al'al¡Jo en la comunes tle moscas estadosde Ia terminación de las tasirscle oviposición, Ia slLl.e¡vivenciren elit-e¡entes presr, la capaciJady eficrencia.le búscluecla, éxito en sttperarlas defcns¿scle la ptesa etc. (Gerling 1990). En general los ejt.mp[rs !]c cst()sestudrosrnclican insuficierrteinformactón en los tle moscasblancas. lspectos,,1eecología-vcoLnportanrientode krs clepredaclores.

(11) (lcrlilg (1990) intlica algun:rsiircrs en las cuales es necesarioorientar ias ftlturas investigaci)ncsirsi: L'hncl' 1- Deterni¡r¡r tocloel cotnple¡r cle.lepredliloresprtracadaespecieclem<¡sca cont¡ol¿cl¿rs' l'ajo con.lici''¡nes Z C.nocer 1,rbiologÍx de carlaespecledc deprecltlclor troríoltigicas cle krs ¡'ljfe¡entescst¡tlos' inclu-veuclodetaLl,rclas.lescripcr.rnes que o clar.'es las serilles L Dcrcrninar todas ltrtlritirn alclepreda<l'¡rlocalizarla prcsl prcsir el clue ilepreclailor usa para stl alimeutaci(in v otros 4. f)ete¡mir¡ar krs rangosc1ela mantenimientil -vfeproducciiin para la sc,brevir'enctir' neces:rrtas t(pos de s\lstar)cl'.ls funcíonales J- resPuest¡snuméricas, las cu¡lcs 5, Determinirr cu¡"as de resP(esta-s Como: eficienciay tremp.t de m.rniprrl:rcititrt>c¡n¡L-.iOs le¡Illiten conocet ilspect()S cn l¡ 1écundidad.1eacuercloa h clisponibílidacl.le la presa.. 1.5 Er.rroMOPATóGENos Los cnromoparirgenr¡sson 1¡ictoorganistrtoscapacesc{e inféctar y ilesarrollar''rna errfé¡rredatlen u11insecto huéspeclal cual termi¡r¿rnmat¡nclo. Ademhs.lc los prrr,rsier-rel grUpo t{e los enemtgosnaturalesclelas moscasbl¡nClS, toidesv kts depreclacktres para el control l¡i c,lirgic¡-¡ presentanampliasperspccrirrrs también )os cntomoplrcigenos clc estirplagl. En estegrttpo h,rstaahlrra solo 5e conocell algunls es¡eciesde htlngtls, cíiclcntesde moscasl¡lancas. {rrmo c..¡ntrola.lotes Fransen (1990) hace urra amplia revisi<in.le1l lirerattrr¡ existentecn estc ci¡l¡po y esr¡blececlesileel punto cle vista cle su es¡'ccificiclailticnte a las moscasI'lirncas,Jt>s que son cspecííicosy otro grupo tle hongos gtlp(Ji: las cspecicsJel péne¡oA¡chersoni¿t que atAcan i¡sectos ile cliierentcs¡i¡denesc inclrtsive donrie existcn vtrios géneros clueir i¡rcrpirrirsitln()t¡os hong.)s. se citan 23 especiesc¡Lehrrrrsiclclenconftaclasen lirs rcgicrEn ci géneto Aschersonia cor¡ trcs especiespromisort¡s en el control cic las rnosc¡s nes tropicalesv s'ubtrt¡picales A. gollianay A. placentct. bl¡ncas' A ale;'rodis, En el segrtnt{ogruFo se encuenrran 19 especiesen tarios géttcros,entre las cltle v l]cau' sol..re¡¿rlcnLcc(nicillir¿m(Verticitlium) lecanii. I'aecilomlcesiurnosorttseus u¿ria bassid.na. su relacícincctnlirsmoscits Resumten.lolmpLamente el nrodo (le acciritrlle lttshotrg,.ls, blalcas y p<rsibihdatles en str control, tenemos !ltte,los hongos germinrn en la cttrículir clelinsccro,penetran la ¡' rely coloni;¡n el intertor dclhttésped L¡s ninlas clel¡s moscls ¿rL¡ iniécci(rnq,.telas pupas y los atlultos. t lirncirsson generaluenfe más sLtsceptibles lig¡clo c,rn las conclrcionesclitnáticascomQ El éxitt, cn Ir infeccirincstriesrrcchrrmente.

(12) la temperarurav la humedad principalmente, Los hongos prlec{enser usados son -r compatibles en plane.scie conrrol inregtado con ot¡os enemig<)snaturales.. BIOLOGICO DE MOSCAS BLANCAS EN COLOMBIA A pesar cle las amplias perspecn\rasclue los enemigos natlrrale-.ofrecen para el control de las m,:rscasblancls y la importancia econóruica actral cle esta plaga en cultivos en campo abrerto v c¡rda dia mayor en cr.rltivosbajo invernadero, es mLry poco lo que se ha ar'¡n:ado en el conocimiento y manipulacicin de los agentesde conrrol biológico en el país De acuerclocon la propia experiencradel autor v la escasalite¡aru¡a que exjste, se puede afirmar que ha habido argunos a\¡ancesy nay perspecrivasamptías en la incorporación .le algunos enemigos naturales en el conrrol de las moscas l,.rlancasen diferentescultivos en el país. Duranre el periocloconrprenclicloenrre 1998 a 2000 se llevci ¡r cabo un proyecr() de inr'estigacr(rnconjunro ent¡e el Cent¡o Inte¡nacional de Agrtcultura Tropical CIAT l'la Corporación Colornbianr cle Investígacíón Agrope. cua¡ia CORPOICA, soL'remoscasblancasen Colombia y Ecuador. En el desarollo .le dicho proyecto se adelantó el reconocimrent,-r e identriicacrón cle los enemigos natlrales de hs principalesespeciesde moscasblanclrsen d¡fe¡en¡escultivos y regiones de los dos paisesy s^edetermin¡¡on los agentes con m!\or potencial para el c,:rntrol biológrco de esasplagas y su rlistrrbución geográfica. Se identificaron los parasiroídes Enctrr.sianigricephala,E. peryatdtelld,E. formoso. E. hi¡pids, E. stten',a,E pos. mineoi, Encorsin sp., Metophlcus sp , Ereü1r1oc¿ruJ califormrcus,Eretmocenusp. (Hymenoptera, .,(Hymenoprerr' Aplrelinidae) Amitus luscipennis Plaq'gastericlae)ikrs depreiladores DelphasrttspuiilJus, Hlprraspis festiua.Delphostts sL...Nefhdjpis sp, (Coleoptera' Coccinellidae), GeocorLs sp. (Hemipterar Lrgaeidae), Chrysopasp. (Neuroptera, Chrysopidae) y algrLnosardcnidos.Los irlslamientos.le hongos ent()moparógenosse identiiica¡on cornor Lec¿nicrlir¿m(Verticillium) lecanii, Fusarium sp- y Paecilomrccs sp Estos hallazgos constituyenel primer registroen Cokrml¡ia.le cinco especLes de parasrtoides,tres de deprecladores v un hongo entomopatógenocomo enemigosnaturales,potenciales c()ntrolaclores biológicosde moscr blanca,Los clemásenernigosnaruralesmencionadc¡s en estetrabajo, la habían si.lo registradosen Colombia y algunos cle ellos han sr.lo c t ¡ l t r r d , , s( L , n t ¡ ¡ m o 5 c l I ' l ; r n c r( L i , ¡ < z - A t r f re r o f . . l 0 0 l ) .. 1.6.1Parasitoides Encrir.siaJ'ormosaGahan especic inrroducida al pais en vlrias oportunrdarles, se ha logrado estableceren ctricir'<rs bajo inrernadero y aunclueactualmentesolo se prod,-rce -. ". , \ Jr. r l . r r , ,lu/ ) , / ) / J I \ \ f r r , . ] , H j . l \ ( ! - (. ztJ.

(13) en técnicAcle estLtcii¡ls en p()citscirrtridaJcsy no sc Cotrerciirli:a,sC h¿n ¿,Jclitntaclo pttede ser tlicilnente tlue aonocitln, al¡pltilmentc ttetod(il(]gít pro,-lttcciriu-vexiste utrit abiert<l, Para caDrpo inr.ernatlero i,lplenrerrt,r.l,rp¡rx sLl utili:¡ci(in er.rcultivos bllo en DiDglléxiro eJ|arlsir,-titleprescntr.lesventljirsy rirt ha sitlo postLrleutilt:lrlo ct)n {MacGc,*'n & Nebekc¡) este }'arirsltoiLleha na p¡rte Jel nr unil.r Amil¿¿¡/riscilrennis 'li t'apororiorr'imel) ctlltivos p¡rasitlntlo pirís, sirfu encontracl<ren vtrlas regiones de plaga' sierrrptey cuirndo sc erl .¡rr|o v hl rn,rs¡raJoser eiicienre en el contÍ)l .le l:t le l,rin,-lenconJiciotresfa.'otaLtles F''rrl el aunento Je sus poblaci'rnesnativirs,Tlles c0mo Llltitl,ajl presrr'rn.leinsec¡icirlrrs 1 rrn ¡Jecuaclomanejo de soaas!]c IOscrLltlvos. v cttruportotrlienttren condictouesde lll-'tl¡ntorio,peltr sobrestt btolc¡gíir Hry esr,-rclic,s sLrm¡nejo cn concllciolrcs.letuvcrlr¡.lcr.rha siclo.lifícil. 1,(r.JDeored¿rdores en cst¿ Je .lepreclldoresde rn<tsc¡¡l-llnc¡s Dten,:t,tnt¡.las De i¿s,.liferenteses1-.cCics riuica (Llolc(lpte¡a' la cs clLrizá (LeConre) Ct¡ccinellidae) revisiirn, Delpharus¡lsilll'¿J (lCA' 1990; 1993) -vsol-'re clLreipa¡ccc c()n ¡lgrrnr fr-ecucnciaen l¿ litcrattl¡a nacic'nal la tlrrc hq'llgrrt-rasínvestlg¡c()nesincipicntes.Estl espccicsehl encontraJo ejcrcie]1do rab¿cr' cn clin¡ts cálidos I L'oca sol¡¡c pohl¡ciones Je Bemisi¿r -.u rccir'rnclcpreda.Jora y p)rnrrs siirestres, (Cosr¡ cle cultivos tomlte cn Caril-.c) a{rrÍ¡ s'.rl.rcc{ nivei.lel mirr cle h¡bichuclir y sol're 1 ,-aporariorun a aitulas consicle¡lblesen los Andcs cn c'-tltir'<¡s v tr¡mate (Ltipez.,{vila,2001)- A ¡-,esrr.le clue se han adelan¡¡clt'va¡jos esrutli.rsen puLlius, cr)n el coccinélicloaclttt'tnencionadoa()mo Delphosrts l¡Lrolr¡t¡rioc invernir(:]ero (lLle se espcra estl espccte' lt itlenrificirciirn.le existcn llgttnrs.lutl¡s strt,re tctrre¡tl ¡cl¡r¡r cn cl ¡r¡tt¡roillnterlirl.). 1.6.3. Hongos er,totrropirtógenos lirs Lltrscasl'lucls.londe qtlizí existenlas Estc'csel grtt¡ro,-lecnetrrigosttittLtt¡lcs,.1e mejtrrespets¡ecttrirsF¡¡r ur) trs,,cotr l.tlen éxito en platlescle tnanej<lintegrlclo' Esto y tecDologíacteslrrolhtlaen métotlostie protluccit'>n cspecr'ficrs Jelrid()¡ c¡rncte¡isticrrs m¡siv¡ tkl in(rculo,i¡ciliJaJ eL'll fi,rr¡tti¡cit-rny iorna cleap)icaciónsinil.rr I h de los cluitnicos,lo cull 1e.1uvenrajasen h,rdopci(rn por parte clel<rsagricrtltores. lnsecricirlas se algtttttrs tstuJios coD: Archersoni¿olelrtttlis.LecanictlLium En el ¡,aís lun ir,.1elirt¡t.ttkr pa¡i ei corrlrol cle I¡crsc¿rs blancas,y se en.(lenft¡11 lecaniiv l)aecilomlccJ f&mo.s(rros¿?rs crr la lcturliclad protlLtctosc()rrer.illcs cot L¡rsecn lts cl<tsúltimas tsl'tit.'. 1.7 CoNcLUStoNES l)cspués ile estl rápiJa ¡evisiir.rsob¡e el tenu, tanto a nivel nrrndi¡l c.rno ]ocal, se pue,-1e concluir cllle ¡unque los a.'ancessoll p(lcos las ¡erspecti.as sol amplias en. .. j()1.\l)() /rl Llr \,( )5(.1¡ l.lt iNl..,{.s -,V,trt7il Irii. 2l.

(14) ei uso clc los agenres(le c()ntroi biolt'rgicode las nloscasblancas.Anfe la ¡mcn¡za cluc cstl plaga represent¿r para unr amplia gama cie cultrvos y las cnormes pérdiclas econcimica¡^ que está {)c¿1si()nando cn algunascle las áreaslgri(.olls tnas lmporranres clel muntlo, es necesilrir¡intcnsificar l..s iur.esti,fircit¡rcs cr h¡-.ca.rpr¡s ea lt¡s criales cl con¡rcjnrie¡¡totoclavi¡ cs insrrflcientcp¡ra rlar respue-ir^y strltrcionessarisfactLrrriis a estr problemiticir. Las princip:rlesíreas en lts crLlleses necestriolntensiíic¿irlas inresfrglcioncss.rnr [- Reconocimicnto de la cornpirsicitlnfau¡rjsric¡rde los cncmigos naru¡¿r]es, IL CIa¡a identiiicación t¡ntr).1e lrrsespecres plagas,cctmocle los agen¡esa nivel tantcr ile especiecomt¡ tle ecrrti|rrso r¡z¿rs. Ill. Conocim iento protrindo Je la biologíay ecologíeclelas especiespromrsonas, IV Dete¡rninirciLirt]e lirs túc¡ict.s tanc. clc pr.ducci(in D)asi\:ac.mo rle utiliz¡cirin, bajo condicioncsclin.uiricas .{itercnresy varirhles. Vl L,'¡iliz¿cirlnije l¡s técnicar tno.i..r-nas dc la ingcnierir gcnéti(-¡en la nunipulación de las caracterisric¡silc l¡s r-.pecíes) rirrirspalr olrrener mcjoresrcspucstxsficnfc a factc¡res atlversos(huncdatl, rcrnperatura,pl.ruuicld,rs). Vl, Obtcncii-rny manejLrrle info¡mrcit¡n soL--re cllnrirnicade pohlircionrs,vsrrsrnreraccrotteser¡ krs.lile¡cD¡esDivc]estrirli,.:r¡s. parl ll iittrlullcit'rrr rle L¡ot]eloslittemiitic()s clue cotrrlu:ean1rle \lttlizirci(i| o¡tlma V cficicntc de l,.rsenenrigr¡snaruraleserr el contro) rie lr plagir.. BrnlrocnerÍ¿ Alenn, Lr Mor¡lcs, A-r l{olqrrín. C. N{. Bcllottr, A. 2004. Lrrogenicicl¿clllc rliterer¡tes hongos entonro¡uta)gcrosl-i¡ra el conttol c1cAlctro¡rachel¿¿s ¡ocl¿lrs(Homr-jptera, (lokl¡bianr Ale-vroelidac) L-.aj,r con.licionesclei¡rrernadero.Re.i'ista rle Enromologil (Ciolornlria)r' j0 no. I p 29-3('. Bjnk-N4c,encn.R.)v'l.rlt4ouLrci,L-A. 199C- !ühirefiies, Dir.ersiry,biosysrcmaticsentl evt>lurior¡¡rJ'F¿rrtcrns.t) I'12 En' Gerling D. (e.1.)Whireilies' their L¡ion<¡mics, pest stilnls ¡lrrl nrnagcmcnt llcl¡rtment oi zoology-, Thc (ieorge S \Xii"'etacrrltl liie p. of Scierrcc.Tel Atil LJnjve¡sj¡',I¡r¡el. 148 ( l a r i l o n ¡ , C , ; R c n t J r i nF, ; G u r c i ' rJ, . ;1 . , ¡ e : - , { r l' r. r .. \ . ; B t t c n ,' ,. J . M . ; R a m í r e zJ, . D 2 0 0 1 (HorlripResister¡ciar insec¡ici,lls cn lJemlsi¿tubat y Tritl,:urotlesu¿par.LriorLnn tera: Alevro.liJ¡e) ¡r Colrml¡in y Ecuailor. Revisr¡ Clofoml.inn¡ tle Entt¡nrokrgÍir ( C o l o m l r i r ) v , 7 7 1 , , . 1 - 2¡ . . j 3 - 3 8.

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