UNIVERSIDAD CATOLICA AGROPECUARIA DEL TROPICO SEC0
Pbro. “Francisco Luis Espinoza Pineda”
FITOMEJORAMIENTO Y PRODUCCION DE SEMILLAS
UNIDAD II.
Bases Genéticas del Fitomejoramiento
MSc. Martin Urbina Chavarria
Unidad II: Bases Genéticas del Fitomejoramiento
Al finalizar la unidad el estudiante será capaz de:
Objetivos:
Definir la base conceptual de las bases genéticas del mejoramiento genético para contribuir a la mejora del rendimiento, calidad nutricional, resistencia a factores bióticos y abióticos adversos en los cultivos agrícolas, tomando en cuenta la reproducción, recombinación génica y herencia cuantitativa.
Diferenciar claramente la reproducción sexual de la asexual para determinar los mecanismos de mejora genética en los cultivos agrícolas tomando en cuenta las partes de los órganos masculinos, femeninos y su fecundación.
Demostrar un juicio crítico en la importancia que tiene el conocimiento de las bases genéticas en la mejora de los cultivos, con responsabilidad y trabajo colaborativo en el cumplimiento de las tareas asignadas.
Contenido:
2. Bases Genéticas del Fitomejoramiento
2.1. Reproducción de las plantas cultivadas.
2.1.1. Reproducción Sexual en plantas cultivadas.
2.1.2. Reproducción Asexual en plantas cultivadas.
2.1.3. División nuclear y Cromosomas
2.1.4. Autopolinización y Polinización cruzada en las plantas cultivadas.
2.2. Recombinación Génica en el Fitomejoramiento
2.2.1. Variabilidad
2.2.2. Mecanismos de la Herencia Mendeliana
2.2.3. Recombinación génica por la Hibridación.
2.3. Herencia Cuantitativa en el Fitomejoramiento
2.3.1. Herencia Cuantitativa y su Medición.
2.3.2. Tipos de acciones Génicas.
2.3.2.1. Efectos aditivos, dominancia, epistáticos y de sobredominancia.
2.3.2.2. Heredabilidad
2. Bases Genéticas del Fitomejoramiento 2.1. Reproducción de las plantas cultivadas. 2.1.1. Reproducción Sexual en plantas cultivadas.
porque cada planta nueva tendría la misma composición genética que la planta madre. El factor de cambio reside en la reproducción sexual, en la que cada nuevo individuo hereda material genético de sus dos progenitores. La reproducción sexual tiene la ventaja adicional de permitir que los embriones individuales sean llevados lejos de sus plantas progenitoras y se desarrollen a cierta distancia, tal vez en un entorno más favorable. Este sistema ayuda a impedir la superpoblación de las plantas y fomenta la difusión de las especies.
Flores
La parte de la planta especializada en la reproducción sexual es la flor. Nacen en ella los gametos masculinos (polen) y femeninos (óvulos), que se unen para producir semillas, cada una de ellas portadora de una planta en embrión. En algunas especies como los ranúnculos (género Ranunculus), todas las flores son hermafroditas y tienen órganos masculinos (los estambres) y femeninos (carpelos). Otras plantas tienen flores unisexuales, que producen sólo gametos masculinos o femeninos, pero nunca los dos; las flores en cuestión, masculinas y femeninas, pueden nacer en la misma planta (monoicas), como en el avellano (Corylus avellana), o bien pueden nacer las flores masculinas en una planta y las femeninas en otras (dioicas), como en los sauces (género Salix). Las especies que tienen flores masculinas, femeninas y hermafroditas, ya sea en la misma planta o en plantas diferentes, reciben el nombre de polígamas.
Características de la reproducción sexual
Formación de un nuevo individuo por la combinación de dos células sexuales haploides (gametos).
Fertilización- combinación de información genética de dos células distintas que tienen la mitad de la información genética original.
Los gametos para la fertilización generalmente vienen de padres distintos.
La hembra- produce un huevo
El macho produce esperma
Ambos gametos son haploides, con un juego, la mitad de los cromosomas.
El nuevo individuo se llama zygota, con dos juegos, la totalidad de cromosomas (diploide).
La Meiosis es un proceso para convertir una célula diploide en un gameto haploide, y causar un cambio en la información genética para incrementar la diversidad de los descendientes.
Es más evolucionada que la asexual y más compleja, ya que se requieren células y órganos especializados y, generalmente, dos individuos distintos para llevarla a cabo.
Las células especializadas se denominan GAMETOS y se forman en las GÓNADAS, que son los órganos especializados.
Figuras: Cruce genéticos sexuales, representado por sus gametos (Cuadro de Punnet)
Sexualidad de las plantas
Cada especie puede tener flores monoclinas, diclinas o neutras en el mismo pie, o en pies diferentes.
Planta hermafrodita (también denominada monoica con flores monoclinas) presenta flores perfectas o monoclinas.
Figura: Planta hermafrodita
Plantasmonoicas: con flores masculinas y femeninas en el mismo pie (maíz, zapallo).
Plantas dioicas: con dos clases de individuos, pies masculinos y pies femeninos (mamón, sauce, palmera datilera).
Figura: Plantas dioicas
Plantas polígamas: con flores monoclinas y diclinas en distinto arreglo, ya sea en el mismo pie o en pies distintos:
Andromonoicas: flores perfectas y masculinas en el mismo pie (Celtis tala, Umbelíferas).
Ginomonoicas: flores perfectas y femeninas en el mismo pie
(Compuestas, liguladas femeninas, y tubulosas hermafroditas: por ej.: Calea uniflora ).
Androdioicas: pies con flores perfectas y pies con flores masculinas (Polygonum).
inodioicas: pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas (Mentha).
Trioicas: pie con flores hermafroditas, pie con flores femeninas, pie con flores masculinas (Fraxinus, fresno).
Procesos de la reproducción:
Gametogénesis en las plantas: Proceso de formación de gametos; a partir de una célula madre se forman 4 gametos.
Gametogénesis femenina:
Figura : Proceso de la gametogénesis femenina (formación de óvulos)
Gametogénesis masculina.
Figura : Proceso de la gametogénesis fMasculina (Formacion del polen)
Proceso de fecundación y formación de la semilla
Figura: Proceso de fecundación y formación de la semilla
Desarrollo embrionario después de la polinización
Procesos por los cuales un zigoto se transforma para dar un adulto.
Figura: Desarrollo embrionario de la semilla.
La semilla
La testa consiste en una cutícula y varias capas de células; generalmente se endurece totalmente, para proteger contra la desecación, infecciones, etc. Puede presentar formaciones carnosas para ayudar a la dispersión, que se denominan arilo. La cicatriz que queda en el lugar de unión del funículo a la placenta, se le llama hilio. Se le llama almendra al conjunto del embrión y el albumen.
El proceso de formación de semillas sin fecundación previa que ocurre en algunas angiospermas se denomina apomixia.
2.1.2. Reproducción Asexual en plantas cultivadas.
Es el tipo más primitivo y más sencillo, ya que no requiere ni estructuras ni células especializadas; en el caso más sencillo, el de los seres unicelulares, consiste en que a partir de una célula, llamada CÉLULA MADRE, se forman dos o más células, llamadas CÉLULAS HIJAS, que son idénticas a la célula madre, sin cambios
Este tipo de reproducción posee como principal ventaja el ser muy rápida, lo que permite colonizar amplios espacios en muy poco tiempo, sin embargo tiene el gran inconveniente de que no permite cambios y por tanto no permite evolucionar.
Figura : El siguiente esquema resume las variadas formas que puede utilizar el hombre para reproducir asexualmente una planta y obtener copias idénticas
Propagación a partir de esquejes, estolones, rizomas o tubérculos. Estos son diferentes segmentos de las plantas que conservan la potencialidad de enraizar.
Esquejes. Muchos árboles y arbustos cultivados, son reproducidos a partir de esquejes o segmentos de tallos que, cuando se los coloca en agua o tierra húmeda, desarrollan raíces en sus extremos.
Uno de los ejemplos más conocidos es el árbol de sauce que tiene una gran capacidad para formar raíces y crecer. Los esquejes pueden ser también de hoja, como los que se utilizan en la reproducción asexual de la begonia.
Estolones. Muchas plantas, como la fresa y la frutilla, desarrollan tallos delgados, largos y horizontales, llamados estolones. Éstos crecen muchos centímetros a ras de la tierra y producen raíces adventicias que, en cada nudo, dan origen a una nueva planta erguida. También hay distintos tipos de pastos, como el gramón y el trébol blanco que se reproducen de esta forma.
Figura : Estolones de paspalum
Rizomas Otras plantas se extienden por medio de tallos denominados rizomas, que crecen bajo la superficie de la tierra. Muchas plantas aromáticas como el jengibre, menta, orégano, estragón y romero se reproducen a través de rizomas. Algunas malezas como la "pata de tero" y otras consideradas como plagas, son muy difíciles de controlar porque se extienden también por medio de estolones o rizomas.
Fifura : Rizomas de Jengibre Zingiber officinale Roscoe
Tubérculos Los tubérculos son tallos subterráneos engrosados por acumulación de sustancias alimenticias, y sirven también como medio de reproducción. Ejemplos típicos de tubérculos son las papas y las batatas. Algunas de las
variedades de papa que se cultivan casi nunca producen semillas, y deben ser propagadas plantando un trozo de tubérculo que tenga una yema u "ojo" del cual surgirán nuevas raíces y tallos. De esta forma se origina una nueva planta de papa, genéticamente idéntica a la que le dio origen.
Figura : Tubérculos de papa
Propagación por injertos El injerto es la unión del tallo de una planta, con el tallo o raíz de otra, con el fin de que se establezca continuidad en los flujos de savia bruta y savia elaborada, entre el tallo receptor y el injertado. El tallo injertado forma un tejido de cicatrización junto con el tallo receptor y queda perfectamente unido a él pudiendo reiniciar su crecimiento y producir hojas, ramas y flores. Esta técnica es muy antigua y ya era practicada por los horticultores chinos desde tiempos remotos. Tiene grandes ventajas, sobre todo para el cultivo de árboles frutales
Figura: Injerto de cítricos
El cultivo de tejidos consiste en aislar una porción de la planta (explanto) y proporcionarle artificialmente las condiciones físicas y químicas apropiadas para que las células expresen su potencial de regenerar una planta nueva.
Estas técnicas se realizan en el laboratorio en recipientes de vidrio (in vitro), en condiciones de asepsia para mantener los cultivos libres de contaminación microbiana. Las plantas se desarrollan en un medio de cultivo que está compuesto por macronutrientes, icronutrientes, gelificantes y compuestos orgánicos tales como hidratos de carbono, vitaminas, aminoácidos y reguladores del crecimiento. Así, se puede lograr la propagación masiva de plantas genéticamente homogéneas, mejoradas, y libres de microbios.
La Apomixis
La apomixis es un recurso muy útil para la agricultura, por el cual se obtienen plantas genéticamente iguales a la planta madre a través de la propagación por semilla sin que haya ocurrido fecundación de la gameta femenina. Por lo tanto, las semillas apomípticas contienen embriones cuyo origen es totalmente materno.
Actualmente, la propagación por apomixis está tomando más fuerza ya que representa una forma de clonación de plantas a través de semillas, que brinda la oportunidad a los agricultores de desarrollar
La clonación de plantas, fundamentalmente el cultivo in vitro, constituye un paso fundamental en la obtención y regeneración de plantas genéticamente modificadas, o transgénicas. La obtención de una planta transgénica mediante técnicas de Ingeniería Genética depende de la introducción de ADN foráneo en su genoma que determina la manifestación de un nuevo rasgo de interés. Normalmente se utilizan cultivos de tejidos, seguido de la regeneración de la planta completa y la subsiguiente expresión de los genes introducidos, o transgenes
El avance de la Ingeniería Genética vegetal se debió principalmente al desarrollo de dos importantes técnicas durante la década de los 80: Regeneración de plantas completas y fértiles a partir de cultivos de células o tejidos in vitro. Introducción de ADN foráneo en la planta, seguido de su inserción en el genoma y su expresión (expresión de la proteína recombinante).
Mediante estas técnicas se han podido regenerar casi todas las plantas de interés agrícola: cereales, leguminosas, hierbas forrajeras, caña de azúcar, papaya, plátano, y de aquí la importancia del cultivo in vitro como paso fundamental para la obtención y regeneración de plantas genéticamente modificadas.
El Clon
Muchos cultivares de frutales y de ornamentales son grupos de plantas propagadas vegetativamente, iniciados de una planta individual, por lo general una que procede de semilla o de parte e una planta, como de una mutación de yema. A ese grupo de plantas tomadas colectivamente se les ha dado el nombre de clon. Un clon puede definirse como "material genéticamente uniforme derivado de un solo individuo y que se propaga de modo exclusivo por medios vegetativos como estacas, divisiones o injertos".
Es un organismo o grupo de organismos que derivan de otro a través de un proceso de reproducción asexual (no sexual).
Acodados
el tallo enraizado, acodado, se separa para convertirlo en una nueva planta que crece sobre sus propias raíces.
El acodado puede considerarse como una preparación para divisiones subsecuentes. Puede ser un medio natural de reproducción como en la frambuesa o puede inducirse por los métodos "artificiales" que se describen más adelante.
Variación genética de plantas reproducidas asexualmente
Mutaciones:
En las células somáticas (vegetativas) pueden ocurrir cambios génicos y cromosómicos y si van seguidos de una división mitótica, pueden conducir a un cambio permanente en el clon, si las células hijas subsecuentes ocupan una porción considerable del punto de crecimiento.
Quimeras:
Las variaciones que ocurren en una planta, en ocasiones afectan sólo a un
segmento del meristema y da origen a sectores o capas de tejido mutado. Así, una planta propagada de un meristema de ese tipo está formada por dos o más tejidos genéticamente diferentes
2.1.3. División nuclear y Cromosomas
los genes: son segmentos de ADN que codifican para una proteína específica .
Alelo: (del griego allelon = "el uno al otro", recíprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros).
Alelo: Son las diferentes formas de un gen". Otra definición: "Son los diferentes genes de un loci
Cromosoma: Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas).
Genoma Son todas las moléculas de ADN de una célula o de un organismo. En el caso de la bacteria lo correcto es decir:
Genoma bacteriano. Todo el material genético de los cromosomas de un
organismo en particular, su tamaño se da generalmente como el número total de bases apareadas.
Diploide (del griego di= doble; ploion= nave): organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. Numero cigótico de cromosomas (2n), por
Figura: Dos juegos de cromosomas (Diploide)
Figuras: ADN y gen
Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). En la fecundación, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición, 2n) de cromosomas
La meiosis es la división celular por la cual se obtiene células hijas con la mitad de los juegos cromosómicos que tenía la célula madre pero que cuentan con información completa para todos los rasgos estructurales y funcionales del organismo al que pertenecen.
Proceso de la meiosis
Duplicación de los cromosomas
Antes de que se produzca la primera división los cromosomas se duplican.
1. Primera división meiótica
Los cromosomas homólogos se separan formándose dos células. Observa sin embargo, que los cromosomas están duplicados, cada uno de ellos está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero.
1. Segunda división meiótica
La meiosis se produce siempre que hay un proceso de reproducción sexual.
En la célula existen dos juegos de material genético, es decir "n" parejas de cromosomas homólogos, uno de origen paterno y otro de origen materno. En la Profase I, cada cromosoma se aparea con su homólogo formando lo que se denomina una tétrada, es decir cuatro cromátidas y dos centrómeros.
Este apareamiento es un rasgo exclusivo de la meiosis, y tiene una trascendencia fundamental, ya que las cromátidas no hermanas, es decir paterna y materna, pueden entrecruzarse y romperse en los puntos de fusión dando lugar a un intercambio y recombinación de segmentos cromatídicos y por lo tanto de los genes en ellos localizados.
La meiosis ocurre mediante dos mitosis consecutivas. La primera división es reduccional y el resultado es la formación de dos células hijas cada una con "n" cromosomas.
La segunda división es una división mitótica normal y el resultado final de la segunda división meiótica es la formación de cuatro células hijas cada una de las cuales tiene un núcleo con "n" cromátidas
Consecuencias de la meiosis
1. Es el proceso mediante el cual se obtienen células especializadas para intervenir en la reproducción sexual.
2. Reduce a la mitad el número de cromosomas, y así al unirse las dos células sexuales, vuelve a restablecerse el número cromosómico de la especie. 3. Se produce una recombinación de la información genética.
4. La meiosis origina una gran variación de gametos, debido al entrecruzamiento de segmentos de los cromosomas homólogos.
Figura : Proceso de meiosis
metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división.
Figura : Proceso de la mitosis
La mitosis es el proceso de división celular por el cual se conserva la información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las sucesivas células a que la mitosis va a dar origen.
La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo.
El proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.
PROFASE En ella se hacen patentes un cierto número de filamentos dobles: los cromosomas.Cada cromosoma constituído por dos cromátidas, que se
mantienen unidas por un estrangulamiento que es el centrómero. Cada cromátida corresponde a una larga cadena de ADN. Al final de la profase ha desaparecido la membrana nuclear y el nucléolo. muy condensada
METAFASE Se inicia con la aparición del huso, dónde se insertan los cromosomas y se van desplazando hasta situarse en el ecuador del huso, formando la placa metafásica o ecuatorial.
ANAFASE En ella el centrómero se divide y cada cromosoma se separa en sus dos cromátidas. Los centrómeros emigran a lo largo de las fibras del huso en direcciones opuestas, arrastrando cada uno en su desplazamiento a una cromátida.
La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.
cual definirá los nuevos núcleos hijos. A continuación tiene lugar la división del citoplasma.
Diferencia entre mitosis y meiosis
Mitosis Meiosis
No disminuye el material genético. Sí disminuye a la mitad el material genético. División de células somáticas. División de células sexuales.
A partir de 2n se obtienen 2(2n) iguales. A partir de 2n se obtienen 4(n) diferentes. Desde la fecundación todo mitosis hasta adulto. Producción de gametos.
1.4. Autopolinización y Polinización cruzada en las plantas
cultivadas.
Fitomejoramiento de plantas auto gamas
Características de las plantas auto gamas
Reproducción por autofecundación hasta 4 % de F. Cruzada)
Tendiente a la homocigosis (Dominante o recesiva)
Mayor identificación entre fenotipo y genotipo
Menor variabilidad genética
Selección mas fácil para obtener líneas puras pero con menos posibilidad de mejora
No se acumulan mutaciones recesivamente favorables, ya que la autofecundación las somete a homocigosis quedando expuestas y eliminadas por selección natural
Ejemplo de plantas autogamas
Frijol, Arroz, Sorgo, tabaco tomate, papa, café y algodón se comportan como autogamas y como alogamas(Autoalogamas)
Selección en autógamas
Selecion sobre caracteres cualitativos: Es efectiva sobre el genotipo
Selección sobre caracteres cuantitativos: No es suficiente con un solo ciclo de selección
Métodos de selección en autogamas
Selección masal, individual ( más efectiva)
Etapas de la selección individual
a) Selección positiva de plantas elite
b) Prueba de progenie A (Siembra separada de semilla de cada planta elite en suelo homogeneo)
e) Los mejores progenie C pasaa prueba oficial de variedades
Mejoramiento de especies alogamas
Caracteristicas generales de plantas alogamas
Polinizacion cruzada
Tendencia a la heterocigosis
Menor identificacion entre genotipo y fenotipo
Alta variabilidad genetica
Mayor selección efectiva
Proceso es mas complicada
Se mantienen las frecuencias geneticas
Acumulacion de mutacion recesiva desfavorable (no se expresan por la heterocigosis)
Ejemplos : maiz, cacao, cebolla, pipian remolacha acña,
Selección en alogamas
Sobre caracteres cualitativos
La abundancia de heterocigoticos Aa en alogamas entorpece la selección
Alelos dominantes la selección es poco efectiva
Alelos resecibos la selección es efectiva en un solo ciclo
Sobre caracteres cuantitativos
La selección es compleja ya que el genotipo esta doblemente enmascarado(Dominancia y ambiente)
2.2. Recombinación Génica en el Fitomejoramiento
2.2.1. Variabilidad
La variabilidad genética, conocida también como recursos genéticos, se refiere a la variación hereditaria dentro y entre poblaciones de organismos, cuya base está en los cromosomas (ADN) y puede ser manipulada por la tecnología tradicional y moderna (biotecnología, ingeniería genética, etc.).
Cada especie viva posee en su estructura celular la información codificada necesaria para transmitir a sus descendientes caracteres especiales, que se conocen como hereditarios, o sea, que se heredan de los progenitores.
Se refiere a la variación en el material genético de una población o especie, e incluye los genomas nuclear, mitocondrial y ribosomal, además de los genomas de otros orgánulos. La variabilidad genética nueva puede estar causada por mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (el número, forma, tamaño y ordenación interna de los cromosomas). Los procesos que eliminan variabilidad genética son la selección natural y la deriva genética.
2.2.2. Mecanismos de la Herencia Mendeliana
Figura : Gregor Joham Mendel
Conceptos de genetica
Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) Cuando los dos alelos son diferentes, en este caso el alelo dominante es el que se expresa.
Homocigoto (del griego homos = mismo o similar, zygon = par): Cuando los dos alelos son iguales
Dominante: Término aplicado a un carácter (alelo) que se expresa sin tener en cuenta el segundo carácter (alelo).
Recesivo: Término que se aplica a un carácter (alelo) que solo se expresa cuando el segundo carácter (alelo) es igual.
Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo
Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar):
Características observables de un individuo. La expresión de la composición alélica para un determinado carácter bajo estudio (Lo que se ve).
Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) Cuando los dos alelos son diferentes, en este caso el alelo dominante es el que se expresa.
Homocigoto (del griego homos = mismo o similar, zygon = par): Cuando los dos alelos son iguales.
Dominante: Término aplicado a un carácter (alelo) que se expresa sin tener en cuenta el segundo carácter (alelo).
Recesivo: Término que se aplica a un carácter (alelo) que solo se expresa cuando el segundo carácter (alelo) es igual.
Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo
Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar):
Mutación (del latín mutare = cambiar): El cambio de un gen de una forma alélica a otra, cambio que resulta heredable
MENDEL
Los estudios de Mendel se basaron en cuatro aspectos:
Estudiar la transmisión de caracteres aislados;
Contar el número de descendientes de cada tipo;
Cruzar cepas o razas puras;
Elegir una planta en la cual el origen de los gametos podía ser
Segregacion de un par de genes
Los genes están lineales
El gen dominante es el que da mayor expresión
Gen recesivo dará una menor expresión del carácter.
Genes dominantes con letra mayúscula
A= Dominante , a= Recesivo
Los genes están en pares Paterno y materno
Ejemplo: A A, a a , A a, A a, 4 Posibilidades de colocación de un par de genes
Dominancia: Completa, intermedia e incompleta
Si cruzamos hembra AA = Alto con macho aa= enenano Aa x aa = P1 = Generacion Paterna P1
Obtendremos F1= Filial, Gametoa Aa, F1= Aa
Dominancia:
Habilidad de un alelo para expresar su fenotipo a expensas de un alelo alternativo.
Es la forma principal de interacción entre alelos.
Generalmente el alelo dominante formará un producto génico que el recesivo no puede producir.
Primera ley de Mendel
Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación (F1). , y dice que cuando se cruzan dos variedades individuos de raza pura ambos (homocigotos ) para un determinado carácter, todos los híbridos de la primera generación son iguales. variedad pura de plantas de guisantes que producían las semillas amarillas y con una variedad que producía las semillas verdes.
La primera ley de Mendel se cumple también para el caso en que un determinado gen de lugar a una herencia intermedia y no dominante,
Segunda ley de Mendel también se le llama de la separación o disyunción de los alelos.
Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera generación filial, no se han mezclado ni han desaparecido , simplemente ocurría que se manifestaba sólo uno de los dos.
Herencia intermedia
Si tomamos dos plantas de flores rosas de la primera generación filial (F1) del cruce que se observa en la figura 2 y las cruzamos entre sí, se obtienen plantas con flores blancas, rosas y rojas, en la proporción que se indica en el esquema de la figura 4
Retro cruzamiento
Tercera ley de Mendel
ley herencia independiente de caracteres, y hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos
Cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carácter. Mendel cruzó plantas de guisantes de semilla amarilla y lisa con plantas de semilla verde y rugosa ( Homocigóticas ambas para los dos caracteres). (Figura
Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpliéndose así la primera ley
Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en la segunda generación filial F2 aparecen guisantes amarillos y rugosos y otros que son verdes y lisos, combinaciones que no se habían dado ni en la generación parental (P), ni en la filial primera (F1).
Los resultados de los experimentos de la tercera ley refuerzan el concepto de que los genes son independientes entre sí, que no se mezclan ni desaparecen generación tras generación.
Desviaciones del mendelismo
Mendel no explico la interaccion de genes no alelicos
Esto se llama herencia intermedia
Sobredominancia
En algunos rasgos el heterocigotico puede superara el valor fenotipico de ambos homocigoticos, entonces son superdominantes
P1 = Aa x aa
F1 = Aa = Superior a ambos progenitores.
Alelos multiples
Tres o mas genes alternativos en el mismo locus
Ejemplo
2.2.3. Recombinación génica por la Hibridación.
La recombinación genética es el proceso por el cual una hebra de material genético (usualmente ADN; pero también puede ser ARN) es rota y luego unida a una molécula de ADN diferente. La recombinación de eucariotas comúnmente se produce durante la meiosis como entrecruzamiento cromosómico entre los cromosomass apareados. Este proceso conduce a que la progenie tenga diferentes combinaciones de genes de su padres y puede producir alelos quiméricos. En biología evolutiva se cree que esta mezcla de genes tiene varias ventajas, incluyendo que permite a los organismos que se reproducen sexualmente y evitar el trinquete de Muller.
Tipos de recombinación genética
La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas, es decir altamente similares pero no idénticas..
Las ventajas de la recombinación genética son:
que el efecto de una sola mutación. Sin embargo, la esperanza inicial de obtener un aumento significativo en el rendimiento por simple recombinación de dos mutantes de alta producción sólo ha sido conseguida en unos pocos casos. En la mayoría de los casos, la productividad de los recombinantes generalmente es intermedia entre los valores de las cepas parentales.
fEn el curso del desarrollo de cepas existe frecuentemente un descenso en el aumento del rendimiento después de cada etapa de mutación. Además de los mutantes que son enriquecidos selectivamente debido a su aumento en la productividad, existe un desarrollo de mutaciones que no se detectan que impiden un aumento adicional en la producción de metabolitos a través de influencias pleiotrópicas. Con cruces genéticos, estos alelos mutantes desfavorables pueden ser reemplazados por alelos de uno de los padres del cruce.
Las cepas de alta producción pueden realmente aumentar el coste de la
fermentación debido al cambio de las propiedades fisiológicas (mayor
producción de espuma, cambio en los requerimientos del medio de
cultivo, etc.).
Cruzando de nuevo la cepa con la cepa silvestre pueden obtenerse
cepas de alta producción con propiedades mejoradas de fermentación.
Recombinación específica de sitio
Otro tipo de recombinación es la específica de sitio que tiene lugar por rotura y secuencias homólogas. Estos es conocidos como recombinación no homóloga. Acontece raramente en procariotas y levaduras, pero es más frecuente en células de mamíferos.
La hibridación o renaturalización
hace que si irradiamos la muestra con la longitud de onda a la que absorben estas bases (260 nm), la absorción de energía será mucho menor si la cadena es doble que si se trata de la cadena sencilla, ya que en esta última los dobles enlaces de las bases nitrogenadas, que son las que captan la energía, están totalmente expuestos a la fuente emisora de energía.
La hibridación del ADN es el proceso más común para detectar un gen particular o un segmento de un ácido nucleico. Existen muchas variaciones del método básico, el que mas se utiliza es el uso de fragmentos de ADN o ARN marcados radioactivamente conocidos como sondas. De hecho esta metodología es la base de la amplificación controlada de ADN conocida como PCR por sus siglas en inglés Polimerase Chain Reaction o reacción en cadena de la polimerasa que se utiliza para la clonación y secuenciación de ADN
Se llama híbrido al animal o al vegetal procreado por dos individuos de distinta especie o raza.
En las plantas pueden producirse también híbridos por cruce entre dos especies íntimamente relacionadas. Pero a menudo tales híbridos resultan estériles y no producen semillas. La esterilidad se debe a que las diferencias entre los cromosomas de los progenitores que tienen una estructura lo suficiente diferente como para interferir en el proceso de reproducción. También se pueden conseguir híbridos animales de dos especies como en el caso de la mula, híbrido estéril de caballo y burra.
En las plantas, se coloca el polen de una variedad (o especie) en los estigmas de otra. A fin de evitar la autopolinización y conseguir el cruce de las flores es necesario retirar los órganos portadores de polen (estambres) de la flor que ha de recibir el polen, antes de que estos órganos diseminen el suyo propio. Por medio del cruce se pueden obtener en la planta u animal híbrido ciertos rasgos deseables que se presentan separadamente en dos variedades.
Los descendientes de los híbridos de dos razas o variedades genéticas no se asemejan a sus padres, sino en ocasiones a sus abuelos y otros predecesores tal y como descubrió Mendel al cruzar dos variedades de guisantes distintas.
La reproducción de los híbridos vegetales se hace corrientemente por esquejes, procedimiento de propagación vegetativo que conserva inmutable el tipo híbrido.
Los híbridos suelen ser mayores y más robustos que sus predecesores y a menudo más resistentes a las enfermedades y más productivos. Esta superioridad se conoce con el nombre de vigor del híbrido. Sus causas se atribuyen a la mezcla de genes.
relacionadas. Se puede conseguir híbridos en el laboratorio fusionando dos células y sus núcleos correspondientes. Con esto se consigue la mezcla de la información genética contenida en ambos núcleos. Cultivando estas células se puede conseguir el embrión de un futuro ser vivo. No todos los embriones serán viables. La viabilidad dependerá de si la información genética de los padres es viable. Por otra parte, los resultados pueden no ser los deseados.
La hibridación es la acción de fecundar dos individuos de distinta constitución genética, es decir, cruzar dos variedades o especies diferentes para conseguir reproducir en la descendencia alguno de los caracteres parentales. De la combinación de los caracteres genéticos parentales se derivan también otros rasgos indeseados, es por ello que tras la hibridación suele ser necesario realizar un proceso de selección artificial durante varias generaciones, eliminando así aquellas plantas que sostengan rasgos desfavorables para que predominen sólo los deseados.
Los híbridos suelen mostrar mayor vigorosidad que los parentales, lo que da lugar a un mayor rendimiento. Este fenómeno ha sido aprovechado en la producción a gran escala de determinados cultivos de cereales de gran importancia económica, tales como el maíz, aunque también es apreciable la contribución que las semillas híbridas han supuesto en numerosas variedades de hortalizas y plantas ornamentales.
Cuando se obtienen híbridos cuyos caracteres deseados ya están suficientemente desarrollados se suelen reproducir por métodos asexuales, de esta forma se consigue sostener los rasgos idénticos entre individuos. Con métodos sexuales se interferirían los rasgos y probablemente se perderían a las pocas generaciones. Existen variados métodos de reproducción asexual, como el injerto, acodo, gemación, etc.
2.3. Herencia Cuantitativa en el Fitomejoramiento
2.3.1. Herencia Cuantitativa y su Medición.
Cualquier carácter fenotípico (morfológico, fisiológico, conductual) que toma distintos valores cuantificables en diferentes individuos y no sigue una patrón de herencia mendeliana simple es un carácter cuantitativo.
variación continua (altura, peso, temperamento, C.I., tasa metabólica, producción lechera,...)
variación discreta (número de quetas o facetas en Drosophila, vértebras en serpientes, bandas en caracoles, plumas en aves, escamas en peces...)
Para describir su variación se utilizan métodos estadísticos tales com la media y la varianza
El estudio de la herencia de estos caracteres son el objeto de la Genética Cuantitativa
Experimento Nilsson-Ehle (1909) cruzó dos variedades de trigo puras que diferían en el color de los granos de trigo, rojo y blanco. La F1 era intermedia en color y al cruzarla entre sí obtuvo al menos 7 clases de color en la F2. ¿Cómo explicarlo?
Supongamos control del carácter por un gen con dos alelos sin dominancia
Supongamos control del carácter por dos genes idénticos con dos alelos cada uno, sin dominancia, y donde la intensidad del color rojo depende del número de alelos mayúsculas (que son los que producen el pigmento rojo)
Mismo supuesto anterior pero con tres genes
• Fenotipo
Rojo ---> Blanco
• Número alelos que dan color 6 : 5 : 4 : 3 : 2 : 1 : 0
• Proporción 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1
Supuestos: los genes segregan independientemente y sus efectos son aditivos
Modelo de poligenes o loci cuantitativos:
El valor que toma un carácter cuantitativo en un genotipo depende del número de genes de efecto pequeño (poligenes) que añaden valores + al carácter.
Así, en un carácter determinado por 5 loci cuantitativos (poligenes) los genotipos irán de 10 alelos más a 10 alelos 0
Ejemplos:
Un gen con dos alelos (A y a) y con acción aditiva del alelo A que añade 5 unidades en promedio al valor del carácter. Hay tres clases fenotípicas para cada genotipo
2.3.2. Tipos de acciones Génicas.
Interacciones genéticas y espistasis: Los genes interactuan para dar fenotipos nuevos o enmascaran otros efectos producidos por genes. Alelo que modifica u oculta el efecto de otro alelo en el mismo par de genes
Aditividad: Accion genetica de un carácter son mejoradas por un gen adicional en el mislo locus o diferentes locis
Ligamiento factorial La tendencia de los genes heredados en grupos
Apoliplodia : Plantas con numero de cromosomas mayor que el numero normal de diploide, Ej. Musaceas y quequisque.
Herencia citoplasmática: Forma de herencia no mendeliana que involucra la transferencia de información genética localizada en genes ubicados en
romosomas de organelos citoplasmáticos que se autoduplican. Ej: cloroplastos, mitocondrias, etc.. También conocida como herencia extranuclear.
FACTORES LETALES
Factores que causan la muerte del individuo
A° = Gen dominante pelaje amarillo Pensó que si el color de la piel dependía de los dos genes (negro y amarillo). Pero no pudo conseguirlo, por lo tanto propuso la siguiente hipótesis:
“El gen A cuando se encuentra en homocigosis sí es letal (A’A’), en cambio cuando se encuentra en heterocigosis genera ratones amarillos vivos (A’a). Pero cuando se encuentra en homocigosis recesiva (aa) se da lugar a ratones negros”
M’M’ : Gato muerto M’m : Gato sin cola Mm: Gato con cola
Tipos de alelos letales:
- Letales temporales: Son aquellos alelos que afectan al individuo en una u otra etapa de su vida, claros ejemplos:
F. Embrionaria: Fenilcetonúria F. Infantil: Fibrosis quística
F. Adulta: Enfermedad de Hungtinton
- Letales condicionales: Un gen pude ser letal dependiendo de los factores ambientales como la enfermedad de PKV (fenilcetonúria).
- Letales subvitales: Afectan a una pequeña proporción de la población. No todo el mundo que posee el alelo desarrolla la enfermedad.
Carga genética: Es la frecuencia de alelos letales que hay en una determinada población donde:
2.3.2.1. Efectos aditivos, dominancia, epistáticos y de sobredominancia.
Acción génica aditiva. Los alelos actúan de manera aditiva cuando el valor del heterocigótico es intermedio entre los dos homocigóticos.
Epistasis : La interacción entre genes no alélicos en la formación de un fenotipo se conoce como Epistasis.
Epistasia simple de los alelos recesivos: Epistasia significa “predominante
sobre” por lo tanto este término se refiere a cuando un alelo de un gen enmascara la expresión de los alelos de otro gen y expresa en su lugar su propio fenotipo. Por lo tanto este fenómeno modifica las proporciones de las leyes mendelianas.
Escogemos el ejemplo de la flor “Mary ojos azules” o Llinsia Parviflora.
Incoloro gen w+ magenta gen m+ azul
Los genes (w) y (m) no están ligados. Si se cruzan plantas homocigóticas blancas y magenta, la F1 y la F2 serán:
ww ; m+m+ (blanca) x w+w+ ; mm (magenta) ↓
F1: w+w ; m+m (azul)
↓
F2: 9 w+0 ; m+0 (azul) 9 3 w+0 ; mm (magenta) 3 3 ww ; m+0 (blanca) 1 ww ; mm (blanca)
9:3:4
Por tanto se observa una proporción fenotípica 9:3:4. Esta clase de interacción se llama epistasia. En este ejemplo el alelo w es epistásico sobre los alelos m+ y m, y éstos últimos sólo pueden expresarse en presencia de w+. Puesto que el alelo epistásico es recesivo.
Epistasia simple de los alelos dominantes:
Es el fenómeno que produce en los resultados de la F2 una supresión mediante el alelo dominante de la expresión de las dos alternativas reemplazándolas por otro fenotipo. Como es el caso del perro de la raza Labrador en que su fenotipo mutante presenta un color dorado.
Epistasis Dominante (12:3:1)
Cuando el alelo dominante de un locus, por ejemplo, el alelo A produce un fenotipo independientemente de la condición alélica del otro locus, entonces se dice que el locus A es epistático para el locus B.
Epistasis Dominante (12:3:1)
adicionales, cambiando el número de clases de fenotipos de 4 a 3 y la proporción 9:3:3:1 por 12:3:1.
Epistasis recesiva (9:3:4)
Si el genotipo recesivo en un locus (por ejemplo aa) suprime la expresión de los alelos en el locus B, se dice que el locus A muestra epistasis recesiva sobre el locus B. Solo si está presente el alelo dominante en el locus A, los alelos del locus B pueden expresarse.
interacciones genéticas.
Si dos o más genes codifican enzimas que catalizan pasos en una ruta común, ocurrirán interacciones genéticas.
2.3.2.2. Heredabilidad
Concepto
Uno de los factores más importantes para la Mejora Vegetal es el conocimiento de la contribución relativa de los genes a la variabilidad de un carácter que se está considerando. La heredabilidad en sentido amplio H2se define como la proporción entre la varianza genética y la varianza fenotípica.
H2 =VG /VP H2 = s 2G / s 2P
La heredabilidad en sentido estricto h2 es el cociente entre la varianza genética aditiva sobre la varianza fenotípica.
H2 = VA / VP h2 = s 2A /s 2P
La heredabilidad se simboliza corno h2, porque deriva de una terminología en donde h representa el cociente correspondiente de las desviaciones estándar.
La heredabilidad no es una propiedad del carácter únicamente, sino que también lo es de la población y de las circunstancias ambientales a las que están sujetos los individuos. La heredabilidad se refiere siempre a un cruzamiento determinado o al paso de una generación a la siguiente y por tanto no puede hablarse de un valor único de la heredabilidad para un carácter cuantitativo de una determinada especie.
Estimación de la heredabilidad
La heredabilidad puede estimarse, principalmente por:
1.- Componentes de la varianza
2- Semejanza genética entre parientes
3- Respuesta a la selección.
Componentes de la varianza
El modo más directo es estimar la varianza ambiental extrayendo un conjunto de líneas homocigóticas de la población, cruzándolas por pares para construir los individuos heterocigóticos y midiendo la varianza fenotípica en cada genotipo heterocigótico. Como no hay varianza genética en cada clase genotípica, estas varianzas proporcionarán (cuando se promedien) una estimación de la varianza ambiental. Se puede restar este valor al de la varianza fenotípica de la población original para obtener la varianza genética.
Ejemplo:
Brauer, O.H.1981.Fitogenética aplicada. Editorial Limusa, S.A. Quinta Reimpresión. México.
Douglas, J.E. 1982. Programa de Semillas. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) Cali, Colombia. Traducción de la Primera Edición Inglesa.
Guzman M, E.E. 1996. Genética Agropecuaria. Editorial Trillas. S.A de C.V. México D.F.
Facio, F.P. y Dávila, S.I. Sin fecha. Acondicionamiento de Semilla. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Centro de Capacitación Y Desarrollo de Tecnologías de Semillas. Saltillo, Coahuila, México.
Moreno, E.M. 1996. Análisis Físico y Biológico de Semillas Agrícolas. México, D.F.
Robles, S.R. 1986. Genética Elemental y Fitomejoramiento Práctico. Editorial LIMUSA. S.A de C.V. México. D.F.
Torres, M.M. 1995. Fitomejoramiento. Editorial Trillas S.A. de C.V. México. D.F.
Poehlman J.M. 1981. Mejoramiento genético de las cosechas. Séptima reimpresión 199981. Editorial LIMUSA. S.A. México, D.F.
