Estructura de la Vegetación y Funcionamiento de los Ecosistemas del Monte Chubutense - Sociedad Argentina de Botánica

ISSN0373-580X

Bol.Soc. Argent.Bot. 39(3-4): 139

-

158. 2004

ESTRUCTURA

DE LA

VEGETACIóN

Y

FUNCIONAMIENTO

DE LOS

ECOSISTEMAS

DEL

MONTE

CHUBUTENSE

MÓNICAB.BERTILLER1, ALEJANDRO J. BISIGATO

_\

ANALÍAL. CARRERA

yHÉCTOR F.DEL VALLE

i i

Summary: Structure and functioning of vegetation inecosystems of the“Monte Chubutense".’Inthis work, the most significant results of studies in recent years on structural and functional aspects of vegetation,soil, and their interrelations in the Monte Chubutense are presented. The dominant plant functional groups of vegetation(perennial grasses and shrubs) exhibit different abilityto colonize the soil,andthis is related to their functional asyncronism,theircapacitytoexplorethesoil depth, and their strategies ofnitrogenconservationinthe plant. Shrubs may be identifiedas colonizersorinitiators of small plantpatches inareas ofbaresoilwhile the establishmentofgrasses ismore successfulinareas associated with establishedvegetation.Thus, both functionalgroups play key roles in the initiation and dynamics of vegetation patches and in the dynamics of soil nitrogen, being these aspects of great importance in the functioning of these ecosystems. Shrubs are important for the conservation and restoration of nitrogen fertility insoil since theyhavelow nitrogenrequirements but they contributewith nitrogen-richlitter to the soil.Nitrogenaccumulationinthe soilofpatchesdominatedbyshrubs promotes the establishment of perennial grasses in their periphery. Perennial grasses have high nitrogen requirements and low capacityto return nitrogen tothe soil. Degradation ofplant patches by grazing use, leads to the decrease of patchcover and the subsequent patch fragmentation and losses of soil resources by wind and water erosion. These changes have effects on germination, emergence,and seedlingestablishment andconsequentlyonthearchitecture,floristiccomposition,and spatial distribution of plant patches. These patch characteristics can be used as indicators of the state of conservation when evaluatingalternative managements within the frame ofsustainableuse.

Keywords:Nitrogen,Plant functional groups,Remotesensing, Sheep grazing,Soil water,Seedbanks, Vegetation dynamics.

Resumen: En este trabajo se presentan los avances más significativos alcanzados en los últimos añossobre aspectosestructurales yfuncionalesde lavegetación,del sueloysus interrelaciones en el Montechubutense. Losgrupos funcionalesdominantes de lavegetación (pastosperennes y arbustos) exhibendiferenteaptitudpara colonizar el suelo, laque guarda relacióncon su asincronismo funcional, su capacidadpara explorar el perfil del sueloy sus estrategias de conservación denitrógeno en la planta.Los arbustospuedén señalarsecomo colonizadores o iniciadoresdepequeñosparchesen las áreas desuelo desnudo mientras que ei establecimiento de los pastoses más exitoso en lasáreas asociadas a la vegetación establecida. De esta manera, ambos grupos funcionales juegan un rol preponderanteen lainiciaciónydinámicade losparchesdevegetación yen la dinámicadeinitrógeno del suelo, aspectosdegran importanciaen el funcionamiento de estosecosistemas.Losarbustosson importantestanto paralaconservacióncomo para la restitución de la fertilidadnitrogenadadel sueloya que tienen bajos requerimientos de nitrógeno pero aportan al suelo mantillo rico en nitrógeno. La acumulacióndenitrógeno en elsuelo de los parches dominadospor arbustos promueve el estableci¬ miento de pastos perennesen su periferia.

Los

pastos perennes, por su parte, tienen altos requeri¬ mientos de N y baja capacidad de retorno de Nal suelo. Cuando los parches de vegetación son deterioradospor eluso pasturil, sereducesu cobertura yposteriormentese produce sufragmentación yla pérdida de losrecursos del suelopor acción de la erosión eólicae hídrica. Estoscambiostienen efectossobre lagerminación, emergencia y establecimiento de las plántulas.y consecuentemente sobre la arquitectura, composición florística y distribución espacial de los parches de vegetación. Estas características de los parches deberían ser usadas como indicadores del estado de conservación cuandoseevalúanlos efectosdemanejos alternativos dentro deun esquemadeusosustentable.

Palabras clave:Aguadel suelo,Banco desemillas, Dinámica de lavegetación, Grupos funcionalesde plantas,Nitrógeno,Pastoreo ovino,Sensores remotos.

1 Centro Nacional Patagónico (CONICET). Boulevard Browns/n.9120. PuertoMadryn. Chubut. Argentina

Bot.39(3-4)2004

INTRODUCCIóN

perennes,que alternanconáreasde tamañovaria¬

ble quecarecende' cobertura vegetal obien están

Elextremoaustral de la Provincia Fitogeográfica colonizadas por matas aisladas de pastos peren¬

nes,arbustos de bajoporte o subarbustos.

Entre los arbustos altos (1a3 m) se encuen¬ tranLarrea divaricata Cav., Chuquiraga hystrix

Don., Lycium chilense Miers ex Bert., Junellia alatocarpa (Tronc.) Mol., Condalia microphylla

Cav.,Prosopidastrum globosum (GilíesexHook, et Arn.) Burk., Schinus johnstonii Bark., Monttea

aphyla(Miers) Gay., Boungainvillea spinosa (Cav.)

Heim.,

_Geoffroea

decorticans (Gilíesex -Hook, et

Am.)Burk,yeventualmenteProsopis

_flexuosa

DC. del Montepenetra enel NEde la Patagoniaenfor¬

madeunacuña, queseextiende desde elcentroy

este de Neuquén y Río Negro hasta el NE del

Chubut (Figura 1). Se caracteriza portemperaturas

mediasanualesmayoresalos 13°Ceinferioresa

15.5 °Cyprecipitacionesdistribuidasalolargo de

todo el año o bien concentradas en invierno y/o

primaveraenlaporciónsurdondelindaconla Pro¬ vincia FitogeográficaPatagónica(Cabrera, 1976). Desde elpuntode vista físiográfíco esposiblere¬

conocer dos grandes unidades de paisaje: Paisaje en el sector noreste. Entre los arbustos de porte

delos rodados patagónicosyPaisajedel complejo bajo(0.5a 1.2m) son frecuentes:Atriplexlampa porfirítico(Beeskowetal., 1987;del Valleetal., 1995; Gil1- Ex Moq., Chuquiraga avellanedae L„ Prosopis

del Valleetal., 1998). Las geoformasysuelos pre- alpataco Phil., y Prosopis denudans Benth.. Por dominantes en estos paisajes condicionan cierta °traparte,lossubarbustos(0.2a0.5 m) más

cons-heterogeneidad espacial de la vegetaciónque pue- picuosson:Junellia seriphioides (Gillies & Hook.)

de observarse a través de distintas comunidades Mold.,Acantholippia seriphioides(A. Gray) Mold.,

vegetales.Éstas vandesde los matorrales cerrados J Nassauviafuegiana (Speg.) Cabr. El estrato

hasta las estepas arbustivas, dominados por dos graminoso (0.1a0.5 m) estádominadopor pastos

formas biológicas:pastos perennesy arbustos. A perennes yenlas áreas máspróximasala Provincia

unaescala de mayordetalle,la vegetaciónmuestra Fitogeográfica Patagónica o delEspinal aparecen unaclaraestructuradeparchesisodiamétricosfor- especies típicas de éstas.- Entre los pastos peren-mados por arbustos altos,arbustos bajos ypastos nes más frecuentes se encuentran: Stipa tenuis

Phil., Poa ligularis Nees ap. Steud.j Poa lanuginosa Poir. ap. Lam., Stipa speciosaTrin.& Rupr., StipahumilisCav., Stipa longiglumis Phil., Stipa papposa NeesvonEsenbeck,Piptochaetium

napostaense(Speg.) Hack. ap. Stuck.,Elymusspp.,

Trichloriscrinita(Lag.)Par.,Aristida spp., Setaria spp.yPappophorum spp. (Cabrera, 1976 ; Bertiller

etal.,1981;Beeskowetal.,1987;Aresetal.,1990; Bertilleretal.,1991;Leónetal.,1998).

RÍ1

NEGRO

Los parches de vegetaciónpresentanunaalta

heterogeneidadhorizontal,yverticaldebidaala gran

diversidadarquitecturalde lasespecies quelos for¬

man.Enconsecuencia,segenerandentro deellos

y en su entorno unaamplia gama de microambientes que contrastan en cuanto a la disponibilidad de

recursos

y a las condiciones microclimáticas

(Rostagno &delValle,1988; Rostagnoetal., 1991;

Bertilleretal., 2002b). Estaheterogeneidadestruc¬ tural constituye uno de los caracteres distintivos

másrelevantes delos ecosistemas del Monteaus¬

tralcon respecto ala mayoría de los ecosistemas de laProvinciaFitogeográfica Patagónica. Enestos

últimos, laheterogeneidad espacial de la vegeta¬

ción es menor, ya seapor una

distribución

más

homogéneade la vegetaciónenla escala horizontal

Puerto Mad

CHUBUT

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_I

Monte austral

ü

Área de estudio

SANTA

CRUZ

Fig. 1.Ubicación delMonte austral y del área donde se realizaron la mayoría de los estudios en el Monte chubutense.

M. B.Bertilleref a/.,Estructuray funcionamientodelMonte chubutense

o una menorcomplejidadydiversidaddeestructu- riacióninteranual de laprecipitaciónpuedeser ex¬ rasdentrode losparchesenlaescalavertical(So- plicada por la ocurrencia deeventos de precipita-riano, 1983;Beeskowetal.,1987;Aresetal.,1990). ción mayoresa 10 mm, siendo estos eventos los

La mayoría de los estudios sobre el funciona- queexplicanlas variaciones mensuales de la

dispo-miento de los ecosistemas del Monte austral han nibilidadde aguaenlaporcióndel suelodondese

sido realizadosen unáreade estudio deaproxima- concentranlamayoríade raíces (Beftilleretal.,1991). damente 4000

Km2

(Figura 1)característicade laco- Sinembargo, la dinámica del aguasediferencia

en-munidad de Larrea divaricata y Stipa spp., que tre las distintas profundidades. En los horizontes

colonizaelpaisajede los rodadospatagónicos en superficiales(0-30 cm) fluctúaenconcordanciacon

la Provincia del Chubut (Monte chubutense).Elob- los eventos de precipitaciónrecientes mayores de

jetivodeestetrabajoes presentarlosavancesmás 10 mm,mientrasqueenlosmás profundos los

va-significativos alcanzados enlos últimos años con lores más altos de humedad se alcanzan hasta 4

respectoalestudiodeaspectosestructuralesyfún- mesesdespuésdeocurridoelevento(Coronato &

cionales de la vegetación y del suelo y sus Bertiller,1997). Estaofertahídrica diferencialenel

interrelacionesenestacomunidad vegetalcaracte- espacioy eneltiemposerelacionaconla

coexis-rísticadel Montechubutense. tencia de los grupos dominantesde lavegetación

La nomenclatura botánica se basa en Correa (pastos y arbustos) que poseendistintos compor¬ tamientos fenológicos (Bertilleretal.,1991). (1969, 1971, 1978, 1984, 1988, 1998, 1999).

Fenología de los grupos funcionales dominantes Lasespeciesperennes quecomponen los mato-Montechubutense se observaunpatrónrecurren- rralesde Larrea divaricatayStipa spp.presentan tede alternancia de períodos húmedos ysecos re- comportamientos fenológicos asociadosa su

habi-lacionadosconla ocurrencia de lasprecipitaciones lidad paraexplorarelsueloadistintas profúndida-y conla.evolución de las temperaturas. Dada lá des (Bertiller et al., 1991). Los arbustos

baja estacionalidad de la precipitación en estos

siempreverdes,

conraícesprofundas*muestranun

ecosistemas,latemperatura, atravésde la regula- comportamientodetipo árido

activo

yaque la acti-ciónde la demanda atmosférica,es uncondicionante vidad vegetativa y reproductiva se desarrolla sin

importante de la disponibilidadde agua del suelo interrupcionesdurante elperiodoseco(verano),

in-(Coronato &Bertiller,1997). Lavariación

interanuál

dependientemente de ladisponibilidad de agua y

dela precipitaciónesalta (cercana al 40%, Barros N-inorgánicodel suelosuperficial.Entrelos

com-&Rivero,1982)y sereflejaclaramenteenla dinámi- ponentes del grupo se observa ciertaparticiónen cade ladisponibilidad hídricaentredistintosaños elusodelosrecursos enelespacio yeneltiempo

(Figura 2 y Figura 3). Al igual que en otros dadaporla diferenciaenlaprofundidad de los sis-ecosistemasde Patagonia (Salaetal.,1982),lava- temas radicales (Figura 4) y por

cierta

Dinámicadelaguadelsuelo

En los suelos de los ecosistemas áridos del

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Meses

Fig. 2. Dinámica anual de la precipitación mensual (P) y de la temperatura media mensual del aire (TMA).. Las áreas rayadas indican los periodos enque P>2TMA. Tomado de Coronato & Bertiller (1997).

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Meses

Fig. 3. Dinámica anual de la humedad del suelo (HS) a diferentes profundidades(cm): HS1: 0-15 cm, HS2: 15-30 cm, HS3: 30-45 cm, y HS4: 45-60 cm. Tomado de Coronato & Bertiller (1997).

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Fig. 4. Representación esquemática de los sistemas de raíces de: Stipaspeciosa (Ss), Stipa tenuis (St),Poa ligularis (Pl), Larreadivaricata (Ld), Chuquiraga avellanedae (Cha), y Lycium chítense (Lch). Tomado de Bertiller et al. (1991).

M.B. Bertiller et al., Estructura y funcionamientodel Montechubutense compartimentación temporal en su actividad. Por

ejemplo, Larreadivaricata,quepresentalas raíces más profundas, permanece activa durante casi todo elafio mientras que Chuquiraga avellanedae de¬

sarrollasuactividadencorrespondenciacoi)laevo¬ luciónde las temperaturasenprimavera

tardía-ve-rano.Elotrogrupoesel de lasespecies árido pasi¬

vas entre las que se encuentran los arbustos de hojas caducas y los pastosperennes. Laactividad

fenológicade estas especies serestringeal perío¬ doinvemo-primaveralo alosumo seextiendehas¬ ta elverano temprano cuando el suelosuperficial

semantienehúmedoy ladisponibilidadde nitróge¬

noinorgánicoesmayor.La sequíatemprana enpri¬

maverapuedeinterrumpirla actividadreproductiva

de lasespecies deestegrupo.

lias de lospastosperennes seencuentran enden¬ sidades intermedias y las de los arbustossonmuy poco frecuentes. Lacomposición relativa del ban¬

covaría espacialmente.Las semillas de las espe¬ cies anuales (dicotiledóneas y pastos)ydelosar¬

bustos (en muy bajo número) abundanenlos par¬ ches de vegetación más grandes y con canopeos mixtos depastosperennesyarbustos,mientrasque

las semillasde lospastosperennessonmásnume¬ rosas enlosparches formados por el mismo grupo funcional(Bertiller, 1998). Estoindica que el banco

de semillas del suelo depende principalmente de los procesos de floración, fructificacióny disper-.

siónlocales,más que de semillas que arriban de

sitios más distantes. Sin embargo, és posible en¬ contrar enbajas densidades semillas de arbustos

enparches exclusivos de pastos lo que indicaría ciertotransportey/oredistribuciónporviento,agua,

aves,mamíferos y/oinsectos.

Banco de semillas delsuelo

Elbanco de semillas delsueloenlacomunidad

de Larrea divaricata y Stipa spp. presenta una

distribución heterogéneaasociadaconel patrónes¬

pacialde la vegetación aérea (Figura 5)yvaríatem¬

poralmente en concordancia conla reposición de semillas al bancoluegodeladispersión (abril),y conla pérdida posterior de semillasporgerminación

o eventual depredación (setiembre). Los parches

con mayor densidadde semillas son los parches

no disturbados de pastos y arbustos (PPA) y las

menores densidades desemillas se encuentran en

el suelo desnudo (SD). Los parchesincipientesfor¬ mados porunarbusto yun pasto(PIPA)ylospar¬

ches depastos (PP)muestrandensidades de semi¬ llas intermedias (PIPA>PP). En general, el banco de semillas

está

dominado porespecies anuales, pre¬

dominandoentreellas las dicotiledóneas. Las

semi-Patrones dereclutamientoy surelacióncon la

dinámicade lavegetación

En los ecosistemas

del

Monte chubutense los

patrones de establecimiento de plántulas varían significativamenteentre pastosy'arbustos (Bisigato &Bertiller,2004). Enáreaspastoreadas, la densi¬ dad de plántulas establecidas depastos sereduce

notablemente

mientras

que lade arbustosaumenta encomparaciónconlas áreasnopastoreadas.Los procesos de reclutamiento depastos,por otrapar¬

te, son más susceptibles a las variaciones

interanuales de laprecipitación(diferencias entre

distintas cohortes anuales) que elreclutamiento de los arbustos (Figura 6). Encuanto alos patrones

de distribuciónespacial, el reclutamiento de los

pas-sp5

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SD PPA PIPA PP

no pastoreado pastoreado

Microsítio

Fig. 5.Variabilidadtemporalyespacial del banco de semillas en el Monte chubutense. PPA: parches no disturbados de

pastos y arbustos,PIPA:parches incipientes formados por un pasto y un arbusto,PP: parches de pastos, SD:.suelo

1

I

cohorteI cohorteII

Fig. 6. Densidad deplántulas de dos cohortes de pastos

y arbustos establecidas en áreas pastoreadas y no desnudo.Letras distintas indicandiferencias estadísticamente pastoreadas. Las barras sobre las columnas indican

error estándar.

un significativasal 5%. Tomado de Bertiller (1998).

Bol.Soc.Argent. Bot. 39 (3-4)

Reclutamientodepastos

Y*

Reclutamientodearbustos

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Fig. 7. Esquema indicando la distribución espacial del reclutamiento de pastos (periferia de parches) y arbustos (centro y periferia de parches y áreas entre parches) conrelación a la vegetación establecida.

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0.6 1.6 1.0 0.5- 1.5 2.0

Relación machos/hembras

0.46 0.43 1.15

BahíaCracker

EstanciaSanLuis

Laguna Blanca

Fig. 8. Distribución de la frecuenciarelativa de los sexos de P. ligularis en relacióna las posiciones con respecto a

los parches de vegetación (centro, borde y afuera del canopeo) en tres sitios de estudio (Laguna Blanca, Estancia San Luis o Bahía Cracker). Las interacciones significativas sexo x parche en cada sitio están indicadas por los valores de x2 sobre cada gráfico. Las diferencias entre las distribuciones entre sitios (sexo x posición x sitio) están indicadas por el valor de x2 en elángulo superior derecho. Significancia: _** PÿO.Ol,

_*

PÿO.05. Abajo se muestran

M. B.Bertiller et ai, Estructura y funcionamiento del Monte chubutense

tosse concentra enlaperiferiadel canopeo de los elestablecimientode ambossexosaumentando la

den-parchesde vegetaciónmientrasque el reclutamien- sidad de los machos enlos micrositios protegidos

to de arbustos ocurre con igual intensidad en por losparchesy conmayorconcentraciónde

micrositios asociadosalosparches yenlasáreas

de suelo desnudo entreparchesde vegetación (Fi- por 0tra parte, machos y hembras responden

gura 7). Porotra parte,aunque las distintas orienta- _{morfológica y funcionalmenteenforma diferentealas}

ciones con respecto a los parches de vegetación presentanvariacionesimportantesenlascondicio¬

nesmicroclimáticas (Goronato &Bertiller,comuni¬ cación personal),no seobservan diferenciasenel

reclutamiento de pástos y/o arbustos entre ellas.

Estosresultados indican que pastos yarbustosten¬

dríanunrol diferenteenelorigen,la dinámicayel

mantenimientode laestructuraespacialde la vege¬ tación. Comoconsecuencia delahabilidadparaco¬

lonizar áreas de suelo desnudo, los arbustospue¬ den señalarsecomocolonizadoresoiniciadoresde

pequeñosparches en las áreas de suelo desnudo.

Potables:

pastosperennes y algunos arbustos

al-Por otraparte, tantolospastos como los arbustos tos(Beeskowetal.,1995;Bisigato &Bertiller,1997). que colonizan áreas asociadas a la vegetaciónes- Enensayos dedefoliación se ha demostrado que

tablecida, contribuyenalcrecimiento isodiamétrico intensidades altas y frecuentesderemociónde fo-de losparchesdevegetación.

recur¬ sos,aumentandolacompetencia intra-eintersexual.

variaciones del ambienteextemomostrando así di¬ morfismo funcionalasociadoala segregación espa¬ cial desexos(Bertilleretal.,2002b).

Dinámicadelavegetaciónbajo condiciones de

pastoreoovinouotrosdisturbios

Elpastoreoovino modifica el patrónestructural

de lavegetación.El efecto másnotableeslareduc¬

ciónde lacoberturavegetalcomoconsecuencia de la reducción de la coberturade las especies más

llaje afectan negativamente la productividady la supervivencia de Stipa tenuis y de Stipa longiglumis (Di Giuni, 1985; Cecchi,1997;Becker Dinámicade lapoblación de Poa ligularis

Poaligularises unaespeciedioica,anemófila etal.,1997). Porotraparte,los subarbustos

aumen-deamplia distribuciónenlaProvinciaFitogeográfíca tansu

cobertura

enlasáreas máspastoreadas,pero

Patagónica y delMonte (Boelcke, 1957; Correa, esteincrementono alcanzaacompensar la

reduc-1978).Comoes unaespecie sensiblealpastoreo,el cióndelacoberturade lospastos(Figura 9). Estos conocimiento de losfactores ambientalesquecon- cambios estructuralespuedenserexplicados a

tra-trolan su distribución espacial y abundancia son vésde cambiosenlafrecuenciarelativa

de

distin-deimportancia paraencarar suconservación.Eles- tos parchesde vegetación,que se diferencianpor

tudio dela distribuciónde la especieensitioscon

su

riqueza y composiciónflorística,sutamaño

(Fi-estructurade la vegetacióncontrastantes

(Bertiller

gura10) yporla altura delmontículode suelo

asocia-etal.,2000; 2002a) permitió identificarquelos par- do alparche. La dinámica de estos cambiospuede ches grandes y densos de vegetación proveen describirsecomo unaserie de etapas asociadascon

microambientesfavorablesque influencian la den- la reducciónde la coberturaoladesaparición de las

sidad y la segregación espacial de los sexos

de

especiesmáspalatablesy sueventualreemplazo por

esta especie. En concordancia conmayores costos especies pioneras(Bisigato &Bertiller,1997). reproductivos en las hembras en comparación con

losmachos, lashembrasseconcentranenmicrositios rrales de Larrea divaricata y Stipa spp. (Figura

conalta concentración derecursos(nitrógeno y agua) 11)eslareduccióndela cobertura depastosden¬

tro de los parches dominados por Chuquiraga Laprimeraetapa enla degradaciónde los

mato-yconbajademandaatmosférica (Figura 8).

Porotraparte,las hembrasmuestranunamayor hystrix(PCh), quesonlos másfrecuentesy quese

toleranciaala competenciaentresexos quelos ma- caracterizan por la mayor riqueza florística y

tama-chos,los que por su partetoleran mayores condi- ño.Losmicrositiosquedejanlibreslospastos

pue-ciones de estrés,persistiendo en sitios con baja den sercolonizados en unaetapaposteriorpor.un

concentración de agua y nitrógeno pero ala vez arbusto (Atriplexlampa)en cuyo caso seproduce másfavorablespara ladispersión del polen. Lacom- _{latransicióna otrotipo de parche (PA1), dominado}

petencia intraeinter-sexos,porotraparte,afecta la* por estaúltima especie. Estos parches tienen alta expresiónreproductiva enambossexos. Lareduc- riquezaflorística, gran tamañoyalta similitudcon

cióndel tamaño de losparchesenáreasdisturbadas losPCh.Esta transición (tienla Figura 11)ocurre

limita la disponibilidad de micrositios favorables para sól0cuando elpastoreo no es muyintensoy

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medio Stipaspeciosa Stipa humilis

E3Stipa tenuis onPoaligularis

HPoa lanuginosa

E3Elymus spp.

Otros pastos

lejos cerca medio lejos

Nassauviafuegiana CEAcantholippia seriphioides

E3Junellia seriphioides

Edotrossubarbustos

cerca

Fig. 9. Cobertura total y por especies de los principales grupos funcionales (A. arbustos altos, B. subarbustos, y C.

pastos perennes) a lo largo de gradientes de pastoreo (cerca: 300 m, medio: 600 m y lejos: 3000 m de la aguada). Letras distintas indican diferencias significativas (p<0.05) entre valores de cobertura total. Tomado de Bisigato (2000).

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Parchesde

arbustos

Parchesde

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Parches de pastos

Bcercammedio Alejos

Fig. 10. Frecuencia relativa de los distintos tipos de parches bajo diferentes presiones de pastoreo asociadas a

distancias crecientes a la aguada (300, 600 y 3000m, respectivamente). PCh: parches dominados por Chuquiraga hystrix,PAI: parches dominados por Atriplex lampa, PLd: parches dominados por Larrea divaricata,PPg: parches dominados por Pro'sopidastrum globosum, PMa: parches dominados por: Monttea aphylla, PMr: parches domina¬ dos por Menodora robusta, PJs: parches dominados por Junellia seriphioides, PAs: parches dominados por Acantholippia seriphioides, PNf: parches dominados por Nassauv.iafueguiana, PSs: parches dominados por Stipa speciosa, PSh: parches dominados por Stipa humilis, PSt: parches dominados por Stipa tenuis,. Letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre localizaciones con respecto a la aguada (cerca: más pastoreado; lejos menos pastoreado). Tomado de Bisigato (2000).

M. B. Bertiller etal.,EstructurayfuncionamientodelMontechubutense PCh

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PLdt3 t4 O

/

I / < PLd _PAI

pÿh,

v “Jf PNf PJs

4.

f

t4 t5 t5

+

T

Suelo desnudo

Fig. 11. Modelohipotético de la dinámica de parches de vegetación en la comunidad de Larrea divaricata y Stipa spp. Las flechas corresponden a transiciones relevantes en la etapa de degradación (ti, t2), en la etapa de degradación con fragmentación deparches (t3), en la etapa de generación deespacios de suelo desnudo (t4) y en la

etapa de reconstrucción (t5 y t6). Grosores crecientes en las flechas indican mayor certeza en la ocurrencia de las transiciones sobre la base de los resultados obtenidos. Las líneas punteadas indican menor certeza en la ocurrencia de las transiciones que las líneas llenas. Diferentes esquemas dentro de los parches representan las distintas especies dominantes. Los acrónimos de los tipos de parches son los mismos que en la figura 10. Las áreas de suelo no

cubiertas por el área basal de las especies que constituyen los parches corresponden a lo que se denomina suelo desnudo. Tomado de Bisigato y Bertiller (1997) y Bisigato (2000).

5

Biomasaaéreapastos caBiomasaaéreaarbustos

innRaícestotales

4

C\l

E

O) ₃

CC

w

2

co

E

o

1

co

0

0-20% 21-40% 41-60%

Cobertura

vegetal

(%)

>60%

Fig. 12. Partición de la biomasa vegetal total entre la fracción aérea y subterránea (0-50 cm) de pastos y arbustos

en áreas con distinta cobertura vegetal total que corresponden a distintos estados de conservación del Matorral de Larrea divaricata y Stipa spp. Tomado de Bertiller et al. (2002c).

Bol. Soc. Argent. Bot. 39 (3-4) 2004

radentro delosparches claros pequeños y prote- cesosinvolucrados enla formación y

reconstruc-gidos por la vegetación circundante que .conser- ciónde losparches complejos.

vanlaspropiedadesdel suelosuperficial.Bajocon¬

diciones severas de pastoreo, se generan claros aparecen asociados con cambios enla estructura dentro de losparchesdemayortamañoenlos que del suelo superficial.En las áreas deplaniciecon sereduce el efectoprotectorde la vegetaciónyel

suelosuperficialesremovido por acciónhídricay/

ci°>

Ia pérdida de coberturaenlosespaciosentrey

o eólica. Estas circunstancias limitan la dentro de losparches provocauna mayor exposi¬ cióndel sueloalos procesos de humedecimientoy

desecamiento rápido que promueven el

encostramiento vesicular desusuperficie(Figueiras, 1982; Bouza & delValle,1993).Elencostramiento superficial del suelo reduceseveramentela infiltra¬ ciónde agua (Rostagno, 1989), la retención dese¬

millasy consecuentementelaprobabilidadde ins¬ talaciónde plántulas. En algunoscasos,laruptura

de lacostrasuperficialporaccióndelpisoteo ani¬ malu otromedio mecánico,aumentala infiltración Estos cambios estructurales en la vegetación

suelosconelevado contenido de carbonato de

cal-recolonización porpastos perennes y arbustos al¬

tosy enconsecuenciasereduce lariquezaflorística de losparchesque eventualmente pueden fragmen¬

tarse.Comoresultado deestosprocesos,esproba¬ ble la transición de los PChyPA1aun tercertipo

de parche dominado porL. divaricata(PLd), de

menor tamaño,altura delmontículo de suelo aso¬

ciado yriqueza florística (t2enlaFigura 11). A

pesardeello,estosparches conservanalta simili¬ tud florísticaconlos PChyPA1.Lasegundaetapa

enel proceso de degradación de la estructura de del agua_{moviendo el establecimiento de plántulas hasta}delluviayla rugosidad superficial,pro¬

va-parches,secaracteriza por la ocurrencia de proce- _{lores similares a los de los sitiosno encostrados}

sos de fragmentación en los bordes de los PCh, _{(Kropfl, 1987). En áreas de pendiente}o consuelos

PA1,yPLd,queconducenaparchesdepastospe- detexturaarenosa,encambio,lospastosperennes

rennes(PSh:parches dominadosporStipahumilis, muchas veces sonparcialmente reemplazadospor

PSs: parches dominados por Stipa speciosá) y/o especiesanuales de crecimiento invernal (Erodium

subarbustos (PNf: parches dominados por cicutañum(L.)L'Herit.ex Ait, Schismusbarbatus

Nassauvia fuegiana, PAs:parches dominadospor (L.) Thell., PlantagopatagónicaJacq., etc.), siendo

Acantholippia seriphioides) que son mucho más menos frecuente el encostramiento del suelo pequeños que los anteriores y consignos marca- (Figueiras, 1982). El resultado deestasmodificaciones dos de erosión del suelosuperficial(t3enlaFigura es la arbustización del sistema según se desprende 11). Ante situaciones extremasdepastoreo, tanto de la comparaciónentrelasdescripcionesde la vege-los parches depastos característicos de las áreas taciónrealizadasporviajerosyexploradoresenel si-sometidasabajaspresiones depastoreo(PSt:par- 8ÿ° Pasadc),ylaestructuraactual (Cecchi, 1986).

ches dominados por Stipa tenuis) como los par¬ ches generadospor fragmentación pueden dar lu¬ gar aáreasde suelo desnudo (t4enlaFigura 11).

Una tercera etapa enla dinámica de losparcheses

la recolonización de las áreas de suelo desnudo

Uso de valoresespectralesdeimágenesLandsat TM para evaluar la estructura y el estado de con¬

servaciónde lavegetación

Enunestudiorealizadoen unárearepresenta¬

tiva del Monte chubutense de una superficie de 216.855ha (42°36'

-

42°53'S, 64°57'- 65°47'W)se

analizó elusode imágenes Landsat TM paraeva¬

luar los cambios enlaproporciónde pastos y ar¬

bustos como consecuencia de la degradaciónpor usopasturil. Enestaáreasedelimitaron 55parcelas de 1.44 ha dondeseestimóvisualmentelacobertu¬

ratotal de lavegetación,la cobertura dearbustosy

la cobertura depastos.Porotraparte,sobre 3 imá¬

genesLandsat 5 TM (22/10/97,9/12/97,11-02-98)

seestimaron los índices de suelo y de vegetación (Kauth-Thomas, 1976)promedio de cadaparcela,

sobre la base de los valores presentes en las 16 celdas de la imagen incluidasencadaparcela.

Tam-riosmás estudios orientados aidentificar los pro- _{bién se estimaron,para cada parcela, los valores} por especies pioneras tales como Junellia

seriphioides y S. tenuis(t5enla Figura 11). Enlas áreas más degradadas por usopasturil esposible

encontrar parches incipientes de J. seriphioides

(PJs) o de S. tenuis (PSt). Estas especies, que recolonizan las áreas de suelo desnudo,son comT ponentesnaturales de los parches más complejos dearbustos altos (PCh,PA1,yPLd). Esimportante destacar que el conocimiento acercadelos proce¬

sos que conducen a la formación de losparches

máscomplejos(PCh,PA1,yPLd),apartir de par¬

ches incipientes o de los parches más pequeños (t6 enFigura 11),es escaso.Porello, son

M. B. Bertiller et al., Estructura y funcionamiento del Monte chubutense

espectralespromedio decadaunade las 6bandas

del satélite (excluida labandatérmica)paralas imᬠgenesde cada fecha. Posteriormente,seevaluó la

relaciónexistente entrelacobertura total, depas¬ tos yarbustos ycada índicemediante análisis de

regresión simple y la relación entre las firmas

espectralesylosvalores de coberturamedianteanᬠlisis deregresión.pasoapaso.

Losresultados deestetrabajoindican que:a. me¬

diante una ecuación, que combina las bandas

espectralesparacada fecha,sepueden describir las variacionesde coberturatotal,,depastos y arbustos;

b.estaecuaciónexplicamayorvariaciónque laexpli¬

cada por los índices tradicionales de Kauth-Thomas. (Tabla 1);c.cuandosecomparan lasdistintas fechas,

los valoresespectralesde la imagen deveranotardío (febrero de 1998)sonlosquemejorreflejanlas dife¬ renciasencobertura;yd.la combinación debandas explicaunamayorproporciónde las diferenciasen

cobertura total queen cobertura depastos ode ar¬

bustos. Enese sentido, enlas imágenes de las tres

fechasla cobertura totalestuvodirectamenterelacio- dos indican que el disturbio de lavegetaciónenlos nada conla banda 1 (visible, azul) einversamente ecosistemas del Monte chubutense llevaaun dete-relacionadaconla banda 3 (visible, rojo).

Estos resultados muestran que pueden usarse cióndelcarbonoorgánicoacumulado y

consecuente-combinaciones de losvalores de reflectanciadeban- mente aunaalteracióndelosprocesos regulados por das 1 y 3 para evaluarenforma expeditiva la cobertu- la materia orgánica del suelo. Esfactibleentonces es-rade la vegetación. Los índices de suelo y vegeta- perar enlos sitios disturbadosunadesaceleracióndel ción tradicionalesno sonbuenos estimadores de la ciclo de los nutrientes.

cobertura vegetal en el Monte chubutense.

Específicamente, elíndicede vegetaciónesmuysen¬

siblealas áreas temporalmente anegadas, las que pre- dinámica delamateria orgánica delsuelo sentanbajacobertura yvaloresmuyaltos delíndice

devegetacióncomoresultado de la sensibilidad de la getaciónenel Montechubutense ejercenunaim¬

portanteinfluenciasobre laspropiedades delama-»

teriaorgánicaedáfíca. Loscomponentesorgánicos Particiónde la biomasavegetaly carbonoorgá- del suelo de los parches de vegetación son pro-nico del sueloendistintos estados de conservación ducto deacumulaciónderestosyresiduos de plan¬

tasy animales ysudescomposicióno

reorganiza-En lacomunidad de LarreadivaricatayStipa ciónenmoléculas orgánicas complejas. Las

dife-spp.la mayorparte de la biomasa vegetal aérea la rentes especies arbustivas aportan al suelo mate-

.

concentranlos arbustos (Figura 12). Tomando en rialsenescenteymantillocondistinta composición

cuenta la

biomasa

total se observa una distribu- elemental (del Valle &Rosell,2000). Estavariación ción equitativaentrebiomasaaéreay subterránea enlacalidad de lamateriaorgánica vegetal afecta (hasta 50 cm)enlos estados de la vegetaciónmenos de distinta forma laspropiedades edáficas (Tabla conservados yunamayorconcentraciónde biomasa 2) ycondicionalosprocesosque determinan el pa-aéreaenel estadodemayorconservaciónde la vege- trónmicroespacial de la vegetación. Los parches tación (Bisigatoetal., 2002;Bertilleretal.,2002c). La dominados por Prosopis alpatacoinducenmayor

reducciónde la biomasa aéreaysubterráneasereía- calidadenla materia orgánica que losdominados

cionaconunareducción significativa del carbonoor- porAtriplex lampa, entendiéndose por calidad su

gánicodelsuelosuperficial (Figura 13). Estos resulta- composición elementaldecarbono,nitrógenoy

fós-12

10

«T

E

8

g

6

í

I

C/3

O

4

O

2

0

0-20 21-40 41-60 >60 Cobertura vegetal(%)

Fig. 13. Carbono orgánico del suelo (COS) con relación a lacobertura de la vegetación en áreas con distinto estado de conservación del Monte chubutense. Las ba¬ rras verticales indicanintervalos de confianza (pÿ.0.05). Tomado de Bertiller et al. (2002c).

rioro progresivo de los suelos atravésde la

reduc-Influenciade lavegetación enlacalidady la

Losarbustos que componen los parches de

ve-banda 7ala presencia de humedadedáfíca.

de lavegetación inducidos porusopasturil

Tabla 1. Relación entre la cobertura de especies perennes (total, arbustos y pastos) y los índices de suelo y vegetación de Kauth-Thomas en las tres fechas. También se incluyen las combinaciones de bandas que mejor explican las diferencias en cobertura en cada fecha. is= índice de suelo, iv=índice de vegetación,b(n)= número de banda. En todos los análisis,n=55.

índice

Fecha Coberturatotal(ct) Coberturade arbustos (ca) Coberturade pastos(cp)

Octubre1997 Suelo ct=94.17-0.49is(r2=0.10, ca=50.97-0.21is (r2=0.05,p=0.08) cp=37.07-0.22is(rÿO.06,p=0.06)

p<0.05)

ct=18.14-0.87iv(r2=0.07, ca=l3.79-0.6liv(r2=0.09,p<0.05) cp=4.30-0.24iv (r2=0.01,/?=0.36)

p<0.05)

Combinaciónde ct=-40.43+4.97bl-4.61b3- ca=l1.28+1.46b1-2.

86b3-Vegetación

cp=-30.61+2.98b1-2.16b4+ 1.78b5-1.79b4 (rÿO.STÿO.OS) 1.41b5+3.09b7(rM).42,/?<0.05) 4.44b7 (rM).37, /?<0.05)

bandas

Diciembre Suelo ct=125.43-0.75is(r2=0.23, ca=74.69-0.41is(r2=0.19,p<0.05) cp=42.10-0.27is (r2=0.07,/?<0.05) p<0.05)

ct=31.61±0.08iv(r2=0.00, ca=22.53-0.21iv(rÿO.OO,p=0.62) cp=8.51±0.23iv(rÿO.OO, p=0.59) p=0.90)

Combinaciónde ct=142.51+3.60bl-5.31b3 ca=60.66+2.75b2-4.23b3+ 2.07b4- cp=60.27+1.76bl-2.55b3(r2=0.33, 1997

Vegetación

bandas (r2=0.52,/?<0.05) 1.34b5±1.61b7 (rM).42,p<0.05) /?<0.05)

Febrero1998 Suelo ct=125.27-0.48is(r2=0.31, ca=79.77-0.29is(r2=0.31,/?<0.05) cp=38.25-0.16is(rÿO.09, /?<0.05)

p<0.05)

ct=31.30-0.06iv(r2=0.00, ca=23.27±1.14iv (rÿO.OO, p=0.69) cp=7.59-0.24iv(r2=0.01,/?=0.44) . /?=0.90)

Combinaciónde ct=126.92±2.44bl-3.51b3 ca=108.35+1.88bl-2.68b2+0.85b4- cp=56.45+1.99bl-1.18b3-0.94b4+ (r2=0.51,p<0.05)

Vegetación

bandas 0.85b5(rÿO.SOÿÿ.OS) 1.14b5-1.02b7(rÿOÿ,/?ÿÿ)

Tabla 2. Composición elemental (media ± 1 desvío estándar) y contenidos de hemicelulosa y celulosa (media± 1 desvío estándar) en el mantillo de parches arbustivos (n=240). Tomado de del Valle et al. (1999).

*

mgg'1de M.O. Parche pH C N C/N Pt C/P Extr. P

(mg.g') (mg.g1) (mg.g')

1:10 Hemi-Celulosa Celulosa

mg.g' (%)dePt

AtriplyKlampa

0.65 ±0.04 522 0.045 ±0.010

Primavera 6.7±0.2 338 ±53 10 ±3.0 33.8 6.9 252.3 ±63.7 175.4±45.3

Veráno 8 ±2.0 46.6 0.63±0.04 592 0.043±0.007

Prosopisalpataco

0.95 ±0.06 403 0.074 ±0.009

%

1.40 ±0.04 305 0.130 ±0.015

373 ± 47 6.8

6.8 ±0.2 366.7±87.2 187.9±55.7

15 ± 2.0 '25.5

Primavera 6.2±0.4 383±20 7.7 385.0±77.9 108.2±38.9 427±22 24 ±2.0 17.8 14.2

Verano 6.4±0.4 482.4 ±81.5 293.5±49.7

M. B.Bertiller et

al..

Estructura y funcionamiento del Monte chubutense

Tabla 3. Valores medios (±desvío estándar) de losproductos de oxidación fenólica del mantillo de parches arbustivos (n=240),V= “Vanillyl”(alcohol3-metoxi-4hidroxibencílico), S= “Syringyl” (alcohol3,5 dimetoxi-4 hidroxibencílico), C= “Cynnamyl” (ácido ferúlico, ácido p-cumárico), V+S+C = sumadeproductos de oxidación fenólica

S/V =relación “syringyl/vanillyl”. Tomado de del Valle etal. (1999)

Parche. mgg'1deMateria Orgánica

V

s

c

V+S+C S/V

Atriplex lampa

Primavera 8.5±1.2 10.5 ±2.0 1.5±0.5 20.5±1.3 1.2±0.3

Verano 8.8±2.3 10.3 ±1.6 0.5 ±0.1 19.6 ±1.0 1.2 ±0.2

Prosopis alpataco

Primavera 6.8±0.9 8.1± 1.1 0.3±0.1 15.2 ±1.6 1.2 ±0.2

Verano 11.4±1.7 13.6±1.1 1.2

+

01 26.2 ±2.1 1.2±0.2

foroy lasrelacionesentre estoselementos(C/N,C/

P, etc.).Existeungrancontraste entrelos patrones depolisacáridosyligninadel mantilloydel suelo mineral de los dostiposde parches (Figuras 14

a-d; del Valle et al., 1999). Los contenidos de

polisacáridos y lignina son más elevados en los parches deP. alpataco que en los de A. lampa

constituyendounaproporciónmuy importante de losdetritusvegetalesenel mantillo. Según del Va¬ lle & Rosell (1999), lasdiscontinuidadesespaciales

verticalesque seobservanenlacalidad delamate¬

riaorgánicadel sueloserelacionan másconlades¬

composiciónde las raícesque conprocesos de de¬ gradación del mantillo aéreo. Las diferencias

estacionales de la materia orgánicaen

el suelo

de los parches de vegetación corresponden a varia¬

ciones en la concentración depolisacáridos y de

lignina,resultantes del proceso de mineralización

de la materia orgánica.LaligninaesUnprecursor importante de las sustancias húmicas del suelo y sudescomposición en compuestos orgánicos más sencillosponedemanifiestolaexistencia deun me¬

tabolismomicrobiano activoenel suelo de ambos

tiposdeparches (Tabla3).Estosresultadosmues¬ tranquelasdiferenciasenla calidad de la materia orgánicaydel mantillo queaportacadaparchede vegetaciónjueganunpapel importante enel ciclo delosnutrientesylos procesos biológicos asocia¬ dos. Losparches de P.alpataco,por su aporte de

mantillo con alta concentración de N y baja rela¬ ción C/N,sonimportantesenla aceleración delci¬ clodel Nenel suelo asociado.La alta variación estacional de la lignina y sus productos de des¬

composiciónnopermite identificardiferenciascla¬

ras entre ambos tipos de parches en cuanto a su

potencial efecto sobre los procesos relacionados

conelciclo de los nutrientes.

Relaciónentrela coberturavegetaly elnitró¬ geno del suelo

En el matorral de L. divaricata y Stipaspp. la

estructurade parches de vegetación está definida por dos grupos funcionales:pastosperennes y arbustos

siempreverdes. Los pastos perennes presentan ma¬ yor

concentración

de nitrógeno enlas hojas verdes que losarbustos,mientrasquelo inversoocurre con

la concentración de nitrógeno en las hojas

senescentes(Figuras 15 y 16,respectivamente). Las amplias diferencias halladasentrela concentración de nitrógeno enlas hojas verdes y senescentes enlos

pastos perennes indican un alta eficiencia de reabsorciónde nitrógeno,encomparaciónconlosar¬

bustossiempreverdes(Figura 17). Adicionalmente,un

estudio realizado sobreAtriplex lampayStipatenuis

(Sáinetal.,2002),revelóque los arbustosaportanal suelo raíces

finas

conmayorconcentraciónde N que lospastos(Figura 18). Consecuentemente, ambosgru¬

possediferencianencuantoalosrequerimientosde N,comoasí tambiénenlos mecanismos deconserva¬

cióndeestenutrienteenlaplanta(Mazzarinoetal.,

1998a; del Valleetal.,1999; Carreráetal., 2000). Los mecanismos deconservaciónde nitrógenoenlos pas¬

tosperennes se relacionancon altas eficiencias de

reabsorcióndeestenutriente,mientras queenlosar¬

bustos siempreverdes los mecanismos de

_conservar

ciónde nitrógeno están asociadosa un menorreque¬

rimiento deestenutriente ya unamayorlongevidad

A

Hemicelulosa mg g_1 de M.O.

90 150 0 75100 150 200 250 300 350 400

--H-,-1_-LJ1_I

-

1

-

1

-

_i_Ab

-

1

-

1

-

1

-

I I_-L

450 ir-1 450 550

Mantillo-0,10 _P" ''

0

0,20

m

9

0,40

n ₉

0,60

PRIMAVERA VERANO

P-0,80

b a

Celulosa mg g_1 de M.O.

0 40 80

--

i-1-L

0 30 40 60 80 100 120 140 160 180 200 140 200

_l_- _JDI_-L

300 260 Mantillo

B

0,10- ''

_-b ₉

0,20-m

p'' _V

0,40-0 4?

A

0,60-PRIMAVERA VERANO

0,80 _{T T}

d

c

ParcheProsopis alpataco ParcheAtriplex lampa

Lignina (V+S+C) mg g1 de M.O.

0 3 6

C

Mantillo

_

i

_

JL_I

_

i

_

1i°

0,10-

0,20-14 18 22 10 14 18 22 26 30

•>n 1 i 1 i

Q.'

'D. 0

m

0,40_ _{tí Q}

0,60

_

_Q

PRIMAVERA VERANO

0,80

b a

Lignina (S/V) mgg1 de M.O.

0 0,99 1.04

D 0 0,96 1,04

Vi

1,20 1,28 1,36 1.10 1,16 1,22 1,28

Mantillo

0,10 o

0,20- _Dx''

m

0,40

_

_cr.

0,60

_

•qr

PRIMAVÉRA VERANO

0,80

i cr

d

c ParcheProsopis alpataco ParcheAtriplex lampa

Fig. 14. Concentración de A. Hemicelulosa, B. Celulosa, C. Lignina =V+S+C, y D. Lignina = S/V en la materia orgánica del suelo de parches de P. alpataco y A. lampa en primavera y verano. V=“Vanillyl” (alcohol 3-metoxi -4 hidroxibencílico), S= “Syringyl” (alcohol 3,5 dimetoxi - 4 hidroxibencílico), C= “Cynnamyl” (ácido ferúlico, ácido p-cumárico), V+S+C = suma de productos de oxidación fenólica S/V = relación “syringyl/vanillyl”. Tomado de del Valle & Rosell (1999).

M. B. Bertiller eta!., Estructura y funcionamiento del Monte chubutense

En estosecosistemas,la reducción de la cobertura 90% mayorenel suelo de losparchesde vegetación vegetalyde lasespecies pastoreadas,principalmente nodisturbadosque enel suelodesnudo(Tabla 4).El

pastos y algunos arbustos altos (Bertiller, 1994; suelo de los parches con vegetación incipiente, ya Bisigato &Bertiller,1997)tieneefectosobre la canti- seade arbustos ypastos osólo depastos,

represen-dadycalidad de sustrato aportadoalsuelo modifi- tan situaciones intermedias en cuanto alos valores cando lastasasdedescomposición/mineralizaciónde de N retenidoenla biomasa microbiana yasu póten¬

lamateria orgánica.Elsuelo desnudo expuesto ala cial demineralización. Losvaloresde mineralización erosión eólicaehídrica,exhibemenorconcentración medidosenel campo guardan estrecharelacióncon

de nitrógeno queel suelo asociado ala vegetación, la disponibilidad hídricano encontrándose diferen-alcanzándoselos valores máximosenlos parches de cias significativas entredistintosparches de

vegeta-mayor complejidadestructural (parches grandescon ciónysuelo desnudoenañosextremadamentesecos. undiámetro>1m y unacoberturasuperior al 60%, Dada laaridezdeestosecosistemas,la formadé nitró-Figura19).Sinembargo,tantoenlos parches déve- genoinorgánicoqueprevalecees

_N-NH4

.

Los

mayo-getaciónpequeños (parchescon undiámetro< lmy resvalores deN-inorgánicoseobservanentrejulioy

coberturainferioral 30%)como enlos máscomplejos, noviembre,período enel cual lahumedad delsuelo

el suelo debajode lospastosperennesexhibemenor esmayor. Enestaépoca del añooscilanentre2-8 y

concentraciónde nitrógeno que el suelo subyacente 1-5mg.kg'1enlosparchesno disturbadosyenel

alos arbustos (Figura 19). Los resultados hallados suelo désnudo,respectivamente. La mayor dispo-sugieren que los arbustos, que aportan al mantillo nibilidad deN-inorgánicose encuentra enel suelo

hojassenescentes y mices finasconaltaconcentra- superficial(0-20 cm) mientrasque enel suelo sub-ciónde Ncumplenunrolfundamentalenelretomo superficial(20-40 cm)seregistranvalores80%más de N alsuelo, favoreciendoprobablementeel estable- bajos. Estos resultados indican que la cubierta

ve-cimiento de lospastos, conaltos requerimientosde getalcondicionaenformamarcada lacapacidad po-N,en laperiferia desucanopeo (Mazzarinoet al., tencial demineralizaciónde nitrógenoyde la

acti-1998a,Mazzarino &Bertiller,1999; Carreraetal., 2000, vidad microbianadel suelo. Sinembargo,ladispo¬

nibilidad hídricaesla variable que regula la dinámi¬

catemporal delproceso de mineralización yconse¬ cuentementela disponibilidad de nitrógeno inorgá-2002;Sainetal., 2002;Vargas,2002). .

Dinámicadel nitrógenodel suelo

Ladinámicadel nitrógenoinorgánicorespondea nicoparalasplantas.

la disponibilidad de aguaenel suelo

pero

está fuerte¬

menteasociadaal patrón de distribución de la vege¬ tación (Mazzarinoetal., 1996; 1998b;Mazzarino &

Bertiller,1999). Lasdiferenciaslocalesenla compleji-

.

' no (pN-MIN) del suelo subyacente a diferentes parches

dadde la cobertura de la vegetaciónsereflejanenlos vegetación bajo condiciones óptimas de

reservoriosy procesosinvolucradosenel ciclo del N. humedad. PPA: parches no disturbados de pastos y

ar-La

disponibilidad

deN-inorgánico y la biomasa microbianasonsignificativamente más altos(50-60%)

en el suelo debajo de los parches no disturbados, significativas al 5%. Tomado de Mazzarino et al. (1997). conaltadiversidad de arbustos y pastos,queenel

suelo desnudo. Enparticular, elNretenido en la biomasa microbiana fluctúaentre

1

0-26mg.kg'1enlos. parchesno disturbados y 5-15 mg.kg"1 en el suelo desnudo, Este es un aspecto muy importante si se

tiene en cuenta que el Nretenido en la biomasa

microbianapuederepresentarhastaun40% delNdel

suelorápidamente mineralizable.Estepotencial ha sido corroborado a través de experimentos de mineralización bajocondiciones deaguaytemperatu¬ ranolimitantes,donde la mineralización fue casiun

Tabla 4. Tasas de mineralizaciónpotencial del

nitróge-temperatura y bustos, PIPA: parches incipientes formados por un pas¬

to y unarbusto,PP:parches de pastos,SD: suelodesnu¬ do.Letras distintas indican diferencias estadísticamente

pN-MIN

(mg.kg1)

Parche

PPA

9.2a

PIPA

7.5ab

•

PP

6.4bc

SD

4.7c

40 —i _{A B}

a

0

.0

b

30

cr

.0

<3

iS T c

c O) _a

0 _a

a

20

z

0 "O 0

0 c

e

0

o

10

>

2

0 O 0

o

O ₀

St Ss Pl

Pastos

Js Ld Al

Arbustos

Fig. 15. Valores medios de la concentración de N en las hojas verdes (mg.g'1).Letras minúsculas distintas indican diferencias significativas (p<0.05) entre especies dentro de cada grupo funcional y letras mayúsculas distintas indican diferencias significativas (/?<0.05) entre grupos funcionales de la vegetación. Las barras sobre las columnas indican un error estándar. St: Stipa tenuis, Ss: Stipa speciosa, Pl: Poa ligularis,Js: Junellia seriphioides, Ld: Larrea divaricata y Al: Atriplex lampa. Tomado de Carrera et al. (2000).

A

B

15

0

b

0 'O

_c

a

c/5

*

'O) _a

c O)

10

0 _E

z

0 0 ₀

~o c

c ₀

o

0

o _a

0

Üi

0

0 0 C

0 0 O 0 O

O

0

St Ss Pl

Pastos

Js Ld Al

Arbustos

Fig. 16. Valores medios de la concentración de Nen las hojas senescentes (mg.g*1). Letras minúsculas distintas indican diferencias significativas (p<0.05) entre especies dentro de cada grupo funcional y letras mayúsculas distintas indican diferen¬ cias significativas (/?<0.05) entre grupos funcionales deJa vegetación. Las barras sobre las columnas indicanun errorestándar. Losacrónimos son los mismos que los de la Figura 15. Tomado de Carreraetal. (2000).

M. B.Bertilleret a!.,Estructuray funcionamientodel Monte chubutense

A B

100

a _a

I

z

0)

V

£ w

-Q 2ÿ

05

a a

CD

b

o "D CO

3

St Ss PI

Pastos

Js Ld Al

Arbustos

Fig. 17. Valores medios de tasa de reabsorción de N (%). Letras minúsculas distintas indican diferencias significati¬

vas (p<0.05) entre especies dentro de cada grupo funcional y letras mayúsculas distintas indican diferencias significativas (p<0.05) entre grupos funcionales de la vegetación. Los acrónimos son los mismos que los de la Figura 15. Las barras sobre las columnas indicanun error estándar. Tomado de Carrera et ál. (2000).

B

151

cn 05

00 0

O CC

10

c CD

Z 'q>

0 C

E c

A

05

5i o

co o o

c:

o O

Pasto Arbusto

Fig. 18. Valores medios de la concentración de N en las raíces finas de Stipa tennis (Pasto) y Atriplex lampa (arbusto). Letras mayúsculas distintas indican diferencias significativas (p<0.05) entre pasto y arbusto. Las barras sobre las columnas indican un error estándar. Tomado de Sainet al. (2002).

Pastos Arbustos

A B B C

1.0

0 e

z

0.8

0)

c'?

'£

g

o

C0 O

hn Cd d

ÍU

05

0.6 a 0.4

o

c O

0 (f)

O _0.2

a o

O

0.0

Suelo Parche Parche Parche

desnudo incipiente pequeño grande

Fig. 19. Valores medios de la concentración de N(mg.g1) enel suelo desnudo y debajo de arbustos y pastoscreciendoen

parches incipientes(individuos aislados), parches peefueños (diámetro< 1 m) y parches grandes (diámetro > 1 m). Letras minúsculas distintas indican diferencias significativasentre suelos asociados a pastos yarbustos de distintos parches y áreas de suelo desnudo, mientras que letras mayúsculas distintasindican diferencias significativas entretiposde parche. Las barras sobre las columnas indicanun error estándar.Tomado de Carrera et al. (2002).

CONCLUSIONES

reservónosde semillas peroen estecasolos peque¬ ños parches de pastos perennes constituyen los En los ecosistemas del Monte chubutense, la reservónosmásimportantes para la recuperación de

la cobertura de estegrupo funcional que es el más afectado por elpastoreoovino (Botiller, 1998).

Deestamaneralosparches devegetaciónson

elementos fundamentales enla dinámicadel ni-dinámicade la vegetaciónes congruente conelmo¬

delo de estados y transiciones propuesto por

Westobyetal. (1989). Eneste contexto,cadaesta¬

do de lavegetacióninducidopor elpastoreopue¬

de

interpretarse como unarreglo discreto de par¬ chesde vegetacióncuya

dinámica

dependedel ba¬ lanceentrelaadiciónoextincióndeciertasespe¬

ciesaescala de parche, de la fragmentación de par- v®s reducción de la cobertura vegetal yde la fragmentación de los parches, conduce a la

trógeno del suelo y en el mantenimiento de la función productiva de estos ecosistemas

(Mazzarinoetal., 1996;1998b).Elpastoreo, a ta¬

ches preexistenteso de la creación de otrosnue¬

vos(Bisigato &Bertiller,1997;Bertiller &Bisigato, reducción deestosreservónosyasu

concentra-1998). Enestadinámica,lamodificaciónde laarqui- c'°n en áreas más pequeñas. Los espacios de

tecturade losparches,los cambios enla concen- suel°desnudo quesegeneranporefectodel dis-traciónde materia orgánica y enlos procesos de turbl°Pastunl,quedanexpuestos ala pérdida de

mineralizaciónenel suelo superficial,yelposterior nutrientes y materia orgánica por acción de la

erosión eólica e hídrica constituyendo sitios de

escasa reserva y disponibilidad de recursos

efectodeestosatributos sobre lagérminación,emer¬

gencia y establecimiento de las plántulas son as¬

pectos importantesa tener en cuenta (Bisigato & (Rostagno & del Valle, 1988; Rostagno, 1989;

Bertiller, 1999;Bertilleretal., 2002b). La transición Rostagnoet al., 1991;Parizek et al.,2002).Por

ello,la

colonización

por arbustos deestasáreases unproceso muyimportante paralarestituciónde la

fertilidad nitrogenada del suelo y eventualmente

entre distintos tipos de parches y posteriormente

entredistintosestados de lavegetaciónalnivel de comunidaddependeráentoncesdelestadodecon¬

servación de las áreas de suelo desnudo disponi- Para promoveren superiferiaelestablecimientode bles para lainstalacióndenuevosindividuosyde

Pastos

Perennes, conaltosrequerimientos de Ny

la habilidad colonizadora de las especies ogrupos

baJa

caPac'dad

deretornode N al suelo (Bisigato, 2000). Este proceso llevaríaalaformaciónde par-funcionalespresentes enel bancode semillas.Esta

habilidad colonizadora diferencial delos distintos cbes de

veSetac'bn

incipientes.

Deacuerdoa

los

resultadosexpuestos, cuan¬

do los ecosistemas del Monte chubutense están gruposdeespecies (Bisigato, 2000)guardarelación

consuasincronismo funcionalenrelacióncon su

capacidad de explorar las distintasprofundidades sometidos aregímenes periódicos de disturbios talescomoelpastoreo,laextraccióndeleña,oel fuego sedeberíaponerparticular atenciónenla conservaciónde laestructurade los

parches

con

coberturamixtadepastos y arbustos. Tanto los

parches no disturbados con arbustos y pastos

perennes,como losparches depastos,donde se conservanlaspropiedades del suelo superficial, constituyen elementos claves asociados con el

funcionamiento de estos ecosistemas. Esos par¬

ches deberíanserusadoscomoindicadoresdel

esta-delsuelo donde los nutrientesyel agua están dis¬

poniblesendiferentesmomentos,_{del año (Bertiller} etal.,1991;Mazzarino 1996; 1998b)y conlasestra¬

tegiasde conservación denitrógeno deestos gru¬

pos(Carreraetal., 2000).

La estructurade la vegetaciónjuegaunpapel

muy importante en el funcionamiento de estos

ecosistemas y constituyeuna variable relevante a tenerencuentaparasu uso yconservación. Como

en muchos ecosistemas áridos (Garner & Steinberger, 1989),losparches devegetacióncons¬

tituyenreservónosdemateriaorgánica,nitrógeno, evalúanlos efectos de manejos alternativos dentro

deunesquemadesu usosustentable.

do de conservaciónde estosecosistemas cuando se

yotrosnutrientes (del Valle &Rosell,1999). Elapor¬ tedemantilloconaltocontenido denitrógenopor

partedelos arbustos,particularmente los delafa¬

milia de lasFabáceas,contribuyealmantenimiento delreservorio de este nutrienteenelsuelo;mien¬

trasque lospastos aportanmaterialsenescentecon biera sido posible realizarlostrabajosincluidosen

alta relación C/N proveyendo la fuente deenergía estarevisiónsin el apoyo desinteresado de los pro¬

necesariaparalaactividad microbiana (del Valle & pietarios y encargados de establecimientos gana-Rosell,2000;Carreraetal.,2000). Porota parte,los deros de la zonaque nospermitieron elacceso a

parches de vegetaciónsontambiénimportantescomo los lugaresde trabajo y la instalación de las áreas

AGRADECIMIENTOS

Queremos

destacarenprimer lugar queno

M. B.Bertilleret al.,Estructura yfuncionamiento delMontechubutense

experimentales. Ellossonel Sr. Fermín Sarasa de “Es¬ tancia San Luis”; el Sr. Vicente Martinez de “Estancia el Amparo”, el Sr. M Gallego de “Estancia la Suerte”,

yel Sr. Miguel Iriarte de “Estancia elRanchita”,res¬

pectivamente. Lostrabajosfuerondesarrolladosenel

marco de los siguientes proyectos: PIP-CONICET

4270/96, Deutsche Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit (GTZ) GmbH, BID 802-1201/OC-AR-PICT08-03944,BID 802-1201/OC-AR-P1CT 08-6027.

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