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HISTOLOGÍA

Los tejidos humanos

Contenido

1. Introducción: las células ...1

1.1 Conceptos de diferenciación celular, tejido, órgano, aparato y sistema ...2

1.2 El origen de los tejidos animales. ...4

2. Tejidos de revestimiento ...5

2.1 Tejido epitelial ...5

2.2 Tejido glandular ...8

3. Tejidos conectivos ...9

3.1 Tejido conjuntivo ... 10

3.2 Tejido adiposo ... 11

3.3 Tejido cartilaginoso ... 12

3.4 Tejido óseo ... 13

4. Tejido muscular ... 15

5. Tejido nervioso ... 17

5.1 Neuronas ... 17

5.2 La Glía: Características y tipos ... 20

5.3 Naturaleza y transmisión del impulso nervioso ... 22

1.

Introducción: las células

Las células humanas son células eucariotas, es decir células con núcleo. Se pueden definir como estructuras de materia viva constituidas por una membrana, un

citoplasma y un núcleo que contiene el

material genético o ADN. En el citoplasma se distingue un medio líquido o citosol y unas estructuras denominadas orgánulos

celulares, como son las mitocondrias, el

retículo endoplasmático, los ribosomas, el Aparato de Golgi, los lisosomas, etc.

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Las células humanas presentan nutrición heterótrofa, es decir, se alimentan de materia orgánica. El conjunto de reacciones químicas encaminadas a obtener energía a partir de los alimentos (proceso denominado metabolismo celular), generalmente, finaliza en la denominada respiración celular que se realiza en las mitocondrias.

1.1 Conceptos de diferenciación celular, tejido, órgano, aparato y sistema

El cuerpo de un ser humano, al igual que el de todo organismo pluricelular complejo, está constituido por una variedad de células diferentes especializadas. Los organismos pluricelulares representan un paso adelante en la evolución biológica. Como su nombre indica están formados por un gran número de células. Estos organismos son, sin embargo, mucho más que una simple agregación de células con un origen común (a partir de una célula huevo -cigoto- que se divide sucesivamente). Las células no son independientes: ahora ya no realizan todas las funciones vitales, sino que se agrupan y se especializan en unas funciones concretas, creándose una división del trabajo fisiológico. Además, las células sufrirán una serie de transformaciones estructurales y fisiológicas (funcionales). Este proceso recibe el nombre de diferenciación celular.

Sin embargo, ¿cómo es posible que células que provienen de la división por mitosis del cigoto y que, como ya sabemos, tienen la misma información genética, se presenten con diferentes características morfológicas, estructurales y funcionales? La respuesta radica en que, aunque tienen la misma información genética (moléculas de ADN), solo una parte de los genes está activada en cada tipo celular presente en el organismo pluricelular,

hecho que explica que cada tipo celular tenga unas funciones determinadas.

Las células del cuerpo de los vertebrados están organizadas en tejidos, grupos de células que desempeñan una misma función. Los tejidos son conjuntos de células

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realizar una determinada actividad, muy parecidas entre sí y que tienen un mismo origen embriológico. Los cuatro tipos principales de tejidos que constituyen el cuerpo de los vertebrados son: el tejido epitelial, el conectivo, el muscular y el nervioso. Los principales tejidos son:

Tejido epitelial (su función es recubrir superficies y segregar sustancias, ya que

pueden constituir glándulas),

Tejido conjuntivo (su función es unir órganos internos),

Tejidos cartilaginoso (su función es formar estructuras),

Tejido adiposo (su función es constituir reservas energéticas),

Tejido óseo (su función es formar estructuras esqueléticas),

Tejido muscular (su función es hacer contracciones y relajaciones),

Tejido nervioso (su función es captar estímulos y emitir respuestas) y

La sangre (su función es transportar alimentos, desechos, O2 y CO2).

Diferentes tipos de tejidos, unidos estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos, como el estómago o el corazón, que es el órgano que impulsa la sangre y que está constituido por tejido muscular, tejido nervioso, tejido conjuntivo y sangre. Los órganos son estructuras constituidas por varios tejidos que conjuntamente realizan un acto, son las unidades estructurales y funcionales de un ser vivo.

Los órganos, a su vez, trabajan juntos en forma integrada y constituyen el nivel de los sistemas. Cuando los órganos constituyen una cadena de actuaciones consecutivas dan lugar a los aparatos. La actividad de órganos y aparatos se denomina función. Si esta función es realizada por estructuras constituidas básicamente por un único tipo de tejido se habla de sistema en lugar de aparato.

Así, los sistemas son conjuntos de órganos, formados por los mismos tipos de tejidos, que pueden realizar actos independientes. Se distinguen 6 sistemas diferentes que son:

Sistema nervioso

Sistema muscular

Sistema óseo

Sistema endocrino u hormonal

Sistema tegumentario (piel) y

Sistema linfático

Y los aparatos son conjuntos de órganos, que pueden ser de tejidos muy diferentes, que actúan coordinadamente en la realización de una función. Por ejemplo el aparato digestivo presenta órganos tan diferentes como los dientes y el intestino, que pese a ello cooperan para realizar la función digestiva. Se distinguen 5 aparatos diferentes que son:

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Aparato respiratorio

Aparato digestivo

Aparato excretor y

Aparato reproductor

1.2 El origen de los tejidos animales.

Como hemos dicho antes, todos los seres vivos inician su existencia como una sola célula, el cigoto. Esta célula, después del desarrollo embrionario dará lugar a un ser pluricelular. En este desarrollo embrionario se pueden distinguir tres fases:

- Segmentación. El cigoto sufrirá sucesivas divisiones mitóticas y formará una masa de células indiferenciadas (mórula).

- Gastrulación. Las células de la

mórula emigran y forman tres capas o grupos de células diferentes llamados hojas embrionarias: Ectodermo, mesodermo y endodermo.

- Organogénesis: Mediante el

proceso de diferenciación celular se forman, a partir de las hojas embrionarias, los diferentes tejidos y órganos.

Hoja

embrionaria TEJIDOS ÓRGANOS, APARATOS Y SISTEMAS

ECTODERMO

Nervioso Epitelial y glandular

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Epidermis y estructuras epidérmicas (uñas) Mucosas

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Conjuntivo y adiposo

Cartilaginoso

y óseo

Epitelial y glandular

Dermis Esqueleto

Aparato excretor Aparato reproductor

Aparato circulatorio (corazón, vasos y sangre)

Pulmones

Glándulas endocrinas

ENDODERMO Epitelial y

glandular

Aparato digestivo (tubo y glándulas anexas) Epitelios de revestimiento interior de los pulmones

2.

Tejidos de revestimiento

La función de los tejidos de revestimiento es recubrir y proteger las superficies externas e internas y segregar sustancias químicas. Son células poco diferenciadas y que no presentan sustancia intercelular. Según su función, se distingue el tejido

epitelial, con función protectora, y el tejido

glandular, con función secretora.

2.1 Tejido epitelial

El tejido epitelial constituye una cubierta para el cuerpo y sus cavidades, constituye el límite entre el organismo y el exterior (ej. la piel) o entre el organismo y sus cavidades internas (ej. revestimiento del tubo digestivo). Así pues, una parte del tejido se encuentra en contacto con el aire o con los líquidos internos –parte apical-, la otra está unida al tejido conjuntivo –parte basal-. Entre ambos tejidos hay una fina capa proteica, llamada membrana basal. El tejido conjuntivo basal será el encargado de nutrir el epitelio, ya que éste no presenta vasos sanguíneos -no está vascularizado-.

Sus células se encuentran muy juntas, dejando poco espacio intercelular, y se mantienen unidas mediante una serie de estructuras de unión que posibilitan la integridad del tejido epitelial. Las estructuras de unión pueden ser: Los desmosomas (mácula adherens) unen células contiguas.

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La unión estrecha (zónula ocludens) sella herméticamente las células y evita que intercambien sus contenidos. Este hecho impide la existencia de una materia intercelular, como pasa en los otros tejidos. Con eso

se evita la entrada de bacterias o cuerpos extraños al organismo así como la salida de líquidos del interior. La zónula adherens. Dentro de cada célula, un haz contráctil de filamentos de actina corre en forma adyacente a la zónula adherens, paralelo a la membrana plasmática a la cual está unida a través de un complejo de proteínas intracelulares.

Los tejidos epiteliales se clasifican por la forma de las

células individuales en escamoso o plano, cúbico y

prismático; si sus células son pavimentosas (planas), cúbicas o prismáticas.

Como resultado de la diferenciación celular, nos podemos encontrar con unos tipos celulares modificados como:

- Células ciliadas presentes en el aparato respiratorio; evitan la entrada de polvo

u otros sólidos).

- Microvellosidades:

diminutos pliegues de la membrana plasmática apical, en forma de dedos,

que aumentan la superficie de absorción al intestino.

- Queratinócitos: células que segregan queratina, de función protectora (piel).

- Células mucosas: Son células que segregan sustancias como el mucus, fabricado por las células caliciformes del intestino, con función protectora y lubrificante.

Los epitelios pueden estar formados por una sola capa de células (epitelio simple o monoestratificados), como el del revestimiento

interno del sistema circulatorio, o por varias capas (epitelio estratificado), como el de la capa externa (epidermis) de la piel. También pueden ser pseudostratificados, llamados así porque los núcleos de sus células se disponen a alturas diferentes y aparenta constar de varias capas, aunque tienen en realidad una sola capa de células, ya que todas

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ellas llegan a la misma lámina basal.

A partir de estos tres criterios -forma de la célula, modificaciones y número de capas- se puede hacer una clasificación. Veremos los ejemplos más importantes:

2.1.1 Epitelios simples:

Endotelios: Son epitelios aplanados y monoestratificados que tapizan la pared interna de los vasos sanguíneos y de numerosos órganos (corazón, intestino, pulmones, etc.).

Epitelio prismático simple: Epitelio

monoestratificado de células prismáticas que tapiza gran parte del tubo digestivo (estómago e intestinos). Presenta una serie de microvellosidades, que tienen como misión el aumento de la superficie de absorción de nutrientes. Entre este epitelio se intercalan células caliciformes, de función lubrificante y que se pueden considerar como glándulas unicelulares.

2.1.2 Epitelios pseudostratificados:

El más conocido se presenta en los conductos respiratorios (laringe, tráquea, bronquios); es un epitelio con cilios o vibrátil. Su misión es protectora, si entran partículas sólidas, éstas excitan los cilios de las células, los cuales se ponen en movimiento y las expulsan hacia el exterior (deglución).

2.1.3 Epitelios pluriestratificados:

Como ejemplo principal tenemos la epidermis de la piel. Se trata de un epitelio pavimentoso donde se produce un proceso de diferenciación celular llamado

queratinización: las células van fabricando la proteína queratina, de función

protectora y aislante, hasta llegar un momento en que tienen su citoplasma lleno de queratina y mueren, protegiendo de esta manera las células subyacentes de la fricción, el agua o la entrada de bacterias. Hay una continua evolución de las células que forman este epitelio, de forma que emigran hacia la superficie, se aplanan y se cargan de queratina, hasta degenerar. El epitelio consta de las siguientes capas:

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- Capa basal o germinativa: Células en contacto con la lámina basal y encargadas de

la renovación del epitelio. Son las únicas que se dividen.

- Capa de Malpighi o estrato espinoso: Su nombre

proviene de las uniones celulares.

- Capa granulosa: Las células van aplanándose y se

observan gránulos de queratina.

- Estrato lúcido: Formado por células aplanadas,

muertas, sin núcleo, llenas de queratina (corneócitos).

- Capa córnea: Aquí ha finalizado el proceso de degeneración celular. Constituye una

barrera en continuo proceso de descamación.

Recordemos que epidermis no es equivalente a piel. La piel está constituida por tres tejidos yuxtapuestos:

- Epidermis, epitelio en el que puede haber unas estructuras llamadas anexos

epidérmicos como son las uñas, el pelo, glándulas sudoríparas y sebáceas, etc.

- Dermis, separada del anterior por la lámina basal. Está constituida por tejido

conjuntivo, y es la encargada de nutrir el epitelio, ya que está vascularizada.

- Hipodermis. Formada por tejido adiposo, de función de

aislante térmico y mecánico y de reserva energética.

2.2 Tejido glandular

Está formado por células que elaboran sustancias en gran cantidad destinadas a ser expulsadas de la célula. Los productos elaborados y expulsados son muy diversos: enzimas, hormonas, mucus, leche, grasa, etc. A veces se encuentran aisladas, como las células caliciformes del epitelio intestinal, pero normalmente se agrupan en unas estructuras pluricelulares llamadas glándulas, conjunto de células epiteliales invaginadas durante el desarrollo embrionario hacia el interior del tejido conectivo subyacente.

Según el medio al que vierten su contenido se clasifican en:

- Exocrinas o de secreción externa: Vierten su contenido al exterior del cuerpo (sudoríparas) o a cavidades interna, como el tubo digestivo (salivales) o las vías

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- Glándulas endocrinas o de secreción interna. Vierten su contenido a la sangre. Sus productos son las hormonas, p. ej. la glándula tiroides.

- Glándulas mixtas: Actúan al mismo tiempo como exocrinas y endocrinas, como el páncreas.

3.

Tejidos conectivos

Son los más abundantes del cuerpo. Están formados por células poco especializadas y con una abundante materia intercelular. Las células de los tejidos conectivos están separadas unas de otras por grandes cantidades de material

extracelular que conforman la matriz, que fija y soporta al tejido. La matriz extracelular está formada por polisacáridos y fibras de proteínas secretados localmente, que forman una intrincada red. La sustancia fundamental, viscosa y amorfa, es el principal componente de la matriz (H2O, sales, proteínas, polisacáridos y fibras proteicas). La mayoría de los tejidos conectivos están muy vascularizados. Desarrollan funciones diversas: establecen el contacto entre los diferentes tejidos que forman un órgano o rellenan los vacíos existentes entre los órganos; también desarrollan funciones de protección y de sostén. Todos ellos son de origen mesodérmico.

Los tejidos conectivos se agrupan según las características de su matriz extracelular. Todos presentan una población relativamente estable de células, principalmente fibroblastos y macrófagos.

Los fibroblastos, más abundantes,

sintetizan las fibras y los glúcidos

complejos de la sustancia fundamental que conforman la matriz. Los macrófagos fagocitan células y partículas extrañas y participan también en la respuesta inflamatoria. Por otra parte, hay adipocitos, células especializadas en el almacenamiento de lípidos. También hay células "de paso" por el tejido conectivo, entre ellas, linfocitos, plasmocitos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos y monocitos.

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3.1 Tejido conjuntivo

Este tejido se extiende por todo el organismo y tiene como misión unir los tejidos, llenar los vacíos entre los órganos, formar la dermis, etc. No constituye ningún órgano ni tiene forma definida. Sus células se disponen muy separadas entre sí. Se encuentra formado por los siguientes tipos celulares:

Fibroblastos y fibrocitos: Células fundamentales del tejido. Están fijas y tienen forma alargada o estrellada. Son las encargadas de formar las fibras que están presentes en la materia intercelular.

Histiocitos o macrófagos: Células móviles con capacidad de fagocitar las sustancias ajenas a nuestro organismo. Son grandes y poseen pseudópodos (para el

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movimiento y la captura de sustancias).

Mastocitos o células cebadas: Células redondeadas que contienen gránulos con diferentes sustancias entre las que hay que destacar la heparina (anticoagulante) o la histamina (responsable de fenómenos alérgicos).

Melanocitos: Células que elaboran un pigmento oscuro, la melanina, cuya síntesis está estimulada por los rayos ultravioletas del sol y son responsables de la coloración de la piel, el pelo, el iris, etc.

Además, también podemos encontrar células emigrantes procedentes de la sangre y que penetran en la sustancia intercelular: son los

monocitos y linfocitos que estudiaremos en la sangre.

La matriz, o materia intercelular, está constituida por

una sustancia fundamental formada por agua, proteínas, derivados de los glúcidos (ácido hialurónico) y otras moléculas; inmersas en ésta podemos encontrar una serie de fibras proteicas segregada por los fibroblastos. Tenemos tres tipos:

Fibras colágenas: Incoloras. Formadas por una proteína: el colágeno. Son gruesas, agrupadas en haces, flexibles y

resistentes a la tracción. Dan consistencia a los tejidos. Mediante ebullición se transforman en gelatina.

Fibras reticulares: mucho más delgadas que las de colágeno. Son de naturaleza química muy semejante al colágeno. Forman redes que dan consistencia al tejido.

Fibras elásticas: Constituido por otra proteína, la elastina, de color amarillo. Son muy finas y no forman haces, sino que se entrecruzan. Como son elásticas, su función es la de permitir al tejido regresar a su posición original tras la deformación. Resisten la ebullición.

El tejido conjuntivo no tiene una estructura uniforme, sino que podemos encontrar diferentes tipos según la consistencia de la materia intercelular y la abundancia y distribución de las fibras presentes: tejido conjuntivo laxo

(el que hemos descrito), denso (los tendones, con mayor proporción de fibras), reticular (en órganos hematopoyéticos), etc.

3.2 Tejido adiposo

Es una variedad de tejido conjuntivo formada, fundamentalmente, por células llamadas adipocitos, cuyo interior se encuentra lleno por una gota de grasa

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(triacilglicéridos) que ocupa la parte central y relega el núcleo hacia la periferia. Se trata de una célula conjuntiva especializada en la acumulación de reservas. Entre los adipocitos se encuentra una sustancia extracelular formada por fibras reticulares. Este tejido constituye un 20% en los hombres y un 25% en

las mujeres. Se dispone en la hipodermis, donde forma el panículo adiposo que, en personas obesas, puede tener unos cuantos centímetros (michelines). Su distribución por el cuerpo es un carácter sexual secundario. Además de esta función de reserva, también actúa como un aislante térmico y de protección mecánica de algunos órganos que

rodea, como el hígado, pulmones, etc, o en zonas concretas como en la planta de los pies o envolviendo a los riñones.

3.3 Tejido cartilaginoso

El tejido cartilaginoso es un tejido conectivo con función esquelética: se presenta en el pabellón auditivo, tabique nasal, articulaciones, discos intervertebrales, epiglotis, bronquios y tráquea. En el embrión forma la matriz de la mayoría de los huesos, donde posteriormente será sustituido por el tejido óseo.

Se trata, al igual que el epitelio, de un tejido no vascularizado. Las sustancias nutritivas pasan por difusión a través de un tejido conjuntivo llamado pericondrio, localizado en el exterior del cartílago.

Se caracteriza por una materia intercelular sólida -matriz- formada por agua, derivados de los glúcidos (condroitina) y fibras de colágeno y elastina, hecho que le otorga rigidez. Sus células, llamadas condrioblastos (condriocitos) se encuentran alojadas en unos vacíos existentes en la materia intercelular (cápsulas). Entre la cápsula y la célula hay un espacio, llamado laguna. Cada cápsula puede contener de 2 a 4 condriocitos.

Según la naturaleza de la matriz podemos distinguir tres grupos:

- Cartílago hialino: Es el tipo más frecuente. Los condriocitos se encuentran

diseminados por la matriz amorfa que es recorrida por fibras de colágeno. Ej: Tabique nasal, anillos de la tráquea, etc.

- Cartílago elástico. Más rico en fibras ramificadas de elastina. Ej: Pabellón auditivo, trompas de Eustaquio, epiglotis.

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- Cartílago fibroso. Forma de transición con el tejido conjuntivo denso. Está formado por capas de cartílago hialino intercaladas con otras de fibras de colágeno. Ej: discos intervertebrales, tendones.

3.4 Tejido óseo

En el tejido conectivo óseo, la matriz extracelular del hueso es sólida, está impregnada con cristales de compuestos de calcio que le otorgan gran rigidez, dureza y gran resistencia (aunque también posee una relativa elasticidad). Esto permite al tejido óseo

proporcionar sostén al cuerpo. Sin embargo, al igual que otros tejidos conectivos, el hueso es materia viva y está formado por células, fibras y sustancia fundamental.

Se encuentra localizado en los huesos. Es un tejido que, aunque de apariencia estática, está en continua renovación, reabsorbiéndose y remodelándose continuamente para afrontar las demandas de iones en otras partes del cuerpo y sus necesidades mecánicas.

Las principales funciones de este tejido son:

- Protectora (encéfalo y médula espinal). - Esquelética (sostén y movimiento del cuerpo). - Hematopoyética (formadora de células de la sangre). - Reserva activa de iones Ca++.

Composición del tejido óseo:

La materia intercelular está impregnada de sales cálcicas (fosfatos, fluoruros, carbonatos de calcio…). Se trata de una sustancia sólida que recibe el nombre de matriz ósea. Podemos distinguir dos componentes:

Matriz orgánica. Constituida por fibras fundamentalmente colágenas.

Proporciona elasticidad al hueso.

Matriz mineral. Sales cálcicas. Proporciona dureza al hueso.

Con la edad va variando la proporción de estás (aumenta la mineral) con lo que los huesos se hacen progresivamente más quebradizos.

Las células óseas son los osteocitos, que se encuentran alojados en la matriz (lagunas

óseas) y unidos entre ellas por los conductos calcóforos. En su etapa juvenil (osteoblastos) segregan la parte orgánica de la matriz, en capas concéntricas. Posteriormente, ya maduros (osteocitos), tienen forma estrellada, ya que emiten prolongaciones de su membrana para llegar hasta el canal por el que circulan los vasos sanguíneos. Por último, los osteocitos se fusionan entre sí, formando células multinucleades y se ocupan de la reabsorción y el remodelado constante del hueso

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(osteoclasto). Así pues, existen cuatro tipos de células que se asocian con el tejido óseo: 1) células madre que dan origen a los osteoblastos, 2)

osteoblastos (células diferenciadas que secretan la matriz ósea), 3) osteocitos (células óseas maduras, rodeadas por la matriz ósea secretada previamente por el osteoblasto) que se ubican en lagunas y 3) osteoclastos (células multinucleadas fagocíticas derivadas de la médula ósea) que reabsorben el tejido óseo. Aunque en realidad se trata de la misma célula.

El tejido óseo se presenta con dos tipos de estructura:

Tejido óseo esponjoso: Se presenta en huesos cortos, planos y en la epífisis (cabeza) de los huesos largos. La matriz forma una trama esponjosa de láminas entrecruzadas, los vacíos de éstas, están llenos de médula roja, la cual tiene una

importante misión hamatopoyética (se forman las células de la sangre).

Tejido óseo compacto: Se encuentra en la diáfisis (caña) de los huesos largos. La

materia intercelular se presenta en forma de columnas, formadas por láminas concéntricas alrededor de unos canales internos (canales de Havers), recorridos por los vasos sanguíneos y los nervios, los conductos de Havers se hallan rodeados por células óseas vivas. Unos canalículos, llamados conductos de Volkmann, conectan las células entre sí, mediante expansiones citoplasmáticas, y con los vasos sanguíneos y los nervios que recorren los conductos de Havers.

Los huesos son órganos vivos formados por tejido conjuntivo, tejido nervioso y tejido epitelial que reviste los vasos sanguíneos situados dentro de los conductos de Havers. Cada hueso está rodeado por una cápsula fibrosa protectora que contiene los vasos sanguíneos grandes que aportan oxígeno y alimento al tejido óseo, el periostio. Mientras que en el interior hay otra, el endostio.

Los extremos de los huesos largos, como un fémur, están formados por hueso esponjoso, en el cual hay grandes espacios rodeados de hueso compacto. La caña, hueca, se compone de hueso compacto. A lo largo de la parte central de la caña, se extiende una cavidad que contiene la médula ósea. La médula de los huesos largos es amarilla por la grasa que almacena.

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4.

Tejido muscular

El tejido muscular se caracteriza por células especializadas en la contracción-las fibras musculares o miocitos-. Presentan la propiedad de contraerse: se acortan al recibir un estímulo nervioso y se relajan (regresan a su

posición anterior) al cesar el estímulo. La capacidad de contraerse se debe a la existencia, en su citoplasma, de una serie de proteínas contráctiles ensambladas: la actina y la miosina. En el músculo estriado, que incluye al músculo esquelético y al cardíaco, estos ensamblajes forman un patrón de bandas, visible bajo el microscopio óptico. En el músculo liso no se observa un patrón de este tipo.

Las fibras musculares tienen una morfología y

estructura muy especiales: son células alargadas con un citoplasma que contiene numerosas mitocondrias -proporcionan la energía para la contracción-, un retículo endoplasmático liso (sarcoplásmico) que facilita que la contracción se transmita por toda la célula, y las miofibrillas, filamentos proteicos (actina

y miosina) con disposición paralela, que son los responsables de la contracción. Estas células, de origen mesodérmico, se agrupan formando los músculos, los cuales, junto al esqueleto, son los responsables de los movimientos de los organismos animales superiores.

Según las características de su contracción y su morfología, es posible distinguir tres tipos de tejido muscular: Tejido muscular liso, estriado y cardíaco.

a) El músculo liso está formado por largas células alargadas, fusiformes, con un único núcleo en disposición central. Las miofibrillas no se encuentran ordenadas de forma regular. Las células son estimuladas por el sistema nervioso autónomo y su contracción es lenta (a menudo continuada y rítmica) e involuntaria. Este tipo de músculos es propio de la pared de muchos órganos internos o vísceras.

b) Tejido muscular cardíaco: Constituye la masa muscular del corazón. Está formado por células cortas, estriadas, mononucleadas (posición central), ramificadas y unidas entre sí formando una red. Los discos intercalares unen las células musculares cardíacas entre sí, lo que proporciona mayor adhesión al tejido e intervienen en la

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rápida comunicación entre células. Esto permite su contracción simultánea y la producción del latido. Su estimulación depende del sistema nervioso autónomo y es rápida e involuntaria.

c) Tejido muscular esquelético o estriado: Está formado por células muy largas,

cilíndricas, con numerosos núcleos (plurinucleadas) situados en la periferia. Provienen de la fusión de células –sincitio-. Las miofibrillas del sarcoplasma se encuentran ordenadas regularmente de manera que, al microscopio óptico, se observa una alternancia regular forma de bandas claras y oscuras. Este tejido forma los músculos que se insertan en los huesos y que mueven el esqueleto, los ojos y la lengua. Se estimula por el sistema nervioso central y la contracción es rápida y voluntaria. Las células se encuentran organizadas formando el músculo. La unión de unas fibras con otras se hace mediante el tejido conjuntivo que posee diversas envolturas:

- El endomisio recubre directamente

cada fibra muscular.

- El perimisio rodea un haz de fibras musculares.

- La epimisio es la capa más externa y reviste todo el músculo.

Este tejido conjuntivo tiene una gran cantidad de vasos sanguíneos y fibras nerviosas.

El microscópico electrónico ha permitido comprender la estructura fina de las miofibrillas e interpretar

la regularidad y alternancia de las bandas claras (bandas I) y las oscuras (bandas A). Las bandas I presentan en su centro una banda oscura, la línea Z. Las bandas A presentan en su centro una zona clara: La línea H en el interior de la que encontramos una estría oscura, la línea M.

La estructura unidad de las miofibrillas recibe el nombre de sarcómero, que es el segmento de

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fibrilla entre dos líneas Z. En los sarcómeros hay dos tipos de filamentos de proteína: Unos, gruesos, de miosina y otros, delgados, de actina. La longitud de estos dos tipos de filamentos se mantiene constante siempre, pero cuando el músculo recibe el estímulo nervioso para contraerse, las dos clases de filamentos deslizan unos respeto los otros, de forma que la longitud total del sarcómero disminuye: mientras que la banda A tiene siempre la misma longitud, se produce un acortamiento transitorio de las bandas I y H con el acercamiento de las líneas Z.

Este deslizamiento necesita un gasto de energía en forma de ATP y no provoca cambios irreversibles en las fibras de actina y miosina, que una vez que ha pasado la contracción, recuperan su estado primitivo. La contracción de una fibra muscular es sincrónica, es decir, se realiza al mismo tiempo, gracias a un sistema de tubos o conexiones que recorren toda la fibra muscular. El deslizamiento de las fibras de actina sobre las de miosina es estimulado por

la salida de iones Ca++ desde el retículo sarcoplásmico hacia el citosol.

5.

Tejido nervioso

El tejido nervioso está constituido por células nerviosas

o neuronas, que están especializadas en la recepción,

procesamiento y transmisión de la información. Forma

el sistema nervioso, que coordina todos los órganos y

aparatos que forman el organismo.

Las neuronas están caracterizadas por su excitabilidad (reaccionan frente a los cambios ambientales externos e internos, creando una corriente electroquímica llamada impulso nervioso) y su conductibilidad (transmiten este impulso por todo el cuerpo), cuentan con una membrana externa que posibilita la

conducción de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir información de una neurona a otra (transmisión sináptica). Son células de origen ectodérmico.

5.1 Neuronas

La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Son células que se han especializado en la transmisión del impulso nervioso. Es tan grande su

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diferenciación que ya no pueden dividirse: Eso quiere decir que poseemos un número determinado de neuronas cuando nacemos; posteriormente crecen pero no se crean nuevas, es más perdemos rápidamente entre un 30 y un 60% de las neuronas con las que nacemos.

Todas las neuronas presentan unas características estructurales comunes. Como cualquier otra célula, las neuronas están envueltas por la membrana neuronal, estructura que constituye el límite entre el interior celular y el medio que le rodea. Una de sus características es el poder generar fenómenos eléctricos siendo ésta la propiedad que sustenta el procesamiento de

información que realiza el SN.

En la mayoría de las neuronas se pueden distinguir tres zonas diferenciadas: el cuerpo celular, las dendritas y el axón.

El cuerpo celular o soma: Es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas y se realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa.

En el núcleo se encuentra el material genético,

que dirige el funcionamiento de la célula y sintetiza las proteínas específicas para poder realizar su función especializada: lacomunicación entre ellas.

Para comunicarse entre sí, las neuronas se valen de señales químicas, de los neurotransmisores, en cuya síntesis, distribución y acción interviene un importante número de proteínas.

Para sintetizar esta gran cantidad de proteínas, el soma neuronal cuenta con un elevadísimo número de ribosomas y un complejo sistema de membranas del retículo endoplasmático rugoso, esta estructura visible al MO se denomina sustancia de Nissl.

La síntesis de proteínas tiene lugar en los ribosomas

unidos al retículo endoplasmático rugoso como a los ribosomas libres a los que las moléculas de ARNm se asocian formando polisomas.

El citoesqueleto está formado por microtúbulos,

neurofilamentos y microfilamentos. Es el encargado de mantener la forma de la neurona y darle consistencia y del transporte de sustancias en el interior neuronal.

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Las dendritas: Son prolongaciones del soma neuronal con forma de árbol y constituyen las principales áreas receptoras de la información que llega a la neurona.

El axón: Es una prolongación del soma neuronal,

generalmente más delgado y largo que las dendritas; es la vía a través de la cual la información se propaga hacia otras células, su longitud varia de varias micras a varios metros y sólo ramificada en su extremo. Se pueden distinguir distintas zonas:

Cono axónico segmento próximo al soma que desarrolla una función integradora de la información que recibe la neurona.

El botón Terminal. Parte final del azón, forma el elemento

presináptico de la sinapsis, ya que a través de ellos la neurona establece contacto con las dendritas o el soma de otras neuronas, o con otras células, para transmitir información. Contienen vesículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados en la hendidura sináptica.

La transmisión del impulso nervioso está polarizada, de manera que siempre se realiza en un determinado sentido, se recibe en la dendrita, lo que provoca cambios en el soma y ya en el cono axónico se genera el impulso, que recorre todo el axón.

La sinapsis es la zona de transferencia de información de una neurona a otra. Tiene

dos componentes, el botón terminal, rico en vesículas, y la membrana de las dendritas (membrana postsináptica), que cuenta con un elevado número de receptores que son las moléculas especializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde las vesículas presinápticas.

La mayoría de las neuronas tienen varios troncos dendríticos (dendritas primarias) que se ramifican varias veces, para así incrementar la superficie de recepción de información de la célula. Las dendritas captan el mensaje y lo conducen al cuerpo neuronal. Algunas sinapsis se producen sobre pequeñas protuberancias de las dendritas denominadas espinas dendríticas.

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5.1.1 Tipos de neuronas

La clasificación más extendida de las neuronas hace referencia al número y disposición de sus prolongaciones:

- La neurona multipolar: Es el tipo más

común y extendido. Además del axón, emergen del soma varias ramificaciones dendríticas. Las células

piramidales de la corteza cerebral y las células de Purkinje del cerebelo son de este tipo.

- La neurona bipolar: Posee dos prolongaciones

(axón y una dendrita) que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular. Se encuentran en los sistemas sensoriales como el caso de las células bipolares de la retina.

- La neurona unipolar. Posee una sola

prolongación que sale del soma. En algunos casos esta prolongación se divide en una porción dendrítica y otra axónica, denominándose a este tipo pseudounipolar. Suelen ser sensoriales (información táctil y nociceptiva).

Por su función, las neuronas pueden clasificarse en tres grupos:

Sensoriales: captan la información de la periferia y la envían hacia el SNC.

Motoras o motoneuronas: la comunicación se produce en dirección opuesta. Los

axones parten desde el SNC y llegan hasta los músculos con los que hacen sinapsis para ordenar el movimiento.

Interneuronas: no son sensoriales ni motoras; son el grupo más

numeroso y procesan información localmente o la transmiten de un lugar a otro del SNC.

Las neuronas de proyección: Transmiten la información de un lugar a otro del SNC. Sus prolongaciones se agrupan formando vías que permiten la comunicación entre diferentes estructuras.

5.2 La Glía: Características y tipos

Aunque las neuronas sean la unidad funcional del SN, existe otro tipo de células que desempeñan un papel fundamental para

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misión esencial, ya que las neuronas no pueden ser reemplazadas. La compleja red neuronal se encuentra rodeada por las células gliales (neuroglía o glía) que le proporcionan soporte estructural y metabólico. Son más numerosas que las neuronas y pueden seguir dividiéndose en el SN adulto. En el SNC existen tres tipos de células gliales: astrocitos, oligodendrocitos y microglía, mientras que en el SNP el tipo de glía existente son las células de Schwann.

5.2.1 Los Astrocitos

Son las células gliales más abundantes y tienen una forma estrellada. Algunos pies terminales de sus prolongaciones están en contacto con vasos sanguíneos, mientras que otros envuelven las membranas somáticas y dendríticas de las neuronas.

Las funciones que se conocen de los astrocitos son:

- Soporte estructural. Aportan un soporte

físico a las neuronas y consistencia al encéfalo.

- Separación y aislamiento de las neuronas. Aíslan a la sinapsis impidiendo la

dispersión del neurotransmisor.

- Captación de neurotransmisores.

- Reparación y regeneración. Cuando las neuronas son destruidas, los astrocitos

limpian el SNC de desechos. Desempeñan el papel restaurador, liberando diversos factores de crecimiento que activan las partes dañadas de la neurona.

- Separación del tejido nervioso de las meninges a través de la membrana glial

limitante externa.

- Recubrimiento vascular, recubren los vasos sanguíneos cerebrales y participan en el

mantenimiento de la barrera hematoencefálica.

- Suministro de nutrientes a las neuronas.

5.2.2 Los Oligodendrocitos y las Células de Schwann

Los oligodendrocitos son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enredan alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve, denominada mielina. Esta vaina, formada en su mayor parte por lípidos, constituye un buen aislante que mejora considerablemente la

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una cubierta continua en el axón, ya que se encuentra interrumpida cada milímetro por una zona de aproximadamente una micra donde el axón queda al descubierto. Estas zonas se llaman nódulos de Ranvier.

La oligodendroglía también ejerce una función protectora sobre los axones no mielinizados al ser envueltos y mantenidos fijos por surcos formados por el soma de las células gliales.

Las células de Schwann en el SNP realizan las mismas funciones que las distintas células gliales en el SNC. Una de sus principales tareas es formar la mielina alrededor de los axones del SNP, tarea que relazan los oligodendrocitos en el SNC.

A diferencia de un oligodendrocito, que puede mielinizar varios axones distintos, una célula de Shwann sólo puede formar un segmento de mielina de un único axón.

El proceso de mielinización empieza en el segundo trimestre de vida fetal, si bien es cierto que es después del nacimiento cuando es más intenso, hasta la pubertad.

5.2.3 La Microglía

Son células pequeñas esparcidas por todo el SN que se mueven entre las neuronas y otros tipos de glía. En situaciones normales, el número de células de microglía es pequeño, pero cuando se produce una lesión o inflamación en el tejido nervioso, estas células se activan, proliferan rápidamente y migran a la zona del daño donde fagocitan restos celulares, fragmentos de mielina o neuronas dañadas y participan a la reparación de la lesión.

5.3 Naturaleza y transmisión del impulso nervioso

El impulso nervioso es un fenómeno electroquímico: Normalmente la membrana de la neurona está polarizada (el interior se encuentra cargado eléctricamente con respecto al exterior). Esta diferencia de potencial, de -70 mV, y que recibe el nombre de potencial de membrana, es originada por una distribución

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selectiva de la membrana a los iones de Na+ y K+ y mantenida mediante mecanismos de transporte activo de la bomba de Na+ / K+). Al llegar un estímulo se produce un cambio en la permeabilidad de la membrana y ésta se despolariza (potencial = +50 mV) por la entrada masiva de Na+ al interior celular, como consecuencia de la apertura de canales de Na+. Posteriormente (escala de milisegundos) la membrana se

repolariza, es decir, la diferencia de potencial vuelve a ser de unos -70 mV, por la

salida masiva de K+ al exterior celular, como consecuencia de la apertura de canales de Na+. Este proceso de despolarización/repolarización es el potencial de acción, el cual es autopropagado, ya que su presencia genera un potencial de acción en la zona vecina de la membrana.

El potencial de acción crea una onda de despolarización, es decir, se extiende rápidamente de una zona a otra de la membrana, de la misma forma que se quema un reguero de pólvora. Estas ondas eléctricas que se han originado como consecuencia de los cambios iónicos en las membranas neuronales constituyen el impulso nervioso, que puede alcanzar velocidades hasta de 100 m/s, siempre en dirección al botón terminal del axón.

¿Qué pasa cuando el impulso nervioso llega al final del axón? Las sinapsis son los contactos funcionales entre células nerviosas, o entre neuronas y células efectoras, como las células secretoras glandulares o las fibras musculares. A través de estos contactos funcionales, las neuronas se comunican entre sí y con otras células no nerviosas para transmitir información. Gracias a las

sinapsis, las neuronas se activan, se inhiben o experimentan modulaciones de su actividad. En las sinapsis químicas, la comunicación entre células se lleva a cabo mediante la liberación de un neurotransmisor desde los terminales o botones presinápticos. La membrana celular de estos botones terminales es la

membrana presináptica y las neuronas que liberan

estas sustancias se denominan neuronas presinápticas, que son las que transmiten la información a otras neuronas. Se caracterizan por la abundancia de mitocondrias y de vesículas en las que se almacenan neurotransmisores, unas sustancias con función de mensajero intercelular.

Las neuronas que reciben información son las neuronas

postsinápticas y sus membranas, membranas

postsinápticas. Se caracterizan por la presencia de proteínas específicas que reciben el nombre de

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receptores postsinápticos y que interactúan con los neurotransmisores. El espacio extracelular que separa físicamente a las dos neuronas que establecen contacto se denomina espacio o hendidura sináptica.

La llegada del potencial de acción al elemento presináptico origina que se abran

canales de Ca++ en éste. La entrada de Ca++ al botón terminal provoca la movilización

de las vesículas sinápticas cargadas de neurotransmisores. Las vesículas se fusionan con la membrana presináptica y tiene lugar la liberación de los neurotransmisores. Cuando los neurotransmisores son liberados, se difunden a través del espacio o hendidura sináptica e interaccionan con los receptores específicos. La unión neurotransmisor-receptor específico da lugar a los fenómenos que se desencadenan en la célula postsináptica, entre ellos la abertura

de canales iónicos específicos. Dependiendo

del ión que entre en la célula postsináptica, se originará una despolarización del elemento postsináptico (sinapsis excitatoria por entrada de Na+), en otros, se dificulta la despolarización, pues el elemento postsináptico se hiperpolariza (sinapsis inhibitoria por entrada de Cl-). Por lo tanto, la transmisión del impulso nervioso de una neurona a otra implica a la transformación de un impulso eléctrico en señal química que,

posteriormente, se transformará en otra señal eléctrica.

Bibliografía

Estos apuntes están adaptados a partir de la página web de Biología Humana de Toni Casany (valencià): http://freehost02.websamba.com/biogeo1/index.html

También se han utilizado los apuntes del Aula 2005: http://www.aula2005.com La página del Cuarto Blanco:

http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Indice%20de%20s ecciones.htm

Y una lámina del diario El Mundo: www.elmundo.es

“Fundamentos Biológicos de la Conducta”. Á. del Abril, E. Ambrosio, M. R. de Blas, A. A. Caminero, C. G. Lecumberri, J. M. de Pablo y E. Sandoval. Ed Sanz y Torres 2005.

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Referencias

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