CAPITULO I
CAPITULO I
FOTOSINTESIS
FOTOSINTESIS
INTRODUCCION
INTRODUCCION
Las primeras células que existieron surgieron y
Las primeras células que existieron surgieron y se adaptaron a vivir se adaptaron a vivir en una atmósfera primitivaen una atmósfera primitiva que no tenía oxígeno. Como resultado de sus procesos vitales estos primeros organismos que no tenía oxígeno. Como resultado de sus procesos vitales estos primeros organismos liberaban gran cantidad de dióxido de carbono que se acumuló en la atmósfera. Este proceso liberaban gran cantidad de dióxido de carbono que se acumuló en la atmósfera. Este proceso trajo como resultado el surgimiento de organismos fotosintéticos que usaron el dióxido de trajo como resultado el surgimiento de organismos fotosintéticos que usaron el dióxido de carbono y liberaban oxígeno que
carbono y liberaban oxígeno que lentamente fue transformando la atmósfera primitiva.lentamente fue transformando la atmósfera primitiva.
Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron hace tres mil millones de aos y fueron Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron hace tres mil millones de aos y fueron protocariontes unicelulares desnudos muy simples como Euglena! "iatomeas! algas verde# protocariontes unicelulares desnudos muy simples como Euglena! "iatomeas! algas verde# a$ules! bacterias! etc.%
a$ules! bacterias! etc.% &
& pesar pesar de de que que los los primeros primeros organismoorganismos s que que reali$abareali$aban n este este proceso proceso vital vital surgieron surgieron hacehace miles de millones de aos! la forma mediante la cual los vegetales crecían se descubrió hace miles de millones de aos! la forma mediante la cual los vegetales crecían se descubrió hace sólo '() aos
sólo '() aos después de varios experimentos sencillos que detallaremos m*s después de varios experimentos sencillos que detallaremos m*s adelante.adelante.
El tipo m*s importante de fotosíntesis actual es la fotosíntesis que produce oxígeno! llevada a El tipo m*s importante de fotosíntesis actual es la fotosíntesis que produce oxígeno! llevada a cabo por las plantas verdes.
cabo por las plantas verdes.
+olamente las organismos que reali$an fotosíntesis son capaces de transformar sustancias +olamente las organismos que reali$an fotosíntesis son capaces de transformar sustancias inorg*nicas en sustancias org*nicas ricas en energía química potencial! utili$ando la lu$ como inorg*nicas en sustancias org*nicas ricas en energía química potencial! utili$ando la lu$ como fuente de energía.
fuente de energía.
LA PLANTA
LA PLANTA
-- +on aquellos organismos multicelulares autótrofos que poseen+on aquellos organismos multicelulares autótrofos que poseen clorofila.
clorofila.
-- ,ambién podemos decir-,ambién podemos decir
-- uue e la la plplananta ta es es un un inindidivividuduo o vivivovo! ! foformrmadado o popor r mumuchchasas ca
cavividadadedes! s! quque e se se cacararactctereri$i$a a popor r seser r ininmómóvivil! l! tetenener r crecimiento ilimitado! órganos externos! forma rígida y se vale crecimiento ilimitado! órganos externos! forma rígida y se vale por si mismo para desarrollar sus f
por si mismo para desarrollar sus funciones vitales.unciones vitales. El término planta proviene del latín que significa /
El término planta proviene del latín que significa / individuindividuo que o que sese pega al suelo
pega al suelo0.0. 1o
1or r tatantnto o lalas s plplanantatas s esest*t*n n exexpupuesestatas s al al memedidio o amambibienente te ee int
interaeracciccionaonan n con con todtodos os lolos s facfactortores es bióbióticticos os y y abiabiótióticos cos deldel sistema los cuales afectar*n su crecimiento y
sistema los cuales afectar*n su crecimiento y desarrollo.desarrollo.
CARACTERISTICAS IMPORTANTES DE LAS PLANTAS
CARACTERISTICAS IMPORTANTES DE LAS PLANTAS
-- Crecimiento ilimitadoCrecimiento ilimitado
-- 2o tienen movimiento2o tienen movimiento
-- +us órganos son externos+us órganos son externos
-- 1roducen sus propios alimentos 3autótrofos41roducen sus propios alimentos 3autótrofos4
-- +inteti$an clorofila+inteti$an clorofila
FOTOSINTESIS
La fotosíntesis es de primordial importancia para el mantenimiento de la vida sobre la tierra por ser la fuente de energía para las funciones vitales. El oxígeno de nuestra atmósfera 35674 ha sido producido por la actividad fotosintética de las plantas% el petroleo! gas natural y carbón representan también capital fotosintético.
8bservando superficialmente tanto a las plantas como a los animales tiene un metabolismo bioquímico casi similar. El metabolismo de las plantas se distingue del de los animales en que la planta puede tomar *cido carbónico del aire transformando la energía solar en energía química! sinteti$ando así hidratos de carbono que se almacenan.
Los hidratos de carbono! ricos en energía se evaporan en su mayor parte! utili$ando la energía liberada para formar productos en la planta como son alb9minas! grasas! celulosas! juntamente con los productos minerales extraidos del suelo.
CONCEPTO
Es el proceso mediante el cual el anhidrido carbónico se convierte en carbohidratos! esto se hace efectivo en presencia de lu$.
C85 #########: 3C;5845
Un concepto más amplio nos dice:
Es el proceso mediante el cual las plantas verdes con la participación activa de sus cloroplastos utili$an la lu$ solar! el C85 de aire y el ;58 de las plantas para
transformarlo en sustancias org*nicas ricas en energía química potencial.
HISTORIA
- &ntes del siglo <=>>> no se le daba importancia al .
- & principios del siglo <=>> =an ;elmont con un sencillo experimento llegó a la conclusión de
Epe!iencias de "osep# P!iestle$: la m%e!te del !at&n no se p!od%c'a si( )%nto con *l( s e sit%a+a %na planta,
Experiencias de Priestley
- ;ales 36B5B4 3considerado como el padre de la fisiología vegetal4 tuvo sospechas del papel
de la lu$ en el crecimiento de las plantas.
- 1riestley 36BB54 reconoció la diferencia entre
los intercambios de gases en las plantas no reconociendo el papel del anhidrido carbónico ni de la lu$ en la fotosíntesis 3Experimentó con un ratón! una planta y una vela4.
- >ngenhou$ 36B)4 descubrió que las plantas
verdes podían purificar el aire solo en presencia de lu$ solar! y que durante la oscuridad las plantas liberaban un aire nocivo para los animales.
- "e +aussure 36)D4 demostró que el carbono
de las plantas proviene del C85 del aire!
utili$ando la planta el carbono para su crecimiento y liberando él oxigeno.
- eyer 36D54 afirmó que la 9ltima fuente de energía empleada por las plantas y animales
es el sol! y que esta energía luminosa! una ve$ absorbida por la planta! se convierte en energía química mediante la fotosíntesis.
- C&L=>2 F GE2+82 36AD(#H54 Isando C85 radioactivo y cromatografía de papel
elaboraron el ciclo del Carbono en la fotosíntesis.
COMPONENTES DE LA FOTOSINTESIS
"urante la fotosíntesis el anhidrído carbónico del aire y el agua de las plantas se encuentran juntos en el interior de los cloroplastos para fabricar a$9cares! almidones! *cidos grasos!
glicerol! amino*cidos y proteínas! etc. usando la energía de la lu$ solar. En consecuencia los componentes del proceso fotosintético son - La Energía Jadiante! el C85! los cloroplastos y el
-,. LA ENER/IA RADIANTE
La radiación solar recibida en la superficie terrestre es muy variable tanto en calidad como en cantidad debido a que la atmósfera terrestre y solar filtran la lu$ solar absorbiendo la mayoría de longitudes de onda ultravioleta y algo de infrarroja. En el primer caso el filtro esta formado por metales gasificados! en el segundo caso los componentes atmosféricos como el nitrógeno! el oxigeno! el o$ono! C85! etc. +irven de filtro.
L%0 1isi+le
El ojo humano es capa$ de percibir solamente radiaciones comprendidas entre 'A) y B() manómetros de longitud de
onda a pesar de que la tierra recibe radiaciones de longitud de onda superiores o inferiores a dicho rango.
La vida en el planeta se desarrolla y depende de las radiaciones cercanas a la lu$ visible! así muchos fenómenos biológicos como la fotosíntesis! fototropismo! visión! se reali$an solo bajo la influencia de la lu$ visible y radiaciones cercanas.
LA LU2 3 EL ESPECTRO ELECTROMA/N4TICO
6)
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B()
6))!)))
n
IL,J&=>8LE,&
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>2J&JJ8M8
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&KIL
=EJ"E
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&&J>LL8 2&J&2M&
J8M8
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(H)
B()
n
La energía es inversa a la longitud de onda quiere decir que mientras m*s corta es la longitud de onda tiene m*s energía! por eso la lu$ ultravioleta es esterili$ante por que destruye las moléculas de un cuerpo. La lu$ infrarroja produce calor por las vibraciones de las moléculas aunque no destruye las células.
&mbos extremos son perjudiciales aunque la lu$ ultravioleta es m*s peligrosa.
La lu$ tiene dos efectos! uno visual y otro energético! por tanto se plantean dos teorías sobre la naturale$a de la
lu$-a5 Teo!'a ond%lato!ia,. Dete!mina el e6ecto 1is%al
Esta teoría seala que la lu$ se trasmite como una sucesión de ondas de diferente longitud y frecuencia. En 6)6 el inglés ,. Foung dio un gran impulso a la teoría ondulatoria midiendo las longitudes de onda correspondientes a los distintos colores del espectro. Las longitudes de onda que producen la sensación de Lu$ =isible se hallan entre los 'A) manómetros! en la violeta! hasta los B() en el extremo rojo.
+5 Teo!'a co!p%sc%la!,. Dete!mina el e6ecto ene!7*tico,
Esta teoría se debe a 2e@ton! seala que la lu$ puede ser imaginada como una corriente de pequeas partículas emitidas a gran velocidad llamadas fotones. La manifestación energética de un fotón se denomina quanto! varía inversamente con la longitud de la onda! es decir! a menor longitud de onda corresponde mayor contenido energético. La dirección de propagación de estas partículas recibe el nombre de rayo luminoso.
En términos generales la lu$ se comporta como onda electromagnética en los fenómenos de propagación! interferencias y difracción y como corp9sculo en la interacción con la materia.
8,. El ANHIDRIDO CAR9ONICO CO
85
"ebido a la actividad fotosintética de las plantas verdes! el anhidrido carbónico del aire queda quimicamente ligado por períodos de tiempo indefinido en las moléculas org*nicas! los que son la base de todo el mundo viviente. & pesar del importante papel biológico! el C85 existente
en la atmósfera es muy bajo representando solamente el ).)'7 del volumen total de la atmósfera.
a4
F%entes
.# El C85 es liberado a la atmósfera como resultado de la respiración!fermentación! combustión! actividad de los volcanes y manantiales minerales.
b4
Penet!aci&n
.# El C85 penetra en el interior de las hojas por difusión y principalmente através de los estomas.
;,. CLOROPLASTOS
+on cromoplastos de color verde! se presentan generalmente bajo la forma de discos lenticulares de ' a 6) u de di*metro y de 6 a 5 u de espesor. Est*n sumergidas en el hialoplasma y su n9mero varía seg9n los tipos de células o de organismos considerados.
Ejemplo- En las hojas de muchas plantas encontramos unos H) cloroplastos por célula. a4
Est!%ct%!a
.# Los cloroplastos tienen una estructuracompleja! solo observable con el microscopio electrónico. +e componen de una membrana doble! de una sustancia amorfa denominada estroma! un conjunto de membranas o lamelas! que encierran los sacos o discos superpuestos denominados tilacoides! que conforman el grano o grana. En las plantas superiores los pigmentos fotosinteti$antes se encuentran en la grana.
b4
Análisis <%'mico
.# Est* compuesto de -&gua H) 7 1roteínas 5H 7 Lípidos 6H 7 Clorofilas ' 7 Carotenoides 5 7c4 Ibicación de la clorofila en los cloroplastos
La Clorofila se ubica en el poro o agujero del ,ilaNoide.
=,. EL A/UA
La cantidad de agua utili$ada en el metabolismo de la planta! es apenas el uno por ciento del total de agua absorvida durante la estación de crecimiento.
&sí pues aunque las exigencias de agua de la mayoría de las plantas son grandes! la cantidad que se necesita como reactante para la fotosíntesis es relativamente pequea 3menor al 6 74.
Cuando no se riega adecuadamente una planta! el ritmo de la fotosíntesis cae rapidamente! pero esto en principio no se debe a una escase$ de agua para la reacción fotosintética! sino a que los estomas no alcan$an su apertura m*xima disminuyendo la penetración de C85.
MECANISMO DE LA FOTOSINTESIS
,odo el proceso se lleva a cabo en los cloroplastos! a los cuales se les denomina la I2>"&" 8,8+>2,E,>C&.
Las ecuaciones de la fotosíntesis mencionada anteriormente est*n muy simplificadas e indican solamente la naturale$a general del proceso. En realidad la producción de a$9cares! a partir del C85 y el agua implican muchas reacciones y muchos productos intermedios.
"esde hace mucho tiempo sabemos que la fotosíntesis puede dividirse en reacciones que utili$an directamente la lu$! llamada fase fotoquímica o reacción de ;>LL y reacciones que se reali$an en la oscuridad o reacción de GlacNman.
Los procesos en los cuales ciertos carbohidratos son sinteti$ados a partir del C85 y agua! por
las clorofilas de las células en presencia de lu$! siendo el 85 un subproducto.
lu$
C85 O 5 ;58 #############: C;58 O ;58 O 85
clorofila
Es lo que se denomina generalmente proceso de fotosíntesis! en suma la ecuación representativa de la fotosíntesis es escrita como
sigue- ( C85 O 65 ;58 ##################: C(;658( O ( 85 O ( ;58
(B' calorias olécula de de energPa glucosa
Lo que podría explicarse de la siguiente manera- 1or cada ( moléculas de anhídrido carbónico que la planta asimila! en presencia de 65 moléculas de agua! se forma una molécula de glucosa! que es el primer compuesto de la fotosíntesis. &sí mismo se forman ( moléculas de oxígeno que se pierden a través de los estomas y ( moléculas de agua que quedan en el interior de la planta.
FASES DE LA FOTOSINTESIS
La conversión del C85 atmosférico a carbohidratos! implica una serie de reacciones
fotoquímicas y bioquímicas.
"ichas reacciones se reali$an en dos fases- Luminosa y oscura
I5 FASE LUMINOSA FOTO<UIMICA O REACCION DE HILL
+on una serie de reacciones fotoquímicas! que se llevan a cabo en la grana 3Qranas4 de los cloroplastos. "ichas reacciones se pueden dividir en- Captura de la Energía luminosa! descomposición del agua y formación del poder asimilatorio.
-5 Capt%!a de la Ene!7'a L%minosa
El paso inicial en la captura de la energía luminosa! es la absorción de la lu$ por los pigmentos de cloroplasto. +eg9n la teoría corpuscular la lu$ puede ser imaginada como una corriente de pequeas partículas llamadas fotones.
Cuando un fotón de lu$ de cierta longitud de onda choca con una molécula de clorofila! despla$a a un electrón a un nivel energético superior! resultando el fotón descargado de energía y la molécula electrón del pigmento tendr* un exceso de energía libre! es en este momento que decimos que la lu$ ha sido absorbida.
+olamente aquellos fotones que son efectivos para for$ar electrones hacia niveles m*s elevados de energía ser*n absorbidos.
Cl O hv ################## ClR ##: Exceso de energPa clorofila quanto clorofila activada
85 Descomposicion de la Mol*c%la de A7%a
+e le denomina también fotólisis del agua! es la menos conocida y la m*s hipotética. 1osiblemente la energía del 1igmento fotoactivo elimina un electrón de una molécula de agua y se divide en hidrógeno activado 3;O4! un electrón y evoluciona a oxigeno molecular.
La reacción equilibrada del proceso
sería-D ;58 O Energía luminosa ############# D ;O O D 38;#4
n # Cl >ones de Jadicales ;idrógeno ;idroxilos
Los iones de hidrógeno se utili$an para reducir el 2&"1 a 2&"1;8! los electrones son
liberados hacia el sistema >>! para reempla$ar a los que se pierden de la clorofila! el oxigeno es liberado al medio ambiente. Estas reacciones necesitan de iones n y Cl.
;5 Fo!maci&n del Pode! Asimilato!io
El 1apel de la lu$ en la fotosíntesis es el de proveer una sustancia rica en energía como el &,1 y una sustancia con alto poder reductor como el 2&"1;5.
El &,1 es la corriente universal de energía de las células vivas y cada clase de proceso vital desde la contracción de un m9sculo hasta la síntesis de una hormona se basa en el consumo del &,1.
El 2&"1;5 es un poderoso reductor biológico! esto es! que puede f*cilmente donar sus
*tomos de ;idrógeno a otras moléculas participando también en muchas reacciones de oxido reducción en todas las células vivas.
1odemos decir que la formación del poder asimilatorio viene a ser la obtención de los dos primeros productos de desecho 35 moléculas de ;58 y una de 854. 8tro aspecto importante es
que aquí se produce el &,1 y 2&"1;5! aportando energía y el poder reductor que bombea de
la primera a la segunda. fase! para mantener en actividad este segundo ciclo.
II5 FASE OSCURA DE LA FOTOSINTESIS
,ambién denominada Jeacción de GlacNman
"urante la fase oscura! el 2&"1;5 y el &,1 producidos en el transcurso de las reacciones
fotoquímicas de la fase luminosa! se utili$an en el estroma de los cloroplastos para reducir el C85.
Los trabajos de Calvin! Gassham y Genson! reali$ados a partir de 6AD(! permitieron conocer los diversos pasos de la reducción del C85 a carbohidratos.
CICLO DE CAL>IN
8curre en el estroma en donde no existe clorofila.
El grupo de Calvin postuló que durante la fotosíntesis se efectuaba un ciclo en la reducción del C85 y que los productos intermedios formados se alejan de el por varios caminos para
transformarse en productos finales de la fotosíntesis.
C 8 1 I E + , 8 +
"emostraron que el primer producto intermedio! estable de la fotosíntesis es el *cido ' fosfoglicérido 3&Q4! una serie de reacciones llevan a este *cido 3&Q4 no solo a formar a$9cares sino también amino*cidos org*nicos! *cidos grasos y glicerina a los que se denomina fotosintatos o productos finales de la fotosíntesis.
En forma resumida se puede indicar que es en esta segunda fase en donde el C85 es atrapado y transformado en
carbohidratos.
El aceptor inicial del C85 es la Jibulosa
6!H#difosfato 3J"4! la cual es producida continuamente caso contrario no se atraparía el C85
FOTOSINTESIS ALTAMENTE EFICA2
,ambién denominada =ía del *cido "icarboxilico o CD
3=ía de ;atch#+lacN# SortschaS4
"esde 6A() estos científicos descubrieron que en ciertas plantas el proceso fotosintético tiene una doble vía para la fijación del C85 y bajo ciertas condiciones esta vía es mucho m*s
eficiente.
MECANISMO
6.
Fi)aci&n del CO
8Atmos6*!ico
. 8curre en las células mesofílicas aceptor del C85 es el&cido fosfoenol 1iruvico el cual es m*s reactivo con el C85 que la Jibulosa 6#H! di fosfato!
aceptor de las plantas C'.
5.
Fo!maci&n de Ca!+o#id!atos
. El *cido fosfoenol 1iruvico! fija el C85 atmosférico solopara volverlo a liberar nuevamente en las células de la vaina envolvente! luego el C85 llega
a los cloroplastos de la vaina! es fijado y convertido en a$9car y otros productos finales de la fotosíntesis vía el C>CL8 "E C&L=>2 31lantas C'4.
CARACTERISTICAS
6. &natomía especiali$ada de la hoja% las hojas de las plantas CD
tienen células parenquim*ticas de paredes gruesas en forma de envoltura alrededor de los haces vasculares conocida como vaina envolvente! las plantas C' no tienen vaina envolvente. 5. Las plantas CD tienen mayor habilidad que las plantas C' para
absorber C85 a bajas concentraciones.
'. Las especies CD son superiores fotosintéticamente a las
especies C'! bajo condiciones combinadas de intensa radiación
solar y alta temperatura
D. Las plantas CD tienen una mayor eficiencia en la utili$ación del
agua.
H. La concentración normal del 85 35674 tiene efecto inhibitorio en
la fotosíntesis de las plantas C'% el efecto inhibitorio no es
apreciable en las plantas CD.
(. Las plantas CD poseen dos tipos de cloroplastos.
a4 Cloroplastos grandes que no tienen grana pero si bastante granos de almidón. b4 Cloroplastos pequeos! que poseen grana y no se acumula almidón.
Las plantas C' tienen un solo tipo de cloroplastos! estos son pequeos y acumulan granos de
almidón y poseen grana.
META9OLISMO ACIDO DE LA CRASULACEAS
CAM C!ass%lacean acid meta+olism5
+e ha observado en ciertas plantas de la familia crasul*ceas 3c*ctus4! que aumentaban marcadamente el contenido de &cido durante la noche! decreciendo durante el día. as tarde se encontró que estas plantas absorben el C85 en la
oscuridad pero frecuentemente a la lu$ no la absorben.
Las plantas C& son generalmente suculentas! poseen características xeromórficas 3hojas reducidas! cutícula gruesa! estomas hundidos4 y viven en climas *ridos.
Este tipo de metabolismo les permite reali$ar fotosíntesis cuando sus estomas estan cerrados durante el día por el calor y la sequedad! usando el C85 que
absorbieron durante la noche m*s fresco y h9medo.
El C& no es una vía obligatoria! si los estomas se abren en el día! pueden absorber C8 5 y
fijarse de modo usual.
& diferencia de la fotosíntesis CD el C& es muy ineficiente pero permite que contin9e la
CLASIFICACION DE LAS PLANTAS POR SU MECANISMO FOTOSINT4TICO
"e lo expresado con anterioridad podemos deducir que las plantas también pueden clasificarse por el tipo fotosintético que poseen% de lo hasta ahora conocido estas pueden ser plantas tipo C'! tipo CD y C&.
PLANTAS TIPO C
;+e denominan a aquellas plantas que los primeros compuestos que forman en el proceso de fotosíntesis! son compuestos de tres carbonos. Ej. El &cido '#osfoglicérido
"entro de las especies que poseen este tipo fotosintético! se encuentran la mayoría de plantas cultivadas como son las leguminosas 3pallar! frejol! garban$o! etc.4! los cereales de grano pequeo con excepción del sorgo y maí$ 3trigo! cebada! centeno! arro$! etc.4! los frutales! la papa! el tomate! el esp*rrago! el algodón! la vid! etc.
PLANTAS TIPO C
=+e denominan a aquellas plantas que los primeros compuestos que forman en el proceso de fotosíntesis son compuestos de cuatro carbonos. Ej. 8xalacético! ox*lico! m*lico! asp*rtico! m*lico.
Estas especies dentro de ciertos rangos y bajo ciertas condiciones tienen una mayor eficiencia fotosintética que las plantas C'! es decir son m*s eficientes en captar el
anhídrido carbónico de la atmósfera y transformarlo en carbohidratos y otros productos finales de la f otosíntesis. & este grupo de plantas pertenecen el maí$! el sorgo! la
caa de a$9car! la quinua! la palma aceitera! el girasol
3reportado por algunos autores4 y la mayoría de male$as como son las familias- portulacaceas! quenopodi*ceas! amaranthaceas! ciper*ceas! gramíneas de $onas tropicales! etc.
PLANTAS CAM
+on plantas de desierto con características especiales! que absorben el C85 en la noche y reali$an fotosíntesis
cuando sus estomas est*n cerrados.
+e ha observado en ciertas plantas de la familia crasul*ceas 3c*ctus4! que aumentaban marcadamente el contenido de &cido durante la noche! decreciendo durante el día. as tarde se encontró que estas plantas absorben el C85 en la oscuridad pero frecuentemente a la lu$ no la
absorben.
Qeneralmente las especies que poseen este tipo fotosintético viven bajo condiciones de aride$ constante como las cacat*ceas! crasulaceas! bromeliaceas! orquideaceas! lili*ceas! el nopal! etc.
FACTORES LIMITANTES DE LA FOTOS?NTESIS
La fotosíntesis es un proceso mediante el cual se fija el C85 atmosférico y se produce materia
org*nica! naturalmente no todas las plantas tienen la misma eficiencia a la hora de transformar el C85 atmosférico en materia org*nica. &parte de las diferencias que puede haber en función
de los variados factores que afectan la fotosíntesis! existen también variaciones en la eficiencia fotosintética entre las distintas especies.
Los limitantes de la fotosíntesis! son todos aquellos factores que signifiquen tensión para el organismo! afectan sus procesos fisiológicos! pudiendo ser dicho efecto positivo o negativo. Los de mayor influencia son los factores ambientales físicos! como la lu$! ,T! C85! agua! que
pueden estar presentes en exceso o en cantidades insuficientes.
+in embargo factores de la planta también pueden afectar la intensidad fotosintética. 1or tanto es bastante complejo lograr el óptimo fotosintético
;ay que tener en cuenta que de la intensidad fotosintética depende el rendimiento de los cultivos
Los primeros investigadores que reali$aron trabajos para estudiar la influencia que ejercían los factores ambientales sobre la fotosíntesis! intentaban determinar para cada factor! el mínimo! el óptimo y el m*ximo! sin embargo se encontraron con que no era posible dar unos valores determinados y que dependía de la situación del resto de las condiciones ambientales! por que había que estudiarlos en relación unos con otros.
El principio del factor limitante fue propuesto por GlacNman y es en realidad una modificación de la Ley del ínimo planteada por Mustus =on Liebig.
+eg9n este principio! la tasa de fotosíntesis est* limitada por uno solo entre todos los factores que pueden actuar a un mismo tiempo! es decir la tasa de fotosíntesis est* limitada por el factor m*s lento.
El enunciado completo es el siguiente- /+i todos los otros factores se mantenían constantes! el factor considerado influir* sobre la intensidad de la fotosíntesis desde un mínimo por debajo del cual no tiene lugar la fotosíntesis! hasta un óptimo m*s all* del cual la intensidad se mantendr* constante! aunque el factor en cuestión continue aumentando de intensidad. & partir de este momento alguno o algunos otros factores comien$an a actuar como limitantes.
Los principales son- C85! lu$! temperatura! oxígeno! agua y otros.
-,. ANHIDRIDO CAR9ONICO
La concentración de C85 3).)' 74 en el aire es el factor limitante mas frecuente de la
fotosíntesis y sin embargo le es suministrado en forma adecuada y constante a partir de diferentes fuentes 3Jespiración! combustión! actividad de los volcanes y fuentes de aguas termales o minerales4.
+obre la composición de la fase gaseosa! se dice que aunque la concentración de C85 parece
limitar la proporción de fotosíntesis en algunas especies y bajo ciertas condiciones! no pueden esperarse aumentos en la asimilación! a menos que se aumente la intensidad de la lu$.
En términos generales! a medida que se aumenta la concentración normal de C85 alrededor de muchas plantas
3no todas porque el requerimiento es variable4! se produce un incremento de la fotosíntesis! hasta que otro factor pase a ser limitante.
La fertili$ación con C85 ha sido
adoptada como una pr*ctica comercial para el crecimiento de vegetales de alto valor comercial 3tomate! lechuga y flores4. Este aumento es favorable a muchos cultivos! pero para otros es pernicioso% hay que tener en cuenta que niveles tan altos como 6))) a 6H)) ppm resulta tóxico para el ser humano.
8,. LU2
En su efecto sobre la intensidad de la fotosíntesis se debe tener en cuenta la intensidad! la calidad y la duración.
La producción fotosintética de la mayoría de las hojas aumenta con la >ntensidad luminosa casi linealmente sobre cierto rango! sin embargo en cierta etapa las hojas se saturan de lu$.
Gajo condiciones de campo y en dias fuertemente soleados la concentración de C85 de la
atmósfera es la que act9a como factor limitante! sin embargo en dias nublados es la lu$ el factor limitante.
Cuando una planta verde se coloca en la oscuridad m*s completa! respira solamente. +i la iluminamos se inicia el proceso fotosintético! con intensidades de lu$ muy débil.En este caso la fotosíntesis es menor que la respiración.
& mayor intesidad de la lu$ C85 liberado U C85 consumido en la fotosíntesos! es decir la
respiración se hace igual a la fotosíntesis.
& esto se denomina
p%nto de compensaci&n
! es decir cuando el C85 liberado! es igual alC85 consumido en la fotosíntesis.
+i la intensidad de la lu$ se sigue incrementando se produce la saturación lumínica 3exceso de lu$ para requerimiento de cada especie vegetal4. Las intensidades luminosas extremadamente altas ejercen efectos inhibitorios sobre la fotosíntesis 3+8L&J>K&C>824.
,ambien existe efectos indirectos de la lu$ sobre la fotosíntesis! las cuales podemos resumir en lo
siguiente-Las altas >ntensidades de lu$ dan lugar a un aumento de la ,ranspiración! reducción del contenido hídrico de las células foliares! lo que provoca disminución de la actividad fotosintética. ,ambién tiene efectos destructivos sobre la clorofila! provocando su degradación y muerte de la planta.
Las bajas >ntensidades luminosas provocan el cierre de los estomas y restringen la entrada de C85.
Con respecto a la calidad varian con su naturale$a! a mayores altitudes existe lu$ a$ul y violeta en mayor proporción! mientras que al nivel del mar predomina la roja..
;,. TEMPERATURA
&l aumentar la temperatura desde ) TC la intensidad de la fotosíntesis se incrementa progresivamente hasta llegar a un óptimo entre los ') y 'B TC a mayores temperaturas decrece bruscamente.
# ,emperaturas bajas H a 6) TC!la fotosíntesis es nula 3temperatura base4.
# ,emperaturas de 6) a 5H o ') TC! la fo tosíntesis es mayor que la respiración.
# ,emperaturas mayores a ') TC! la fotosíntesis disminuye.
La influencia de la ,emperatura
para hallar el óptimo fotosintético es raramente alcan$ado y se ha encontrado en condiciones de campo que la influencia de la temperatura es inexistente entre 6( a 5A TC! consider*ndose el óptimo para la mayoría de las plantas entre ') y 'B TC. +in embargo la variabilidad y adaptabilidad de las plantas en cuanto a su capacidad para tolerar las ,emperaturas extremas es amplia.
=,. EL O@I/ENO
La concentración normal de oxigeno en la atmósfera act9a como inhibidor del proceso fotosintético.
;idrógeno y tener efectos sobre la fotooxidación de la clorofila! pero también se estima que causa una inhibición directa sobre la fotosíntesis.
Existe un efecto negativo en frutales y especies forestales que poseen un amplio dosel foliar y en donde se presenta mayores niveles de oxígeno! es por eso que este tipo de cultivos tiene una baja eficiencia fotosintética y se les debe brindar mayor disponibilidad de C85.
,. EL A/UA
"urante el proceso fotosintético la planta utili$a menos del 6 7 del agua total absorbida durante su crecimiento y desarrollo. 1or consiguiente parece probable que los efectos indirectos del factor agua sobre la fotosíntesis sean m*s pronunciados que sus efectos directos.
1osiblemente la influencia de la relación del contenido hídrico sobre la actividad fotosintética se debe
a-a4 La disminución en la capacidad de difusión de los estomas 3menor apertura estom*tica-a4. b4 "isminución en la hidratación de los cloroplastos y otras partes del protoplasma.
Cuando el contenido hídrico del suelo baja al porcentaje de marchite$ permanente! la fotosíntesis es un B 7 menor. +i se riega la fotosíntesis llega a recuperarse a los 5 a B días! sin embargo esta ya no es óptima
B,. NUTRICION MINERAL
& pesar que existen un n9mero grande de elementos minerales esenciales para el crecimiento y desarrollo de la planta! la deficiencia de ciertos elementos como el magnesio! potasio! hierro! fósforo y nitrógeno! reducen la actividad fotosintética de las plantas! debido fundamentalmente a que ellos participan directamente en la síntesis de clorofila! es decir su presencia es fundamental en la producción de clorofila. +i estos se encuentran en niveles adecuados en la planta! existir* una mayor síntesis de clorofila y por tanto aumentar* la intensidad fotosintética.
, APLICACIN DE PRODUCTOS <UIMICOS
Ciertos compuestos químicos como- el *cido cianhídrico! la hidroxilamina! el *cido sulf9rico! parecen actuar como inhibidores de los sistemas en$im*ticos! que act9an en el mecanismo de la fotosíntesis! estos compuestos no se aplican directamente! pero la aplicación de ciertos productos pueden reaccionar cre*ndolos. Ejemplo. osfato "iamonico.
Los productos químicos en general deprimen la fotosíntesis! unos m*s que otros! es así que mayor problema existe con las me$clas de productos por que al ser productos químicos! reaccionan entre si.
>nsecticidas org*nicos tienen mayor efecto negativo en procesos fisiológicos b*sicos que fungicidas! posteriormente los fertili$antes foliares y después productos con base hormonal! *cidos h9micos! *cidos carboxilicos! etc.
Los de mayor incidencia- &rseniato! a$ufre! fungicidas c9pricos! aceites vegetales! que act9an de ls iguiente
forma-- &sperciones con emulsiones de parafina! utili$ados para reducir la transpiración% &plicación
de aceites agrícolas! los cuales matan por sofocación a los quere$as! pero tapan los estomas.
- &plicación de arseniato que destruye el tejido parenquim*tico.
- &plicación de &$ufre 1olvo y 1olvo soluble! que cubren los estomas impidiendo el ingreso
de C85.% su efecto es mayor a temperaturas altas! baja humedad atmosférica y bajo un sol
contínuo! ya que el a$ufre se transforma en *cido sulfídrico 3;5+4 muy rapidamente! el cual
es muy tóxico para todo ser vivo.
, PRACTICAS A/RICOLAS
Existen una serie de pr*cticas agrícolas que disminuyen la actividad fotosintética de las plantas por ejemplo-.
- 8rientación de siembra- la siembra siempre debe dirigirse hacia la salida del sol! con la
finalidad que exista una distribución uniforme de la lu$.
- Cultivos asociados% algunos resultan perjudiciales! ya que los cultivos se afectan unos a
otros! en algunos casos compitiendo por la lu$! en otros por el espacio! el agua o los nutrientes..
- &sperciones con emulsiones de parafina! utili$ados para reducir la transpiración% &plicación
de aceites agrícolas! los cuales matan por sofocación a los quere$as! pero tapan los estomas.
