Los peces como indicador de restauración de áreas de manglar en la costa norte de Yucatán

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Disponibleenwww.sciencedirect.com

Revista

Mexicana

de

Biodiversidad

www.ib.unam.mx/revista/ RevistaMexicanadeBiodiversidad87(2016)489–496

Conservación

Los

peces

como

indicador

de

restauración

de

áreas

de

manglar

en

la

costa

norte

de

Yucatán

Fish

as

an

indicator

of

ecological

restoration

of

mangroves

on

the

north

coast

of

Yucatán

Daniel

Arceo-Carranza

a,∗

,

Eric

Gamboa

b

,

Claudia

Teutli-Hernández

c

,

Maribel

Badillo-Alemán

a

y

Jorge

Alfredo

Herrera-Silveira

d

a_Laboratorio_de_Ecología,_Unidad_{Multidisciplinaria}_de_Docencia_e_{Investigación,}_Unidad_Sisal,_Universidad_Nacional_Autónoma_de_México,

PuertodeAbrigos/n,97356Sisal,Hunucmá,Yucatán,México

b_Facultad_de_Medicina_Veterinaria_y_Zootecnia,_Universidad_Autónoma_de_Yucatán,_Mérida,_Yucatán,_México c_Departament_{d’Ecologia,}_Facultat_de_Biologia,_Universitat_de_Barcelona,_Av._Diagonal_643,_E-08028,_Barcelona,_Espa˜na

d_Laboratorio_de_Producción_Primaria,_Centro_de_{Investigación}_y_de_Estudios_Avanzados_del_Instituto_Politécnico_Nacional,_Unidad_Mérida_km_6,_Antigua

CarreteraProgreso,Cordemex,Mérida,Yucatán,México Recibidoel3dediciembrede2014;aceptadoel11dediciembrede2015

DisponibleenInternetel16deabrilde2016

Resumen

Losmanglaressonreconocidosporlosserviciosecológicosque proveenamuchasespeciesdepeces.Estudiospreviossobrerestauración ecológicahanpasadoporaltoestasfunciones,generalmenteenfocándosealarestauracióndecoberturavegetal.Elobjetivofuedeterminarlas funcionesdelosmanglarescomozonasderefugioyalimentaciónparapeces,evaluandolacomposiciónyabundanciaensitioscondiferentetiempo derestauración.Serealizaron2muestreosen4sitiosdemanglarenrestauraciónenYucatán—Celestún1,Celestún2,Yucalpetén,Progreso—, endondeseregistraron22especiesdepeces.Celestún2fueelsitioconmayorriquezaydiversidad(Gambusiayucatana,Poeciliavelifera,Mugil cephalusyAnchoamitchillilasmásabundantes).ProgresoregistróladiversidadmásbajayaltadominanciadeG.yucatana(>90%).Elsitio conmayortiempoderestauraciónpresentóorganismosjuvenilesdetritófagosyzoobentófagos.Losresultadosdemuestranlafuncióndelmanglar comozonadecrianzayalimentaciónparaespeciesmarinasqueintervienenenlatransferenciadeenergíaynutrientesconsistemasadyacentes, tambiéndemuestrangrandominanciadeG.yucatana,unaespecieendémicaycaracterísticadelecosistemademanglarenYucatán.

Palabrasclave: Restauraciónecológica;Pecesdemanglar;Áreasdecrianza;Funcionesecológicas;Celestún;Progreso

Abstract

Mangrovesarewellrecognizedfortheecologicalservicesthattheyprovidetomanyfishspecies.Previousstudiesonecologicalrestoration haveoverlookedtheseecologicalfunctions,astheyaregenerallyfocusedontherestorationofvegetationcover.Theobjectiveofthisstudyisto determinethefunctionofmangrovesasnurseryandfeedinggroundsforfishes,byassessingthespeciescompositionandabundanceinsiteswith differentrestorationtime.Twosamplingswereperformedin4siteswheremangroveisrecoveringalongtheYucatáncoast—Celestún1,Celestún2, Yucalpetén,Progreso—.Atotalof22fishspecieswererecorded,thehigherrichnessanddiversitywererecordedinCelestún2(Gambusiayucatana,

Poeciliavelifera,MugilcephalusandAnchoamitchilliwerethemostabundant).InProgreso,thediversitywaslowerduetothedominanceof

G.yucatana(>90%).Thesitewiththelongestrestorationtimepresentedjuvenilesofdetritophagousandzoobentophagousspecies,whichshowthe

∗_Autor_para_{correspondencia.}

Correoelectrónico:[email protected](D.Arceo-Carranza).

LarevisiónporparesesresponsabilidaddelaUniversidadNacionalAutónomadeMéxico.

http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2016.03.001

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nurseryandfeedingfunctionsofthearea.Thesemarinespeciesareinvolvedinthetransferofenergyandnutrientstoadjacentsystems,alsoa greatdominanceofG.yucatanawasfound,whichisanendemicandcharacteristicfishspeciesfromthemangroveecosysteminYucatán. AllRightsReserved©2016UniversidadNacionalAutónomadeMéxico,InstitutodeBiología.Thisisanopenaccessitemdistributedunderthe CreativeCommonsCCLicenseBY-NC-ND4.0.

Keywords: Ecologicalrestoration;Mangrovefishes;Nurseryareas;Ecologicalfunction;Celestún;Progreso

Introducción

Lascaracterísticasestructuralesy funcionalesde los man-glaresbrindancondicionesparaqueseansitiosdealimentación yreposodeavesmigratorias;refugiodefaunasilvestre;áreas de reproducción, alimentación y resguardo de muchas espe-ciesdepeceseinvertebrados(Becketal., 2001;Nagelkerken

etal.,2008;Wang,Huang,ShiyWang,2009).Además,seha

documentadoquesonexcelentesalmacenadoresdecarbonoy exportadoresdemateriaorgánica(Orihuela-Belmonte,

Tovilla-Hernández,VesteryÁlvarez-Legorreta,2004).Enrelacióncon

la ictiofauna, Becket al.(2001) definieroncomo hábitats de crianzaaquellossitiosdondelaproduccióndejuvenilesporárea seamayorqueenotroshábitats.Endistintasinvestigacionesse hacomparadoladensidaddepecesregistradosenmanglaresde varias partes del mundo, en donde se ha estimado que 1ha demanglartieneelpotencialparagenerarunaproducción secun-dariaentre1y11.8tondepeces/a˜no/ha(Mirera,Kairo,Kimani

yWaweru,2010).Estaproductividadpuedeserexplicadaa

par-tirde2hipótesisecológicas:1)lahipótesisdeproteccióncontra depredadores,quehacereferenciaalacomplejidadestructural delhábitatqueimponenloscanalesdemarea,laturbidez,los neumatóforosyraícesdesoporte,generandoáreasderefugioa dondemigranlospecesaprovechandolosciclosde inundación-desecación (Huxham, Kimani y Augley, 2004; Mireraet al.,

2010;Shinnakaetal.,2007;Wangetal.,2009)y2)hipótesis

delmanglarcomozonadealimentación,laaltaproductividad biológicadeestosecosistemasofrecegrancantidaddealimento en formaprincipalmentededetritus orgánicoderivadode las hojasyraícesmuertas (Huxhametal.,2004; Shinnakaetal.,

2007;Wangetal.,2009).

Debidoalacomplejidadestructuraldelosmanglares,el difí-cilaccesoyaqueesimprácticoutilizarmétodosconvencionales derecolectadepecescomosonredesdearrastreychinchorros, son escasos los estudios que se enfocan a la recolecta entre losmanglares,observándosemástrabajosquecomparanzonas demanglarconhábitats adyacentescomo planicieslodosaso pastossumergidos(Mireraetal.,2010;Shervetteetal.,2007; Wangetal.,2009),asícomoconzonasdemanglardeforestadas

(Huxhametal.,2004;Mwandya,Gullström,Öhman,Andersson

yMgaya,2009).Lacoberturademanglaresanivelmundialestá

disminuyendodrásticamente (FAO, 2008). Cercade 3,560ha se perdieron entre1980y 2005.EnMéxico, elInegi registra quepara1993había956,149hademanglarenlascostas mexi-canas, mientras quepara el a˜no 2000se redujo la cobertura a 886,760ha, alcanzando hasta un 7.8%. Entre las principa-lescausasqueprovocanestadegradaciónalecosistemaestán

la construcción de infraestructura turística, la sustituciónpor camposdecultivoypotreros,lacamaronicultura,asentamientos humanosylaactividadpetrolera(Herrera-Silveiray

Morales-Ojeda, 2010). Debidoaesta acelerada pérdidade manglares,

lasautoridadesde diversospaíseshanpuestomayoratención llevandoacaboprogramasderestauraciónecológicaenlos eco-sistemasdemanglar.EnpaísescomoColombia,CubayPanamá serealizan,principalmente,paramejorarlaproducciónpesquera

(Flores-Verdugo,Agraz-HernándezyBenítez-Pardo,2006).En

México, se estánhaciendo esfuerzos por parte de institucio-nesgubernamentalesynogubernamentales,específicamenteen el estadode Yucatánpararestaurar elecosistemademanglar

(Herrera-Silveiraetal.,2012).

Enlamayoríadelosestudiossobrerestauraciónecológica, losindicadoresdeéxitosehanrelacionadoprincipalmentecon la respuestaenlacobertura y/oestructuravegetal, sin incluir indicadoresdelfuncionamientocomomedidadeléxitodela res-tauración.Paraelcasodelafauna,Macintosh,AshtonyHavanon

(2002) mencionanquelarecuperación delabiodiversidadha

sidounodelosprincipalesindicadoresutilizadosparamedirel éxitodelasaccionesderestauración.Ladiversidaddela ictio-faunaenelecosistemademanglaresunavariablequedefinela salud delecosistema (Velázquez-Velázquezy Vega-Cendejas, 2004),porlotanto,ypartiendodequelosmanglaressonsitios dealimentaciónycrianzadeespeciesdepeceseinvertebrados, enesteestudioelobjetivofuedeterminarlacomposición, abun-danciaydiversidadícticaenáreasdemanglarsujetasaacciones derestauraciónecológica.

Materialesymétodos

Lavaloracióndelarestauracióndelecosistemademanglar seevaluóen3sitioslocalizadosenlacostadelestadode Yuca-tán:a)Progreso(fig.1),elpuertomásimportantedelnortede Yucatán,a32kmdeMérida.Entemporadaveraniegapresenta unaintensaactividadindustrialyturística.Lasáreasdemanglar hansidoobjetodediversosimpactosacausadelaaperturadel puertodeabrigo:Yucalpetén;construccióndecarreteras coste-ras,dragadodecanales,entreotros.Lazonademanglarmuerto (>60ha)esclaramentevisibledesdelacarretera,lacualcorta transversalmenteelflujolaminardeagua,impidiendoelflujo superficial haciala zona impactada. Presentacondiciones de hipersalinidadintersticial(>120)ysemantieneinundadaosin aguasuperficialporlargosperiodosdetiempo.Enlaépocade lluviasseobservabanplántulasdeRhizophoramangley Avicen-niagerminans,quedesaparecíanenlaépocadeestiaje.Estesitio haestadosujetoadiversasaccionesderestauraciónecológica

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91º 0′ 0″W 90º 0′ 0″W 89º 0′ 0″W 21º 0′ 0″N Yucalpetén Progreso 21º0′ 0″N 91º0′ 0″W 90º 0′ 0″W 89º 0′ 0″W N Golfo de México Golfo de México Yucatán Quintana Roo C2.1 C2.2 Y3 P3 P2 P1 Y2 Y1 C2.3 C1.1 C1.2 C1.3 Campeche

Celestún Yucalpetén Progreso

Celestún

0 5 10 20 km

Figura1.LocalizacióndelossitiosderestauracióndemanglarenlacostanoroestedelapenínsuladeYucatán.DeizquierdaaderechaCelestún,Yucalpetény Progreso.

ydemantenimientohidrológicodesde2009(Echeverría-Ávila, 2013),actualmenteseobservanárboles(1.50m)yplántulasde manglenegro,yalgunasplántulasdemanglerojo,lasalinidad intersticiales de60 ylos periodos deinundación están regu-ladostemporalmenteporacciones demareay delaépocade lluvias.b)Yucalpeténselocaliza enelmunicipiodeProgreso (fig.1).Esunazonademanglarimpactadaporactividades antro-pogénicas,rellenadaconsedimentosdedragadodelpuerto,lo cualmodificó los factores hidrológicosque influyensobre la estructuradelacomunidaddelbosquedemanglar.Despuésde untiempodehaberimplementadoaccionesderestauración,se observaladominanciadeA.germinansconcaracterísticasde manglareschaparros,presenciadefloraciónyalturas<0.7my crecimientoaloancho(Echeverría-Ávila,2013).La rehabili-tacióndel humedal por medio de la construcción de canales seinicióenelaño2008.c)Celestún,a85kmdelaciudadde Mérida(fig.1),se caracterizaporeldesarrollopesquero yla actividadecoturísticadeformacrecientedesdelosaños90.En losaños70seconstruyólacarreteraquecomunicaCelestúncon laciudaddeMérida.Durantesuconstrucciónseinterrumpieron losflujosdeaguasuperficiales,iniciandolamortalidadmasiva demanglares.Lazonademanglarmuerto(>100ha)es clara-mentevisibledesdelacarretera,lacualcortatransversalmente microcuencaslocales, impidiendo elflujo deagua superficial hacia la zona impactada. Antes de las acciones de restaura-ción—construcción de canales—en elaño2005,en el sitio habíasalinidadesintersticialesde120ysuperficiales>100,se manteníainundadoosecoporlargosperiodosdetiempoysolo seregistrabantroncos muertossinlapresencia deplántulaso semillas(Herrera-Silveiraet al.,2012).Debido aqueeneste

sitiodeCelestúnseconstruyeron2canalesendiferentesa˜nos ycadazonapresentacondicionesambientalesdistintas,elsitio fue divididoen 2:1) Celestún1, quecorrespondeauncanal queseconstruyóenel2007,conA.germinansyLaguncularia

racemosacomoespeciesdominantesdespuésdelarestauración

hidrológica;2)Celestún2ubicadoentrelapoblacióndelpuerto deCelestún ylalaguna,yqueconsistedeuncanalhechoen 2006,conA.germinanscomodominante.Estazonade restau-raciónsevioafectadaporlaconstruccióndeunacarreterayel pasodeunhuracán.

Variablesambientalesyrecolectadepeces

Serealizaron2recolectasenlos4sitiosderestauración:una ennoviembrede2011yotraenmarzode2012.Encadasitiose tomaronlasmuestrasenloscanalesderestauraciónhidrológica, en donde cada canal se dividió equitativamente en 3 seccio-nes,lascualesse consideraronréplicas. Seregistraroninsitu

lasvariableshidrológicasdesalinidad,oxígenodisueltoy tem-peratura conunasonda multiparamétricaYSI modelo 85.Se recolectósedimentosuperficialenloscanalesparala determi-nacióndemateriaorgánicaporelmétododeignición(Davies,

1974).

Larecolectadepecessehizoconunareddearrastre modifi-cada(68×70cm,1mmdeluzdemalla),realizando2arrastres conlongituddebarridode6.8m2.Losejemplarescapturados secolocaronenhieloytransportaronallaboratorioendondese fijaronconformolal4%ysemantuvieronenalcoholal70%. Lospecesseidentificaronhastanivelespecíficoconayudade clavesespecializadas (Greenfield y Thomerson,1997;Miller,

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50 F = 0,583; F = 8,1206; p > 0,05 p < 0,01 40 30 % mater ia orgánica T e mper atur a ºC O2 disuelto mg/l Salinidad 20 10 0 32 30 28 26 24 22 20 P = Progreso Y = Yucalpetén C1 = Celestún 1 C2 = Celestún 2 20 16 12 8 4 0 55 45 35 25 15 P Y C1 C2 P Y C1 C2 P Y C1 C2 P Y C1 C2 F = 2,7723; p > 0,05 Media ± DE Outliers Media Media ± EE F = 1,4463; p > 0,05

Figura2.Variaciónydiferenciasdemateriaorgánica,salinidad,temperaturayoxígenodisueltoentresitiosdemuestreo;sepresentanlosresultadosdelanálisisde varianza(Fyp).

2009;Schmitter-Soto,1998),yseregistraronlasmedidas

mor-fométricasde tallaenLE(cm) ypeso (g),y se determinóde acuerdoconinformacióndelaliteratura(FroeseyPauly,2013) sisonespeciesenestadiojuveniloadulto.

Análisisdedatos

Paracaracterizarlaictiofaunadelossitiosderestauración,se estimaronlosparámetroscomunitariosdediversidad (Shannon-Wiener), equidad (Pielou), abundancia y riqueza de especies conelprograma Primer6.Lasdiferenciasentrelasvariables hidrológicasdelossitios—materiaorgánica,salinidad, tempe-raturayoxígenodisuelto—endiferentegradoderestauración, se evaluaron pormedio deun análisisde varianza(ANOVA) comprobandopreviamentequesecumplieranlossupuestosde normalidadyhomogeneidaddevarianza atravésdelas prue-basdeLilliefors(Kolmogorov-Smirnovmodificado)(p>0.05) yBartlett(p>0.05),respectivamente.

Paracompararestadísticamenteentrelossitiosde restaura-ción de manglar y determinardiferencias en la composición íctica,serealizóunanálisisdecontrastedehipótesis«analysis

ofsimilarities»(ANOSIM)y,posteriormentepruebasa

poste-rioriparadetectarentrequéparesdemuestrashaydiferencias. Asimismo,paradeterminarlaasociaciónentresitiosde restaura-cióndeacuerdoconlacomposicióníctica,seutilizóunanálisis declasificaciónyunanálisisMDSbasadoenlamatrizde simi-lituddeBray-CurtisconelprogramaPrimer6(ClarkeyGorley,

2006).

Resultados

Lasvariableshidrológicasmostrarondiferenciasenrelación conlasalinidadp<0.01,siendolossitiosdeProgresoy Yucalpe-ténlosquepresentaroncondicioneshiperhalinas,mientrasque losdeCelestúnmostraronmenoressalinidades;latemperatura, oxígenodisueltoyporcentajedemateriaorgánicanomostraron diferenciasentresitios(fig.2).

Seregistraron22especiesentotal.Encuantoalnúmerode especiesporsitio,seregistraron11enCelestún 1,12en Pro-gresoy13especiesenYucalpetényCelestún2.Laabundancia de especiesfue muyvariable, la menoren Celestún 2 —289 individuos—,ylamayorenYucalpetén—2,097—(tabla1).De acuerdoconlastallasrecolectadassedeterminóqueeltotalde lasespeciesmarinassonorganismosenestadiojuvenil.Se utili-zaroníndicesdediversidadydeequidadcomoindicadoresdela restauración,endondeelsitioquepresentólamayordiversidad (1.6bits/ind)ymayorequidad(0.65)fueCelestún2(fig.3).

Tabla1

Númerodeespeciesdepeces(S)ydeorganismos(N)enlossitiosderecolecta.

Sitio S N

Progreso 12 1,731

Yucalpetén 13 2,097

Celestún1 11 1,913

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Tabla2

Especiesdominanteseindicadorasderestauración delasfuncionesdecrianza(C)ydealimentación(A),categoríaecológica—1 _{dulceacuícola;}2 _Marinos

estenohalinos—ytiempoderestauracióndelossitiosdeestudio.

Sitio Especiesdominantes Especiesindicadoras Tiempoderestauración

(a˜nodeinicio)

Progreso G.yucatana1 _B._belizanus1_(A) ₂_a˜nos₍₂₀₁₀₎

Yucalpetén G.yucatana1 P.velifera1 M.cephalus2_(A,_C) M.trichodon2_(A,_C) E.harengulus2_(C) 3años(2009) Celestún1 G.yucatana1 M.cephalus2 A.michilli2_(C) M.cephalus2_(A,_C) B.belizanus1_(A) 6años(2006) Celestún2 G.yucatana1 P.velifera1 M.cephalus2 A.michilli2 A.michilli2(C) M.cephalus2(A,C) B.chrysoura2(C) S.testudineus2(C) E.gula2(C) E.harengulus2_(C) 8años(2004)

Laabundanciarelativaporespeciemuestraladominanciade

Gambusiayucatanaenmásdel75%enProgreso,Yucalpetény

Celestún1(fig.4).Elsitioconmayortiempoderestauraciónfue Celestún2,elcualpresentaunadominanciacompartidapormás especies(tabla2).Gambusiayucatanafuelaespeciedominante porsu abundanciaenlos 4 sitiosde restauración.Seobserva queestadominanciaesmenorconformeaumentaeltiempode restauración—Progreso,Yucalpetén,Celestún 1y Celestún2 (fig.4)—,yquelariquezadeespeciesseincrementaconformeal tiempoenquelasaccionesderestauraciónecológicasellevaron acabo.EnCelestún2,elsitioconmayortiempoderestauración, seregistraronmásespecies(tabla2).

1,6 1,2 0,8 Bits/ind Equidad 0,4

Progreso Yucalpeten Celestún 1 Celestún 2 0,2 0,6 1,0 1,4 1,8 J' H'(loge) 0

Figura3.Parámetroscomunitariosdelasespeciesícticas(diversidadyequidad) enlossitiosderestauracióndemanglar.

25 20 15 % ab undancia10 5 0 100 80 60 % ab undancia de G.yucatana 40 20 0 Am Ah Mcp Mc Fp Ca Pv Eh Gy Celestún 2 Celestún 1 Yucalpetén Progreso

Figura4.Abundanciarelativadelasespeciesícticasenlossitiosdeestudio. Ah:Anchoahepsetus;Am:Anchoamitchilli;Ca:Cyprinodonartifrons;Eh: Eucinostomusharengulus;Fp:Floridichthyspolyommus;Gy:Gambusia yuca-tana;Mc:Menidiacolei;Mcp:Mugilcephalus;Pv:Poeciliavelifera.

Tabla3

Resultadosdelaspruebasposthocdelanálisisdesimilitudes(ANOSIM),se muestraelfactorsitio,elvalordelestadísticoRyelvalordesignificación(p), losresultadosmenoresa0.05estánmarcados(**).

Sitios R Niveldesignificación(p)

Progreso-Yucalpetén 0.143 0.119 Progreso-Celestún1 0.076 0.173 Progreso-Celestún2 0.15 0.110 Yucalpetén-Celestún1 0.309 0.011** Yucalpetén-Celestún2 0.33 0.019** Celestún1-Celestún2 0.267 0.022**

Elanálisisdesimilitud(ANOSIM)indicódiferencias signi-ficativasentresitios(p<0.05),alrealizarselaspruebaspareadas seidentificaronlossitiosderestauraciónquemostrarondichas diferencias(tabla3),principalmenteCelestún2 con Yucalpe-tényconCelestún1,asícomoCelestún1conYucalpetén.El análisisMDSgeneradoconjuntamenteconelanálisisde clasi-ficación deconglomerados muestralaformación de2 grupos aunniveldel 60%desimilitud.Unoconformadoporla aso-ciación de los sitios Progreso,Yucalpetén y Celestún 1, y el segundoconsiderandoCelestún2comoungrupoindependiente (fig.5). 20 2D stress: 0,01 P = Progreso P Y C1 Y = Yucalpeten C1 = Celestún 1 C2 = Celestún 2 C2 Similitud 60

Figura5.AnálisisMDSquemuestraelagrupamientodelossitiosde restaura-ciónconbaseenlasimilituddelacomposicióndeespecies.

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Discusión

Sepresentarondiferenciassignificativasdelasalinidadentre sitiosderestauración,siendomayorenProgresoyYucalpetén (>40),ymenorenCelestún1yCelestún2(<25).Estopuede debersealosafloramientossubterráneosqueaportanaguadulce ala zona delos canalesy que se vereflejado en una dismi-nucióndelasalinidadenloscanales(25.19),mientrasqueen lalaguna deChelem lasalinidad promedioes mayor (40.91)

(Tapia-González, Herrera-Silveira y Aguirre-Macedo, 2008).

Estefactoresimportanteparalospecesmarinoseurihalinosque habitanlaszonascosteras, incluyendolos manglares.

Castro-Aguirre, Espinoza-Pérezy Schmitter-Soto (1999)clasifican a

lospecesdelgolfodeMéxicodeacuerdoconsutoleranciaala salinidad,asícomoWhitfield,Taylor,FoxyCyrus(2006) men-cionanquelospecesmarinoseurihalinossonlosmásabundantes ensalinidadesentre10y40.

LalagunadeChelemeselprincipalaportedeaguaparalos canalesdelaszonasderestauracióndeProgresoyYucalpetén. Enestalagunasehanregistrado53especiesdepeces(Vargasy

Vega-Cendejas,2010),perosolamente18deellasenlossitios

derestauración.Lasespeciesregistradasenesteestudio perte-necenalgrupoqueutilizalosmanglarescomoáreasderefugio, crecimientoyalimentación,yaqueseobservóaltadominancia dejuveniles,mostrandoqueestesitiodemanglarenrestauración tieneunpapelimportantecomohábitatdecrianza(Becketal., 2001).Esteresultado indicaquelasacciones de restauración estánfavoreciendolarecuperacióndefuncionesecológicas,y conestopotencialesserviciosambientales.EnCelestún,

Vega-Cendejas(2004)registra48especiesqueutilizanlosmanglares

deestazona,lamayoríamarinaseurihalinascondependencia dehábitatsestuarinosparacreceryalimentarse.Enlos2 cana-lesderestauracióndeCelestúnseregistraron16especiesqueya hansidodocumentadasporVega-Cendejas(2004)paralos man-glaresdeCelestún.DestacanorganismosjuvenilesdeAnchoa mitchilli,Anchoa hepsetus,Mugilcurema,M. cephalus, Bair-diellachrysoura,Sphoeroidestestudineus,Eucinostomusgula

yE.harengulus,lascualestienencomportamientomigratorio

entremanglares yel mar,confirmandoelpapel funcionaldel ecosistemademanglar.

Laespeciemásabundanteentodaslaszonasderestauración fueG.yucatana(Poecilidae).Especieendémicadelnortedela penínsuladeYucatánquehabitanormalmentezonasdecanalesy aguassomerascercanasalosmanglares,conhábitos omnívoro-planctófagos(Mondragón-SánchezyRodas-Regil,2011).Esta especie tieneuna importantefunciónen estos ecosistemas al constituirunrecursoalimenticioparapecesdemayortama˜noy comoreguladordelaspoblacionesdeotrosorganismos acuáti-coscomosonlarvasdeinsectos(Mondragón-Sánchezy

Rodas-Regil,2011).Otraespeciedelamismafamilia(Poeciliavelifera)

es lasegundaconmayorabundanciaenlos sistemascosteros delapenínsuladeYucatán.Estaespecieescomúnen ambien-tesdulceacuícolasysalobres,esomnívora,peropuedeexplotar recursoscomozoobentosomateriadeorigenvegetalamanera dedetritus(FroeseyPauly,2013).Esimportanteenelflujo ener-géticoentresistemas,yaqueespresadepecesquemigrande sistemasadyacentes,yavesqueanidanenlosmanglares(Ramo

y Busto,1993; DeDios, 2014).Adicionalmente se encuentra

incluidaenlaNom-059porsuestatuscomoespecieendémica. En los sitios de estudio se registraron peces de tama˜no peque˜no(0.1-0.5cmLE),deespeciesmarinas,lascualeshan sido registradas como dominantes en las asociaciones pez-manglar (Bosire et al., 2008). Los resultados robustecen la hipótesisdequelarestauraciónecológicafavorecela recupera-cióndefuncionesdehábitatscríticos,yaqueenestecasoseha favorecidolacrianzadepecesdeespeciesmarinasqueutilizan losmanglaresenetapasjuvenilesdesuciclodevida;estos resul-tadoshansidodocumentadasporotrosautores(Laegdsgaardy

Johnson, 2001;Maci y Basset,2009; Wang etal., 2009).En

relaciónconFunduluspersimilisregistradaenProgreso,seha documentado que utiliza el hábitat de lasraíces de manglar para actividadesreproductivasen diferenteslocalidades dela penínsuladeYucatán(Arceo-CarranzayVega-Cendejas,2009), indicandoquelarestauraciónecológicademanglaresestásiendo exitosa nosolodesdeelpunto devistade larecuperaciónde estructura vegetal (Herrera-Silveiraet al., 2010),sino que se estánrecuperandofuncionesecológicasimportantesquepodrían llevararestablecerserviciosecológicosdeprovisiónysostén.

Respectoalahipótesisdequelarestauracióndemanglares ofreceráposibilidadesdealimentaciónaespecies,existenpeces detritívorosquesealimentandeestaproduccióngeneradapor losmanglares;dentrodeellosencontramosalosmugílidos.La presenciadeorganismosjuvenilesdeM.cephalus(1-4.6cmLE) muestra quelarestauracióndeloscanalesdemareadel man-glarenCelestúnestáfavoreciendoqueestehábitatseautilizado comoáreadealimentaciónycrecimientoparaespeciesdeorigen marino.SehaobservadoquejuvenilesdelafamiliaMugilidaeno consumeninvertebradoscomolosadultos,sinoquese alimen-tandefangoymateriaorgánica(FrancoyBashirullah,1992), yambossoncomponentesdominantesenloscanalesdemarea restaurados.

Encuantoalosdepredadorestope,enProgresoyCelestún1, lapresenciadelpezictiófagoBelonesoxbelizanusmuestraque lascondicionesdeestoshábitatsseestánrecuperando favora-blemente,yaqueestasespeciessonindicadorasdeinteracciones tróficasdediferentesniveles,eindicanunacomunidad saluda-bleconestructurastróficasdiversificadas(Velázquez-Velázquez

yVega-Cendejas,2004).

Lacomposiciónyabundanciadelaictiofaunaenmanglares con diferente tiempoderestauración indicaque, a través del tiempo,laestructuracomunitariaesmásdiversa.Enelsitiode Celestún2con10a˜nosderestauraciónecológica,sepresentauna estructuracomunitariadepecesmáscomplejaalincluir espe-ciesdedistintosnivelestróficos,ademásdequelapresenciade organismosjuvenilesde especiesmarinas (E.gula, E. haren-gulus,S.testudineus,B.chrysoura,A.mitchilliyM.cephalus) sugierequeelsitiorestauradoestáfuncionandocomoáreade refugio.Estopuedeobservarseenelanálisismultidimensional escalado(fig.5),yaqueelsitiodeCelestún2(60%desimilitud) seencuentracomogrupoindependienteyCelestún1,Progresoy Yucalpeténformanungrupodebidoalasimilitudquepresentan enlacomposicióndeespecies.Porotraparte,Progresoeselsitio quepresentalamenorestructuracomunitariadepeces;eneste sitiolaabundanciaydominanciadeG.yucatanaesdemásdel

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90%—especieomnívora,toleranteaambientesdegradados—, nosepresentanespeciesmarinasyeselsitioconriqueza espe-cífica,diversidadyequidadmásbajos,estoconsiderandoquees elsitioconmenortiempoderestauraciónhidrológica.

Eléxito de larestauraciónde manglares ha sidoevaluado principalmenteatravés dela recuperación de laestructura y coberturavegetal.Sinembargo,laevaluaciónderecuperación delas funcionescomo hábitat críticode especiesendémicas, deimportancia comercialy para laconservación dela biodi-versidad,hasidoescasamentevalorada.Losresultadosdeeste estudioindicanqueesprobablequelasfuncionesecológicasde unecosistemademanglarrestauradoserecuperenmás rápida-mentequelasdelavegetación,porlarápidadisponibilidadde refugioy alimentaciónquerepresentalarehabilitación delos canalesdemareademanglar.

Porotraparte,lostiemposderestauraciónecológicaenlos bosquesdemanglardelpresenteestudiomuestranrecuperación delacomplejidaddelosensamblajesdepeces.Larestauración ecológica de estos manglares en Yucatán está restableciendo funcionesecológicascomolabiodiversidadyproducción secun-dariaquenohabíansidodemostradasconanterioridadenesta regióndelgolfodeMéxico.Larestauracióndefunciones eco-lógicascomositiosdealimentaciónycrianzadeterminandolos parámetroscomunitarios,lapresenciadepecesjuvenilesylos gremiostróficosnospermitendeterminarelestadode perturba-cióndeunacomunidad.Conrespectoalasfuncionesecológicas quebrindaelmanglar,losindicadorespropuestosparaelcasode CelestúnyProgresopermitieronhacerunaprimeraevaluación alestadoderestauraciónenelecosistemademanglar.

Agradecimientos

El presente estudio se realizó con el apoyo del proyecto «Estudio ecológico regional para el fortalecimiento de un programa de conservación y rehabilitación de humedales de manglarenlapenínsuladeYucatán».Fonsec-Conafor-Conacyt, S0002-71529, y con el Programa de Apoyo a Proyectos de InvestigacióneInnovaciónTecnológica(PAPIIT-DGAPA)con elproyectoIA202913«Losmanglarescomozonasderefugio depeces.Comparaciónentrezonasrestauradasenelnortede lapenínsula de Yucatán». Agradecemos alM. enC. Alfredo Gallardo-Torressuayudaenlaidentificaciónictiológica.

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