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CÉLULA EUCARIÓTICA. FUNCIÓN DE REPRODUCCIÓN. EL CICLO CELULAR: INTERFASE Y DIVISIÓN CELULAR.

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CÉLULA EUCARIÓTICA. FUNCIÓN DE REPRODUCCIÓN. EL CICLO CELULAR: INTERFASE Y DIVISIÓN CELULAR.

La vida de una célula, desde que nace por división de una célula madre hasta que se divide o muere, pasa por una serie de periodos que constituyen su ciclo vital o ciclo celular. El ciclo celular consta de dos fases: la mitosis -fase M-, en la que la célula se divide, y la interfase, o intervalo comprendido entre dos divisiones mitóticas sucesivas, que abarca, aproximadamente, el 90 % del ciclo celular.

INTERFASE:

Consta, a su vez, de tres fases: Fase G1

En G1 la célula crece hasta duplicar su tamaño (las dos células hijas son muy pequeñas) y

fabrica mucho ATP. G0 se denomina fase de reposo, pero las células no están reposando en

absoluto. Es la fase de diferenciación celular: las células especializadas realizan las funciones propias de su especialidad: fagocitosis de cuerpos extraños, transmisión de impulsos nerviosos, etc. Hay células que ya pierden la capacidad de dividirse (muchas células nerviosas adultas, ciertas células musculares…) pero otras pueden volver a hacerlo si son estimuladas convenientemente (por ejemplo, en los casos de cicatrización…) y vuelven a G1. En el punto R

deciden si tienen el tamaño adecuado y suficiente ATP para dividirse. Está al final de G1. Fase S

En la fase S, en la que se replica el ADN, se gasta mucha energía (que habrá que reponer en G2) y se duplican los dos centriolos de cada centrosoma. Una vez que la célula ha doblado su

tamaño, se inicia la síntesis de ADN (de ahí el nombre de S), para que cada célula hija pueda contar con la misma información, e igual a la que tenía la madre. Desde este momento, y hasta el final de la fase M, la célula es tetraploide (4n), por tener dos copias de cada filamento de ADN. El ADN sigue en forma de cromatina.

Fase G2

Aquí se dan los últimos preparativos para la división celular. Es la segunda fase de crecimiento, en la que se transcriben y se traducen ciertos genes para sintetizar proteínas necesarias para la división celular. El ADN, todavía en forma de cromatina, empieza a condensarse en estructuras más compactas.

Hay un momento en G2 en el que la célula comprueba que tiene suficiente energía (la mitosis

consume mucha) y que el ADN se ha replicado una sola vez). FASE M. DIVISIÓN CELULAR

Tras G2 viene la fase M, que incluye la mitosis y la citocinesis. Las células madre se dividen

continuamente para dar lugar a células hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como células madre. Las células cancerosas, debido a una acumulación de mutaciones, han perdido la regulación del ciclo celular, por lo que se dividen indefinidamente.

Es la última etapa del ciclo celular. El ADN se empaqueta y forma cromosomas. Se detienen todos los procesos de biosíntesis -el ADN mitótico es metabólicamente inactivo- y el contenido del citoplasma se distribuye equitativamente entre las células hijas, produciéndose la división del núcleo y de la propia célula (mitosis y citocinesis, respectivamente).

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Hay una proteína, la p53 (se llama como el gen que la codifica), muy importante pues controla:

*La integridad del ADN, *la terminación correcta de cada una de las fases del ciclo, *detención del crecimiento celular y supresión de las divisiones (las células entran en senescencia o vejez), *la puesta en marcha de la apoptosis cuando existen daños en el ADN o se desregulan los sistemas de control. APOPTOSIS

Es un mecanismo normal de muerte (suicidio) celular programada que tiene lugar en los organismos pluricelulares tanto en el desarrollo embrionario (ejemplos: en humanos se eliminan las células que forman el tejido interdigital de los dedos de pies y manos) como en la etapa adulta (renovación de tejidos, células infectadas, células anormales…). Los acontecimientos son: La célula se arruga por pérdida de agua, se despega de sus vecinas, emite burbujas (como si hirviera), la cromatina se condensa cerca de la membrana nuclear, la célula se fragmenta y queda reducida a “cuerpos apoptósicos” que son ingeridos por células vecinas, por macrófagos… Está controlada por unas proteínas llamadas caspasas (proteolíticas) que fragmentan las proteínas de manera específica en el citoplasma y en el núcleo.

Cuanto se descontrola la apoptosis (tanto por defecto como por exceso de muerte celular) se pueden producir patologías como: cáncer, Alzheimer, Parkinson…

MITOSIS: ETAPAS Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO.

DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS. SIGNIFICADO BIOLÓGICO. A partir de tan sólo una célula, el zigoto, y por su reiterada y sucesiva división, se originan todas las células que componen a un ser vivo pluricelular. La división celular no se detiene al llegar al estado adulto, sino que las célula de la mayoría de los tejidos -a excepción de las neuronas- siguen dividiéndose. La división celular comienza con la mitosis, mediante el cual se divide el núcleo separándose los cromosomas -previamente duplicados en la fase S- en dos paquetes iguales, y se continúa con la citocinesis o división del citoplasma. A veces la mitosis no va acompañada por la citocinesis -en cuyo caso se obtienen células plurinucleadas, como las del músculo esquelético-, o bien puede haber citocinesis -casos muy excepcionales- sin mitosis, como ocurre en las plaquetas, que se originan por la fragmentación del gran citoplasma de los megacariocitos.

Mediante la mitosis se reparte equitativamente el material genético entre las dos células hijas y, junto con la citocinesis, que reparte el citoplasma y los orgánulos celulares, se asegura que la información se transmita sin variaciones de unas células a otras. Por tanto, la mitosis no crea variabilidad: las células hijas son iguales entre sí e iguales a la madre.

Es un proceso continuo, que puede tardar una hora en completarse, pero se divide en 5 fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.

Durante la mitosis, por lo general, desaparece la membrana nuclear (mitosis abierta), pero en algunos protoctistas y hongos permanece cerrada (mitosis cerrada).

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81 Profase:

Las principales características son:

* La transición de la fase G2 a la fase M del ciclo celular no es un proceso estrictamente definido.

La cromatina se va condensando lentamente y forma cromosomas bien definidos. Como cada doble hebra de ADN se duplicó en la fase S de la interfase, cada cromosoma constará de dos cromátidas idénticas.

* El nucleolo va desapareciendo. * El par de centriolos se duplicó en la fase S de la interfase, por lo que existen ya dos centrosomas.

* Los microtúbulos que forman el citoesqueleto se despolimerizan y se empieza a formar el huso mitótico o huso acromático. Se trata de una estructura bipolar compuesta de microtúbulos y proteínas asociadas. Inicialmente, el huso se ensambla fuera del núcleo entre los centrosomas que se están separando -y dirigiéndose cada uno a un polo celular. Los microtúbulos polares conectan a ambos centrosomas. El conjunto de los dos centriolos y los microtúbulos que lo rodean se denomina áster -y, por tanto, astral la mitosis que los posee, como las animales-. Sin embargo, en vegetales no hay centriolos -ni áster, por tanto-, por lo que la mitosis se llama anastral, pero sí se forma el huso mitótico.

En los dibujos de los túbulos, debéis poner en los extremos la señal +, pues por ahí crecen (ver dibujo). En vegetales, como no hay centrosomas (no hay centriolos) los microtúbulos los organiza un centro organizador de microtúbulos (COM).

* Al final de la profase desaparece la membrana nuclear -excepto en las mitosis cerradas, en las que el huso puede ser intranuclear o extranuclear. Prometafase (muchos autores ya no la nombran y la consideran parte de la profase):

* Su inicio es la desaparición de la membrana nuclear, que se rompe originando vesículas que no se diferencian de las del retículo endoplásmico.

* Los microtúbulos del huso pueden ahora ocupar la región nuclear.

* En cada centrómero del cromosoma maduran ahora unos complejos proteicos especializados llamados cinetocoros. Los cinetocoros se unen a algunos microtúbulos del huso, que pasan a

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llamarse microtúbulos cinetocóricos o cromosómicos. Dichos microtúbulos ejercen tensión sobre los cromosomas, que se ven sometidos a movimientos agitados.

* Se distinguen, por tanto, tres tipos de microtúbulos: los polares (los que conectan a ambos centrosomas pero no tocan a los cromosomas), los cinetocóricos (que parten del cinetocoro del cromosoma) y los astrales, que rodean a los dos centriolos.

Metafase:

* Los microtúbulos cinetocóricos alinean a los cromosomas -ya en su máximo grado de empaquetamiento- en un plano situado a medio camino de los polos del huso: la placa metafásica. Un cromosoma metafásico tiene, por tanto, dos cromátidas iguales.

Anafase:

* Comienza cuando los cinetocoros de cada cromosoma se separan, permitiendo que cada cromátida sea arrastrada lentamente hacia un polo del huso. Dura unos minutos. Cada cromosoma anafásico consta de una sola cromátida. Al romperse los cromosomas por el centrómero las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. A partir de ese momento cada cromátida se transforma en un cromosoma individual. En la Anafase A cada grupo de cromátidas es arrastrado a un polo celular por acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos (se va despolimerizando la tubulina).

En la Anafase B se alarga el huso y se separan los polos celulares, lo que contribuye a la separación de las cromátidas. Este alargamiento se debe a que los túbulos polares crecen por sus extremos + y se repelen en la zona por donde se tocan y solapan, en el ecuador del huso. Los microtúbulos astrales también empujan los polos acercándolos a la superficie celular.

Telofase:

* En la telofase (telos: fin) los cromosomas hijos separados llegan a los polos y los microtúbulos cinetocóricos desaparecen.

* Los microtúbulos polares se alargan aún más.

* Se vuelve a formar la envoltura nuclear.

* Los nucleolos comienzan a reaparecer.

* El cromosoma se va descondensando y se va convirtiendo en cromatina. La mitosis ha llegado a su fin.

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83 CITOCINESIS:

A. EN ANIMALES.

La división del citoplasma se inicia habitualmente en la telofase o al final de la anafase. * La célula comienza a sufrir una constricción en la zona ecuatorial (surco de división o segmentación).

* La formación de dicho surco implica una expansión de la membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por un anillo contráctil de microfilamentos de actina y miosina. * El anillo producirá, finalmente, la separación de las dos células hijas por estrangulación del citoplasma.

B. EN VEGETALES.

* Aquí no hay surco de división -no hay estrangulamiento- sino que las vesículas del Golgi (que contienen los componentes de la pared celular) se van colocando en la zona media de la célula.

* Las vesículas se van fusionando, formando un tabique o fragmoplasto, que dará lugar a las membranas de las células hijas, separadas por la lámina media. * Por último se depositará la pared primaria y, en algunos casos, la pared secundaria, dependiendo del tipo celular.

RESULTADO (SIGNIFICADO BIOLÓGICO):

La división celular por mitosis y citocinesis origina dos células hijas genéticamente idénticas entre sí y también idénticas a la célula madre que se divide. No crea, por tanto, variabilidad. Por lo cual, en los organismos unicelulares este proceso puede considerarse una reproducción asexual.

Es un proceso por el que se reponen las células que se van muriendo, determina el cercimiento del organismo, sirve para la cicatrización de heridas….

EL CROMOSOMA MITÓTICO

El ADN funcional y activo es la fibra de 30 nm en forma de eucromatina. Pero en este estado de descondensación, y debido a su estructura fibrilar, la separación y el reparto de ADN sería difícil de conseguir -es muy difícil distribuir con absoluta equidad una ración de espaguetis entre dos platos-. Por tanto, debemos empaquetar el ADN y formar el cromosoma mitótico. Dado que el máximo grado de empaquetamiento se consigue durante la metafase, es el cromosoma metafásico el que se utiliza en todos los estudios citogenéticos.

Cada cromosoma metafásico está formado por dos partes simétricas y genéticamente idénticas, llamadas cromátidas, unidas por una zona adelgazada, el centrómero o constricción primaria. A ambos lados del centrómero aparece una estructura proteica llamada cinetocoro, que interviene en la segregación controlada de los cromosomas durante la anafase de la mitosis y de la meiosis.

Cada uno de los extremos del cromosoma se denomina telómero y representa las regiones terminales la molécula de ADN de cada cromátida. Esta zona tiene una secuencia determinada de ADN necesaria para la replicación y la estabilidad del cromosoma, ya que evita la fusión de los extremos de cromosomas diferentes.

En algunos cromosomas, entre el centrómero y los telómeros, aparecen las constricciones secundarias (organizadores nucleolares), que son zonas que originan el nucleolo cuando el

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ADN se descondensa al terminar la mitosis y comenzar la interfase. Si las constricciones secundarias se sitúan cerca de los telómeros, delimitan un corto segmento de ADN denominado satélite.

Las bandas son segmentos de cromatina que presentan diferentes intensidades de coloración, y cuya distribución a lo largo de la cromátida es específica para cada tipo de cromosoma.

El ADN se dispone formando bucles radiales -como ya hemos mencionado- alrededor de un armazón proteico formado por proteínas no histónicas.

Tipos de cromosomas

La forma del cromosoma viene determinada por la posición del centrómero, que lo divide en dos partes llamadas brazos. Según la longitus de los brazos los cromosomas pueden ser: metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos

LA MEIOSIS

La meiosis es un tipo especial de división celular(realmente es la división del núcleo, pero va acompañada de la división de la célula) durante el cual el número de cromosomas se reduce a la mitad, y, tras dos divisiones celulares sucesivas se obtienen, al final, cuatro células hijas haploides distintas genéticamente entre sí y distintas a la célula madre. Es decir, la meiosis -que se da siempre en los organismos con reproducción sexual- es un mecanismo mediante el cual se consigue variabilidad, ya que las células hijas son diferentes entre sí. El otro mecanismo para conseguir variabilidad entre las células hijas es la mutación, que presentan tanto los organismos con reproducción sexual como con reproducción asexual.

Durante la interfase previa a la meiosis, al igual que en la mitosis, se replica el ADN, y cada cromátida origina una cromátida hermana -idéntica- unidas ambas por el centrómero. Pero ahora, y a diferencia de la mitosis, transcurren dos divisiones sucesivas, sin que entre ellas haya replicación del ADN, por lo que se reduce a la mitad el número de cromosomas. Cada una de las dos divisiones meióticas consta de 4 fases. 1ª división meiótica: profase I, metafase I, anafase I y telofase I. 2ª división meiótica: profase II, metafase II, anafase II y telofase II.

PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

En ella, los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian trozos de ADN -recombinación génica, primera fuente de variabilidad- y posteriormente se separan para dar lugar a las células hijas (que contendrán entonces un cromosoma -con dos cromátidas- de cada par de homólogos). Como el reparto de cromosomas de cada par homólogo ocurre al azar, esa es la segunda fuente de variabilidad -segregación de cromosomas-.

Profase I

Es la etapa más prolongada, a veces dura incluso meses o años, y en ella se produce uno de los hechos más relevantes de la meiosis: la recombinación génica. La membrana nuclear permanece intacta, hasta desaparecer al final de la fase, a la vez que se desintegra el nucleolo y se forman los microtúbulos del huso. Se divide en varias fases:

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* Leptoteno: los cromosomas se han acortado y ensanchado lo suficiente como para hacerse visibles (aunque en ellos no se distinguen las cromátidas hermanas) y permanecen unidos por sus extremos a la lámina fibrosa o lámina nuclear mediante una estructura llamada placa de unión.

* Zigoteno: comienza cuando los cromosomas homólogos empiezan a aparearse hasta alinearse, punto por punto, en toda su longitud. Este proceso se llama sinapsis y tiene lugar mediante la formación de una estructura proteica entre ambos cromosomas homólogos llamada complejo sinaptonémico. Este complejo permite la yuxtaposición de cada gen con su homólogo, situado en el cromosoma opuesto, de modo que el resultado es la formación de tétradas (cuatro cromátidas) o cromosomas bivalentes.

* Paquiteno: una vez terminada la sinapsis, en determinados puntos de las tétradas tiene lugar el intercambio de fragmentos de ADN entre cromosomas homólogos, es decir, se realiza el sobrecruzamiento o crossing-over entre cromátidas no hermanas. Los puntos de sobrecruzamiento corresponden a los nódulos de recombinación, que contienen los enzimas necesarios para el intercambio de genes entre las cromátidas (endonucleasas, ADN ligasas, etc). Como consecuencia se produce la recombinación génica o intercambio de genes y, por tanto, una de las dos cromátidas de cada cromosoma será mixta,

es decir, estará formada por segmentos paternos y maternos alternados.

* Diploteno: los complejos sinaptonémicos desaparecen y los cromosomas homólogos se separan, aunque todavía permanecen unidos por los puntos en los que ha tenido lugar el sobrecruzamiento, llamados quiasmas.

* Diacinesis: los cromosomas logran el máximo grado de empaquetamiento, con lo que se pueden ver, por primera vez, las dos cromátidas de cada cromosoma. Al final de esta fase, que algunos autores denominan Prometafase I, como en la mitosis, desaparecen la membrana nuclear y el nucleolo, se forma el huso entre los diplosomas y empiezan a formarse los microtúbulos cinetocóricos.

Metafase I

Los cromosomas se colocan en el plano ecuatorial, como en la metafase mitótica, pero con una notable diferencia: en la placa ecuatorial no se sitúan diadas sino tétradas (cada cromosoma está enfrente a su homólogo, no junto a él -ver dibujos-). Esto ocurre porque los dos cinetocoros de cada cromosoma se orientan hacia el mismo polo, mientras que los dos cinetocoros de su homólogo se orientan hacia el otro polo. Esto ocurre porque los cinetocoros hermanos, en la metafase I, se fusionan. Cada pareja de cromosomas se coloca al azar, es decir, en la pareja 1 y 1´puede haber caído el 1 (paterno, por ejemplo) hacia “arriba” y el 1´ -materno- hacia “abajo”. Sin embargo, en la pareja vecina puede haber ocurrido al revés. De esta manera se consigue la segunda fuente de variabilidad de la meiosis, la segregación cromosómica, ya que una célula hija podría llevarse los cromosomas 1, 2´, 3´, 4..., mientra que la otra se llevará los cromosomas 1´, 2, 3, 4´, etc. En la especie humana, la probabilidad de que una de estas células se lleve todos los paternos y la otra todos los maternos -que, por otra parte, ya no serán exactamente paternos o maternos, pues hay que tener en cuenta la recombinación de la etapa anterior- sería de (1/2)23.

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En los mamíferos, los autosomas -cromosomas no sexuales- se aparean entre sí al ser homólogos. Pero, qué ocurre con los cromosomas sexuales. En las hembras -que tienen dos cromosomas X, el apareamiento también es normal y total, pero ¿y en los machos, que tienen dos cromosomas no homólogos, uno X y otro Y? Si no aparearan, un espermatozoide podría llevar ambos cromosomas sexuales o ninguno. Para evitar esto y asegurar que también ellos se segreguen, existe una pequeña zona de homología entre el X y el Y, situada en los extremos, y por la que se produce el apareamiento de ambos. Por ello, se forman espermatozoides con la X y espermatozoides con la Y.

Anafase I

Algunos autores consideran que aquí se localiza realmente la 2ª fuente de variabilidad, ya que es donde se separan los cromosomas homólogos. Empieza la separación de los pares de cromosomas que forman los bivalentes porque se han roto los quiasmas. Cada homólogo se desplaza a un polo opuesto de la célula (recuerda que una de las dos cromátidas de cada cromosoma conserva su naturaleza inicial, pero que la otra es mixta -es recombinada-).

Telofase I

Termina la primera división meiótica, que comienza cuando los dos grupos de cromosomas anafásicos llegan a sus polos, se regenera el nucleolo y la membrana nuclear, desaparecen las fibras del huso y los cromosomas se descondensan.

Ahora se produce la citocinesis, es decir, la separación de las dos células hijas, tras la que se entra en una Intercinesis (interfase, que se caracteriza porque no hay fase S, no se replica el ADN). A continuación viene una segunda división meiótica, por lo que se obtendrán cuatro núcleos haploides.

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79 SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

Se puede considerar un proceso similar a una mitosis. Consta de cuatro fases.

* Profase II: desaparecen las membranas nucleares y se forman dos nuevos husos, uno para cada célula hija resultante de la primera división.

* Metafase II: los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial.

* Anafase II: se rompen los centrómeros y cada cromátida, atraída por sus microtúbulos cinetocóricos, emigra a un polo opuesto.

Telofase II: es simultánea a la citocinesis, y el RESULTADO es que, de una célula diploide -con dos juegos de cromosomas- se logra la formación de cuatro células, cada una -con la mitad de cromosomas (haploides-un juego de cromosomas cada una-)) y que, gracias a la recombinación génica y a la segregación cromosómica, tienen una composición genética peculiar, son distintas entre sí. Por tanto, se reduce a la mitad el número de cromosomas y se promueve la variabilidad, al crearse células distintas entre sí y distintas a la madre.

Necesidad de la meiosis

En los organismos con reproducción sexual, en algún momento de su vida -según sea su ciclo vital-, tendrá lugar la fecundación de los gametos para formar un zigoto. Los núcleos de los gametos se funden, con lo que el zigoto presenta el doble de cromosomas que cada gameto (los gametos son haploides y los zigotos son diploides). Si no existiese la meiosis, cada zigoto originaría individuos diploides, que al llegar a la madurez, producirían gametos con el mismo número de cromosomas. Al fecundarse, se multiplicaría nuevamente la dotación cromosómica en el zigoto, y así sucesivamente. La dotación genética de la especie no sería constante, aumentaría en cada generación. Se hace necesario un mecanismo -la meiosis- que reduzca a la mitad el número de cromosomas, para que posteriormente se restablezca la condición diploide tras la fecundación de los gametos.

Además de esta necesidad, la meiosis es muy ventajosa, ya que aporta variabilidad (junto con la mutación, propia de seres con reproducción tanto sexual como asexual), pero necesidad y ventajas son conceptos distintos.

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ACTIVIDADES

1 (2013) 2 (2014) 3 (2015) 6 (2014) 5 (2015) 4 (2015)

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7 (2014)

8 (2014)

9 (2014)

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