PÁRAMO 7
LA BIODIVERSIDAD
DE LOS PÁRAMOS
Edición de
Carmen Josse, Patricio A. Mena & Galo Medina
GTP
Grupo de Trabajo en Páramos del Ecuador
Noviembre de 2000
El Grupo de Trabajo en Páramos del Ecuador (GTP) es una
plataforma multidisciplinaria y abierta de información, intercambio y discusión de temas relacionados con el conocimiento, conservación, manejo y políticas sobre los páramos en el Ecuador.
Por favor, cite esta obra así:
Para la publicación completa:
JOSSE, C., P. A. MENA& G. MEDINA(Eds.). 2000. La Biodiversidad
de los Páramos. Serie Páramo 7. GTP/Abya Yala. Quito.
Para cada artículo:
«AUTOR/A/ES/AS». 2000. «Nombre del artículo». En La
Biodiversi-dad de los Páramos. Serie Páramo 7. GTP / Abya Yala.
Quito.
Diseño interior y deportadas: Patricio A. Mena, EcoCiencia
Fotografía de portada: Frailejones en el Parque Nacional
Llanganates (Galo Medina, Archivo EcoCiencia, 2000)
Apoyo en la logística para la reunión del GTP: Érica Narváez,
Proyecto Páramo
Transcripción de la grabación de las discusiones: Verónica Troya,
EcoCiencia
Revisión de texto: Paulina Viteri, EcoCiencia
ISSN 1390-1222 ISBN 9978-04-656-9
Impreso en el Ecuador por/Printed in Ecuador by:
Editorial Abya Yala, Casilla 17-12-719, Quito, ECUADOR
Esta publicación ha sido posible gracias al apoyo económico del
Comité Holandés de la UICN.
Para mayor información sobre el GTP comuníquese con:
Galo Medina
EcoCiencia
T
ABLA DEC
ONTENIDOSPresentación (Galo Medina)... 1
Introducción (Carmen Josse) ... 3
La flora de los páramos ecuatorianos (Susana León-Yánez).... 5
Breves consideraciones sobre la avifauna paramera del Ecuador (Juan Manuel Carrión) ... 23
La agrobiodiversidad en los ecosistemas de páramo: una primera aproximación a su inventario y
su situación actual (Carlos Nieto C. y Jaime Estrella E.) .... 31
Páramos en áreas protegidas: el caso del
Parque Nacional Llanganates (Miguel A. Vázquez) ... 55
El oso andino: una especie clave para la conservación
de los páramos y los bosques andinos (Francisco Cuesta) 71
La extinción de los anfibios en los
páramos ecuatorianos (Felipe Campos)... 87
Conclusiones ... 91 Lista de participantes ... 93
La biodiversidad es un término que estamos escuchando cons-tantemente. Se lo define gene-ralmente como la variedad de seres vivos sobre la tierra (ge-nes, organismos y ecosiste-mas). En el Ecuador se conoce mucho de la biodiversidad de ecosistemas como Galápagos y los bosques húmedos tropicales de la Amazonía o Esmeraldas. Pero, ¿cuán biodiversos son nuestros páramos? Contestar esta pregunta es el ánimo de quienes hacemos el GTP en este número.
La información que aquí se pre-senta trata de juntar algunos aspectos de esa rica diversidad biológica y agrícola de los pára-mos. Éste es un primer esfuer-zo que va más allá de saber so-lamente qué tenemos sino que incluye, fundamentalmente, la generación de conocimiento
que nos permita conservarla y utilizarla adecuadamente. Esperamos que esta entrega llene las expectativas de quie-nes siguen la Serie Páramo. Así mismo, queremos agradecer a todas las personas e institucio-nes que colaboran y participan en el GTP. Creemos que al co-municarnos e intercambiar infor-mación estamos trabajando más efectivamente por uno de los ecosistemas más bellos e importantes de nuestro país.
P
RESENTACIÓNGalo Medina
En este número recogemos la información que se presentó du-rante la reunión del GTP de ju-lio de 2000 con el fin de recor-dar e insistir a todas las perso-nas que participan en este es-pacio sobre la riqueza biológica que albergan los páramos. Empecemos con la vegetación, el medio que sustenta al resto de las formas de vida. La zona entre los 3.000 y 4.500 m sobre el nivel del mar contiene casi el 30% de las especies de plantas vasculares presentes en el Ecuador. Es importante decir que la zona andina del Ecuador tiene aproximadamente tantas especies registradas como las zonas bajas de la Costa y la Amazonía localizadas entre los 500 y 1.000 m de elevación. Parte de esta diversidad vegetal ubicada a semejante altitud, se debe a la alta variación de hábi-tats y a las condiciones abióti-cas como clima y suelos que se encuentran en las montañas.
Al ser los páramos una especie de islas ubicadas en las cimas de las montañas y al estar se-paradas entre sí por ecosiste-mas diferentes, se ha producido una diversificación grande de formas de vida y de especies. Asimismo, los eventos tectóni-cos, volcánicos y de glaciacio-nes que afectaron especialmen-te a las altas montañas, han he-cho que los rangos de distribu-ción de las especies se altera-ran de acuerdo con los cambios en las condiciones del medio. Éste posiblemente fue otro ele-mento que contribuyó al enri-quecimiento biológico de los actuales páramos.
Como parte de la diversidad ve-getal se cuenta la agrobiodiver-sidad. De las tierras altoandinas han salido numerosos cultivos que han dado sustento no solo a las poblaciones locales sino a la población mundial, como es el caso de la gran variedad de papas. Otros tubérculos,
rizo-I
NTRODUCCIÓNCarmen Josse
mas comestibles y numerosas hierbas medicinales son propias de los páramos, así como los parientes silvestres de muchas especies comestibles que han provisto de germoplasma útil para el mejoramiento de varie-dades de cultivo.
En comparación con las plan-tas, la diversidad de especies animales en las zonas altoandi-nas es baja. Entre las aves, re-lativamente pocas se encuen-tran sobre los 3.000 m. Sin em-bargo, llama la atención la di-versidad de especies de coli-bríes que viven a estas altitu-des. Entre los reptiles, tan solo el 6,8% de las especies habita en el piso altoandino. Por otro lado, en el caso de los anfibios se calcula que el 77% de las especies que están distribuidas en los pisos de mayor altitud son endémicas, y muchas de ellas están en serio peligro de extinción. Altos niveles de ende-mismo se encuentran también entre los mamíferos; la mayor cantidad de especies con ran-gos restringidos al territorio ecuatoriano se concentra en el piso altoandino: de las 49 exis-tentes en ese piso, 12 son en-démicas.
La información que viene a con-tinuación, presentada por gente experta en la materia, da más detalles de una biodiversidad de los páramos de la que aún hay mucho por conocer.
Bibliografía consultada
JØRGENSEN, P. YS. LEÓN-YÁNEZ.
1999. Catálogo de las
Plan-tas Vasculares del Ecuador.
Mo. Bot. Garden, Herbario PUCE, Herbario Nacional y Dpto. Botánica Sistemática, U. de Aarhus. Missouri Bota-nical Garden Press. Saint Louis.
MINISTERIO DELAMBIENTE DEL
ECUADOR, ECOCIENCIA, UICN. 2000. Informe sobre la
Bio-diversidad del Ecuador (Ed.
Carmen Josse). MA, Eco-Ciencia, UICN. En prensa. Quito.
TIRIRA, D. 1999. Mamíferos del
Ecuador. Museo de
Zoolo-gía. Centro de Biodiversidad y Ambiente. Pontificia Univer-sidad Católica del Ecuador. Sociedad para la Investiga-ción y Monitoreo de la Bio-diversidad Ecuatoriana. Quito.
Introducción
Introducción
El páramo es un ecosistema neotropical ubicado entre el lí-mite del bosque cerrado y las nieves perpetuas; se localiza a lo largo de las cordilleras o en picos aislados, a altitudes com-prendidas entre los 3.000 y los 5.000 m aproximadamente (Acosta-Solís 1984, Luteyn 1999). Se extiende entre los 11º N y 8º S de latitud, desde Costa Rica hasta Perú; su dis-tribución es continua sobre las cumbres de los Andes desde Venezuela hasta el norte de Pe-rú, aunque Panamá y Costa Ri-ca también tienen montañas que albergan verdadera vegeta-ción de páramo (Luteyn 1999, Cleef 1978). La vegetación de alta montaña continúa hacia el sur, pero allí es mucho más
se-ca y se denomina puna.
La Real Academia Española de la Lengua (1992) define “pámo” como un terreno yermo, ra-so y desabrigado o como cual-quier lugar sumamente frío; mu-chas veces se usa el término como sinónimo de “llovizna”. Por el clima frío y el aspecto uniforme de los pajonales, el nombre fue usado por los con-quistadores españoles para es-ta zona de las mones-tañas andi-nas. Sin embargo, la flora vas-cular del páramo es una de las más ricas entre las floras de las altas montañas tropicales (Smith y Cleef 1988, Cleef 1983).
El aspecto general de la vege-tación de las altas montañas de los trópicos, ya sea de América, África, Malesia, Nueva Guinea o Hawai, muestra características morfológicas similares y para designarla se ha usado el térmi-no tropical-alpitérmi-no (Smith 1994,
L
A FLORA DE LOSPÁRAMOS ECUATORIANOS
Susana León-Yánez
Smith y Cleef 1988, Rundel 1994). Este término combina lo tropical y lo templado, combina-ción que caracteriza a la vege-tación de las altas montañas tropicales. Aunque en las mon-tañas tropicales el clima es más bien frío, como en las zonas al-pinas, la estacionalidad anual característica de las zonas tem-pladas, aquella de las cuatro estaciones, no ocurre en los tró-picos. Existen estaciones secas y húmedas más o menos dife-renciadas; pero con relación a la temperatura, los cambios dia-rios son mucho más importan-tes que los anuales (Lauer 1981, Rundel 1994). Esto es lo que sucede en el páramo y por eso se dice que allí el régimen climático es “verano todos los días e invierno todas las no-ches” (Hedberg 1964, Mena y Balslev 1986, Luteyn 1999). La vegetación incluida en el ecosistema páramo no es uni-forme: comprende un conjunto de formaciones vegetales dife-rentes. En el Ecuador, el pára-mo se extiende a todo lo largo del país, en las zonas altas de la Cordillera de los Andes. El lí-mite inferior varía mucho, de-pendiendo de factores locales
como el clima, el suelo y el gra-do de intervención humana. De acuerdo con las mediciones más actualizadas y detalladas, la superficie ocupada por pára-mos en el Ecuador, comprende
alrededor de 12.650 km2,
apro-ximadamente el 5% del territorio del país (Proyecto Páramo 1999) y, aunque por el momen-to no se tienen damomen-tos precisos, un 10% de la flora del Ecuador podría estar representada allí (Jørgensen y León-Yánez 1999). La variedad de caracte-rísticas geográficas, geológicas, climáticas, fisonómicas y florísti-cas que se presentan en el pá-ramo lo convierten en una zona rica y diversa en varios aspec-tos. Este artículo tratará princi-palmente sobre la flora de los páramos ecuatorianos; sin em-bargo, como la vegetación guar-da estrecha relación con el cli-ma y los suelos, es necesario conocer algunas de sus carac-terísticas básicas.
El clima, el suelo y la vegeta-ción del páramo
El clima de los páramos ecuato-rianos es en general frío y hú-medo, con cambios diarios ex-La flora de los páramos ecuatorianos
tremos de temperatura; por ejemplo, a 3.900 m de altitud ésta varía desde 30 ºC hasta temperaturas bajo 0 ºC (León-Yánez 1993). La temperatura de Quito es un ejemplo del cli-ma tropical de montaña: la dife-rencia entre las temperaturas medias de enero y junio es de solo 0,5 ºC mientras el rango medio diario es de 9 ºC. Pero Quito no está tan alto y por lo tanto no llega a tener tempera-turas tan bajas como las del pá-ramo; hay que tener en cuenta que por cada 200 metros de in-cremento en altitud, la tempera-tura promedio disminuye aproxi-madamente 1º C (Acosta-Solís 1984, Rundel 1994). Las no-ches heladas también aumen-tan con la altitud y así, la fre-cuencia y distribución de las he-ladas influye en la distribución de las plantas a lo largo de las gradientes de elevación. Los patrones de precipitación en los Andes pueden ser muy complejos; la cantidad y la dis-tribución temporal de las preci-pitaciones varían mucho con la elevación, la orientación de los flancos de las cordilleras y la posición geográfica en relación a las influencias oceánicas
(Rundel 1994). Dentro del Ecuador hay además diferen-cias en el sentido norte-sur. En la zona norte y central del país el clima permanece húmedo la mayor parte del año; en el sur, especialmente en Loja, el clima es más seco, está influenciado por dos masas de aire, una que viene de la planicie amazónica y que ya ha dejado casi toda su humedad en los flancos orienta-les y otra de aire frío que viene del oeste influenciada por la co-rriente fría de Humboldt. La compleja distribución climática sobre cada una de las cumbres depende de las diferentes com-binaciones de altitud y composi-ción y produce una gran varie-dad de microclimas locales que influye en la diversidad biológi-ca de los páramos.
El suelo es otro de los factores en íntima relación con la vege-tación. La geología de los An-des es muy compleja, lo que ocasiona una gran variabilidad en los suelos. Aunque los sue-los típicos del páramo son hú-medos, negros, con pH ácido y alto contenido de materia orgá-nica, en el Ecuador pueden dis-tinguirse dos grupos básicos de suelos según el tipo de roca Susana León-Yánez
madre: de origen volcánico re-ciente y los que no han estado sometidos a la actividad volcá-nica recientemente. En la parte norte y central del país –donde existen numerosos picos vol-cánicos que llegan hasta los 6.300 m– son característicos los suelos de cenizas volcánicas, mientras que al sur del Ecuador las montañas pocas veces al-canzan más de 4.000 m y allí se presentan los suelos que no están sobre depósitos volcáni-cos (Podwojewski y Poulenard 2000). Se notan también dife-rencias importantes entre los suelos de páramo que cubren las partes más altas y más ba-jas en una misma montaña: es-tas diferencias están influencia-das por el clima que es de gran importancia en la evolución de los suelos a través del tiempo, y por la cercanía al punto de emi-sión volcánica, ya que del tama-ño y peso de las partículas de-pende la distancia a la que és-tas se distribuyan. Así, en los páramos localizados en las zo-nas más altas, los suelos son diferentes a los de las zonas más bajas porque tienen poco espesor, poseen mucha roca y arena y muy poca materia orgá-nica y, por tanto, tienen poca
capacidad de retención de agua. Es así que las diferentes características del clima y del suelo, al incidir en la vida de las plantas, determinan la distribu-ción de la vegetadistribu-ción a lo largo del eje altitudinal y, consecuen-temente, influyen en la diversi-dad biológica de los páramos.
La vegetación de los páramos
Las plantas de los páramos tie-nen una morfología característi-ca: rosetas gigantes y enanas, penachos de gramíneas, al-mohadillas, alfombras, arbustos enanos y postrados son algu-nas formas de crecimiento de las plantas en esta zona (Hed-berg y Hed(Hed-berg 1979, Mena y Balslev 1986, Hedberg 1992, Ramsay y Oxley 1997). Con esa morfología y otras caracte-rísticas anatómicas y fisiológi-cas típifisiológi-cas, entre las que son notorias la densa pubescencia y las hojas pequeñas, coriáceas y brillantes, compensan las extre-mas condiciones de vida de las alturas. Entre estas condiciones ambientales están la sequedad, la baja presión atmosférica, los cambios extremos de tempera-tura, la intensa radiación ultra-La flora de los páramos ecuatorianos
violeta y los efectos de los vien-tos, el granizo y la nieve (Cua-trecasas 1968, Korner y Larcher 1988, Luteyn 1999). Algunas de las características que las pro-tegen de las condiciones climá-ticas extremas también han ser-vido para protegerlas del fuego que hoy forma parte del régi-men de la mayoría de los pára-mos (Læggard 1992).
Aunque la vegetación existente en el ecosistema páramo no es uniforme, el término páramo ha-ce referencia a la vegetación abierta, es decir, al pajonal,
ocasionalmente con Espeletia y
arbustos esparcidos. Sin em-bargo, en el páramo se puede encontrar una gran variedad de formaciones vegetales. Las di-ferentes zonas de vegetación y asociaciones vegetales de los altos Andes pueden ser clasifi-cadas de varias maneras; se han usado clasificaciones con énfasis bioclimático (Cañadas 1983), así como también otras con énfasis fisonómico o taxo-nómico (Cuatrecasas 1958, Acosta-Solís 1968, Harling 1979, Jørgensen y Ulloa 1994, Ramsay y Oxley 1997). Una de las clasificaciones más simples y más usadas para los páramos
es la que diferencia tres am-plias zonas o cinturones altitudi-nales de vegetación en base a características fisonómicas y ta-xonómicas. Desde las zonas más bajas a las más altas, és-tas son subpáramo, páramo y
superpáramo. El subpáramo
es el cinturón de transición o ecotono inferior entre el bosque montano y el verdadero pára-mo, mientras que el superpára-mo es una región de transición o ecotono entre la región de las nieves perpetuas y el páramo. Esta clasificación de Cuatreca-sas (1958) es similar a la de Acosta-Solís (1984), que dife-rencia las zonas de páramo bajo, medio y alto, y a la de Jørgensen y Ulloa (1994), que también diferencia tres zonas principales de páramo que, des-de el límite superior des-del bosque hasta las nieves perpetuas, son el páramo de pajonal, el pára-mo de arbustos y alpára-mohadillas y el páramo desértico.
El límite natural entre el bosque y el páramo está ahora casi to-talmente modificado por la ac-ción del ser humano y debería ser mucho más alto de lo que actualmente es. Los límites en-tre el bosque y el páramo de Susana León-Yánez
pajonal son casi siempre abrup-tos y están influenciados por el fuego, pero en aquellos lugares que no han sido disturbados el límite se ve como una transición gradual: a medida que aumenta la altitud va desde un bosque de árboles altos a una vegeta-ción de árboles cada vez más pequeños mezclada con grupos de arbustos y después a una vegetación herbácea con pe-queños arbustos esparcidos. En el Ecuador se encuentran rema-nentes de bosque a elevaciones entre 4.100 a 4.350 m, lo cual sugiere que el bosque podría llegar hasta esas altitudes y que el páramo abierto, el pajonal que hoy domina los páramos es, por lo menos en parte, ve-getación secundaria mantenida como tal por la acción de los fuegos producidos por el ser humano (Lægaard 1992). De especial importancia en el límite entre el bosque y el páramo es
el género Polylepis de la familia
Rosaceae, distribuido desde Venezuela hasta Argentina. Se
supone que naturalmente
Poly-lepis formaría la línea final de
bosque en los Andes tropicales entre los 4.000 a 5.000 m. Miles de años de actividad humana, sobre todo de quemas,
pasto-reo y extracción de madera, han ocasionado la desaparición de más del 90% de estos bos-ques (Kessler 2000).
En los páramos ecuatorianos, las diferentes especies propias de cada cinturón de vegetación se entremezclan en las zonas li-mítrofes; la altitud a la que se producen estos cambios en la fisonomía de la vegetación es relativamente variable depen-diendo de las condiciones loca-les. Los límites están influencia-dos en gran parte por la hume-dad. Por ejemplo, en el lado es-te de la Cordillera Oriental, más húmedo, el límite del páramo es más alto que en el lado inte-randino, más seco (Lauer y Rafiqpoor 2000). Igualmente, los páramos al sur del país, en la zona de Loja, empiezan en ocasiones a altitudes tan bajas como los 2.800 m, lo que está determinado tanto por la hume-dad como por las característi-cas geológicaracterísti-cas de los Andes al sur del Ecuador (Jørgensen y Ulloa 1994, Mothes 1991). Apar-te de los tres cinturones de ve-getación, existen comunidades vegetales atípicas, producto de la influencia de factores locales como la calidad del suelo, la hu-La flora de los páramos ecuatorianos
medad y la topografía. Estas comunidades deben ser consi-deradas en una clasificación más detallada de los páramos.
Zonificación y composición de la vegetación de los páramos ecuatorianos
El subpáramo
Es la zona de transición entre el bosque andino y el páramo. Es difícil dar un rango altitudinal para esta zona ya que puede encontrarse tan bajo como a los 2.800 m o tan alto como a los 4.000 m y aún más. Esta zona en condiciones naturales sería una combinación de árboles que van disminuyendo su tama-ño con la altitud y arbustos es-parcidos entre el pajonal junto a pequeñas hierbas. Algunos gé-neros de pequeños árboles
pre-sentes allí son: Oreopanax,
Gy-noxis, Buddleja, Weinmannia, Escallonia, Miconia, Polylepis y Hesperomeles. Entre los
géne-ros arbustivos típicos de esta
zona están: Calceolaria,
Chu-quiraga, Diplostephium, Lorica-ria, Hypericum, BejaLorica-ria, Caven-dishia, Brachyotum, Monnina y
Rubus. Los géneros más
impor-tantes de gramíneas que
for-man el pajonal son:
Calama-grostis, Festuca y Stipa.
Algu-nos helechos típicos de esta
zo-na son Elaphoglossum,
Polysti-chum, Hypolepis y Thelypteris. El páramo propiamente dicho
Está generalmente entre los (3.500) 4.000-4.400 m y se ca-racteriza por una cobertura con-tinua de la vegetación, general-mente del 100%. Está formado principalmente por pajonales de
los géneros Calamagrostis y
Festuca. En esta zona se
desa-rrollan muy bien los frailejones (Espeletia pycnophylla en el
Ecuador) con su típica forma de vida conocida como roseta
gi-gante. Este género, presente
en todos los páramos venezola-nos y colombiavenezola-nos, en el Ecua-dor solo llega hasta los pára-mos de la provincia del Carchi –aparte de una pequeña pobla-ción que constituye el extremo meridional de la distribución de
Espeletia– en los Llanganates.
Las grandes rosetas del género
Puya y el helecho Blechnum loxense también se han
agrupa-do en la misma forma de vida Susana León-Yánez
de los frailejones (Mena y Bals-lev 1986). Otras formas de vida características del páramo ver-dadero son las hierbas en
ro-seta y los arbustos enanos.
El pajonal mismo también es variable en su aspecto y se di-ferencian pajonales altos y ba-jos o secos y húmedos, pero en general está dominado por ma-collas o penachos de gramí-neas, aunque entre éstos cre-cen muchas especies herbá-ceas y leñosas. En esta zona, la influencia humana a través del fuego y el pastoreo es igumente importante. El pajonal al-to, de aproximadamente un me-tro de altura, está dominado por
Calamagrostis intermedia u
otras especies de
Calamagros-tis, Festuca y Stipa
principal-mente. El pajonal bajo se pre-senta en sitios alterados o muy húmedos y su composición es más variable pero también
es-tán presentes los géneros
Cala-magrostis (especialmente C. coarctata), Festuca, Paspalum,
y algunas Cyperaceae como
Carex. Entre los pajonales se
encuentra una notable diversi-dad de pequeñas rosetas y otras hierbas entre las que se cuentan varias especies de los
génerosSenecio, Lupinus,
Gen-tianella, Halenia, Gunnera, Sisy-rinchium, Satureja, Stellaria, La-chemilla, Ranunculus, Castilleja, Bartsia, Geranium e Hypochae-ris, y helechos de los géneros Jamesonia y Eriosorus. Entre el
pajonal hay arbustos enanos de
los géneros Arcytophyllum,
Bac-charis, Disterigma, Pernettya y Gaultheria, y plantas que
for-man almohadillas y tapetes
como Azorella, Plantago,
Eryn-gium, Distichia y Werneria.
Ade-más, en muchos sitios el suelo bajo el pajonal está cubierto por una gran variedad de musgos. Los arbustos presentes en el subpáramo también crecen en esta zona esparcidos entre el pajonal. Sobre los 4.100 m, el pajonal pierde la dominancia y es paulatinamente reemplazado por una vegetación en la que predominan las almohadillas, pequeñas rosetas y arbustos enanos. Esta podría ser la ve-getación típica del páramo en ausencia del fuego.
Éste es el cinturón más amplio de los tres en los que se divide al páramo e incluye, aparte de los pajonales, otras comunida-des vegetales atípicas, genera-das por la influencia de factores La flora de los páramos ecuatorianos
locales como la humedad del suelo, la topografía, etc. Una de las comunidades vegetales atí-picas es la de las zonas muy húmedas o pantanosas cubier-tas de musgos y Ciperáceas, y también de hierbas pequeñas
como Isoëtes, Huperzia,
Disti-chia, Ranunculus y Orithrop-hium. Otra es la comunidad
ve-getal que crece sobre las pare-des rocosas, donde es común encontrar varias especies de
helechos como Blechnum,
Ja-mesonia, Elaphoglossum y de
hierbas de las familias Brassica-ceae y ScrophulariaBrassica-ceae, por ejemplo. Otra podría ser la co-munidad de zonas muy secas como las que existen en las la-deras del Chimborazo.
El páramo alto o superpáramo
Es el cinturón de vegetación que crece en las cumbres de las montañas más altas, gene-ralmente arriba de los 4.400 m, sobre suelos rocosos, gruesos y arenosos, bajo el límite de las nieves perpetuas. En compara-ción con los otros dos cinturo-nes de vegetación, aquí se pre-sentan las temperaturas más bajas, los suelos más pobres y
la mayor cantidad de radiación y frecuencia de heladas. Es también la zona con menor in-fluencia humana. Esta zona se conoce también con los nom-bres de páramo desértico o are-nal. A primera vista aparenta ser un terreno desértico pero al-berga pequeñas plantas espar-cidas o en grupos. Algunas de las especies características son
Azorella pedunculata, Culcitium canescens, Xenophyllum rigi-dum, Pernettya prostrata, Lupi-nus alopecuroides, Nototriche ecuadoriensis, Stipa ichu, Ephe-dra americana, E. rupestris,
va-rias especies de los géneros
Draba, Aciachne, Agrostis, Ca-lamagrostis y Poa, y muchas
especies de musgos y líquenes.
La composición
fitogeográfica del páramo
La distribución actual de los pa-rientes más cercanos de los grupos taxonómicos que com-ponen una flora nos da una pis-ta sobre su origen y nos ayuda a entender su diversidad. En el caso de los páramos, la paleo-historia y paleoecología de los Andes son importantes para en-tender la formación y la diversi-Susana León-Yánez
dad actual de la vegetación. El levantamiento de los Andes y los eventos glaciales tuvieron especial importancia en la histo-ria de la vegetación sudameri-cana y, desde hace unos 7.000 años (pero especialmente en los últimos 300 años), la influen-cia de la gente ha cobrado cada vez mayor importancia ya que, a través del impacto del fuego y el pastoreo, se ha alterado la distribución de la vegetación. La fitogeografía de la flora del páramo de Guamaní es hasta ahora una de las más conoci-das. En un estudio realizado en la zona (León-Yánez 1993) se clasificó cada género registrado de acuerdo con su distribución geográfica en uno de siete ele-mentos fitogeográficos (según Cleef 1979) y se encontró que la mayoría de géneros (33%) tienen una distribución Neotro-pical y el 25% se distribuye en la zonas templadas de más de un continente. Los demás géne-ros mostraron una distribución ya sea Holártica (templada del norte), Austral-Antártica (tem-plada del sur), tropical amplia o cosmopolita, cada grupo con proporciones cercanas al 10%. El elemento endémico de
pára-mo representó apenas el 3% a nivel de género.
Las especies endémicas de los páramos ecuatorianos
En los páramos del Ecuador crecen 628 especies endémicas (especies que existen única-mente en el Ecuador y en nin-guna otra parte del mundo), lo que representa el 15% de toda la flora endémica del Ecuador y el 4% del total de la flora del país. Sin embargo, muchas de estas especies endémicas ecuatorianas se encuentran también en otras zonas aparte de los páramos. Entre las endé-micas, las que tienen una distri-bución restringida únicamente a los páramos ecuatorianos son 273. Aún no se conoce el núme-ro exacto de especies que com-ponen la flora de los páramos ecuatorianos, pero podrían estar alrededor de las 1.500 especies; si es así, la cantidad de endémi-cas ecuatorianas existentes úni-camente en los páramos estaría alrededor del 18%. El endemis-mo es un concepto muy relativo y estos datos no contradicen ne-cesariamente apreciaciones co-mo la de Luteyn (1992), quien afirma que el endemismo de los La flora de los páramos ecuatorianos
páramos podría alcanzar el 60%, ya que esta estimación se refiere a toda la flora del ecosis-tema páramo.
Entre las especies endémicas de los páramos ecuatorianos se encontró que las familias más diversas –entre 40 que poseen especies endémicas para los páramos– son Orchidaceae y Asteraceae, luego les siguen Gentianaceae, Poaceae, Brassi-caceae, Campanulaceae, Me-lastomataceae, Bromeliaceae, Scrophulariaceae y Gerania-ceae. Entre los géneros con mayor cantidad de especies
en-démicas están Gentianella,
Epi-dendrum, Lysipomia, Draba, Le-panthes, Pleurothallis, Brachyo-tum, Berberis, Geranium, Cala-magrostis, Gynoxis, Puya y Lu-pinus.
La mayoría de las especies en-démicas de los páramos (el 75%) está amenazada y sola-mente la mitad (el 48%) de las endémicas de los páramos se han registrado dentro del Siste-ma Nacional de Áreas Protegi-das del Ecuador. Las principa-les amenazas para estas espe-cies son aquellas producidas por el ser humano con las
que-mas, el avance de la frontera agrícola, las plantaciones fores-tales con especies introducidas, la ganadería y el sobrepastoreo; pero también eventos naturales catastróficos, como las erupcio-nes volcánicas, amenazan a al-gunas poblaciones de estas plantas únicas de los páramos del Ecuador. En los herbarios ecuatorianos solamente están depositadas las muestras del 60% de las especies endémicas de los páramos; del 40% res-tante no existe ninguna colec-ción dentro del país, y aproxi-madamente la mitad de éstas son especies conocidas por una colección única.
Aún es muy poco lo que se co-noce acerca de las plantas en-démicas de los páramos ecua-torianos, en especial sobre su ecología, aunque por lo menos ya sabemos cuáles son y dónde
pueden estar (Valencia et al.
2000). Los estudios taxonómi-cos y ecológitaxonómi-cos de la flora de páramo son indispensables y urgentes pues muchas especies de esta vegetación poco enten-dida están en peligro de desa-parecer antes de que conozca-mos algo sobre el estado de sus poblaciones.
Bibliografía
ACOSTA-SOLÍS, M. 1968.
Divisio-nes fitogeográficas y for-maciones geobotánicas del Ecuador. Casa de la
Cultura Ecuatoriana. Quito.
ACOSTA-SOLÍS, M. 1984. Los
pá-ramos andinos del Ecua-dor. Publicaciones
científi-cas M.A.S. Quito.
CAÑADAS, L. 1983.El mapa
bio-climático y ecológico del Ecuador. Banco Central del
Ecuador. Quito
CLEEF, A. M. 1978.
Characteris-tics of Neotropical páramo vegetation and its subantarc-tic relations. En: Troll, C. y
W. Lauer (Eds.).
Geoecolo-gical relations between the southern temperate zone and the tropical moun-tains. Erdwiss. Forsch. 11
CLEEF, A.M. 1979. The
phyto-geographical position of the neotropical vascularpáramo flora with special reference to the Colombian Cordillera Oriental. En: Larsen, K. y L.
Holm-Nielsen (Eds.).
Tropi-cal Botany.
AcademicPress, Londres.
CLEEF, A. M. 1983.
Fitogeogra-fía y composición de la flora vascular de los páramos de la Cordillera Oriental Colom-biana (Estudio comparativo con otras altas montañas del trópico). Revista de la
Aca-demia Colombiana de Cien-cias Exactas, Físicas y Natu-rales 15(58): 23–29.
CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos
de la vegetación natural de Colombia. Revista Acad.
Co-lombiana Ci. Exact. 10 (40): 221–264.
CUATRECASAS, J. 1968. Páramo
vegetation and its life forms.
En: Troll, C. (ed.)
Geoeco-logy of the mountainous regions of the tropical
Americas. Coll. Geogr. 9.
JØRGENSEN, P. M. YS. LEÓN-YÁ
-NEZ. 1999. Catalogue of the
vascular plants of Ecuador.
Monographs in Systematic Botany from the Missouri Bo-tanical Garden 75.
JØRGENSEN, P.M. YC. ULLOA
1994. Seed plants of the
high Andes of Ecuador. A checklist. AAU Rep.34: 1-443.
HARLING, G. 1979. The
vegeta-tion types of Ecuador: A brief survey. En: Larsen, K. y L.
Holm-Nielsen (Eds.). Tropi-La flora de los páramos ecuatorianos
cal Botany. Academic
Press. Londres.
HEDBERG, I. YO. HEDBERG. 1979.
Tropical-alpine life-forms of vascular plants. Oikos 33:
297–307.
HEDBERG, O. 1964. Features of
afroalpine plant ecology.
Ac-ta Phytogeogr. Suecica 49: 1–144.
HEDBERG, O. 1992. Afroalpine
vegetation compared to pá-ramo: Convergent adapta-tions and divergent differen-tiation. En: Balslev, H. y J.L.
Luteyn (Eds.). Páramo: an
Andean ecosystem under human influence. Academic
Press. Londres.
KESSLER, M. 2000. Diversidad,
evolución y distribución del género Polylepis (Rosa-ceae). En: Resúmenes del I
Congreso Internacional de Ecología y Conservación de
Bosques de Polylepis.
Co-chapamba.
KÖRNER, CH. YW. LARCHER.
1988. Plant life in cold
clima-tes. En: Long, S.F. y F.I.
Woodward (Eds.). Plants
and temperature. CBL.
Cambridge.
LAUER, W. 1981.
Ecoclimatologi-cal conditions of the páramo
belt in the tropical high mountains. Mountain Res.
Developm. 1:209–221.
LAUER, W. YM.D. RAFIQPOOR.
2000. Páramo de Papallacta.
A physiogeographical map 1:50.000 of the área around the Antisana (Eastern Cordi-llera of Ecuador). Erdkunde
54: 20-33.
LEÓN-YÁNEZ, S. 1993. Estudio
ecológico y fitogeográfico de la vegetación del pára-mo de Guamaní, Pichincha - Napo, Ecuador. Tesis de
Licenciatura. Pontificia Uni-versidad Católica del Ecua-dor. Quito.
LÆGAARD, S. 1992. Influence of
fire in the grass páramo ve-getation of Ecuador. En:
Balslev, H. y J.L. Luteyn (Eds.). Páramo: an Andean
ecosystem under human influence. Academic Press.
Londres.
LUTEYN, J.L. 1992. Páramos:
Why study them? En:
Bals-lev, H. y J.L. Luteyn (Eds.).
Páramo: an Andean ecosystem under human influence. Academic Press.
Londres.
LUTEYN, J. L. 1999. Páramos: a
checklist of plant diversity,
geographical distribution, and geobotanical literature.
Memoirs of the New York Botanical Garden 84. Mena, P. y H. Balslev. 1986.
Comparación entre la vege-tación de los páramos y el cinturón Afroalpino. AAU
Re-ports 12.
MOTHES, P. 1991. El paisaje
volcánico de la Sierra ecuatoriana. Geomorfolo-gía, fenómenos volcánicos y recursos asociados.
Cor-poración Editora Nacional/ Colegio de Geógrafos del Ecuador. Estudios de Geo-grafía 4. Quito.
PODWOJEWSKI, P. YJ. POULE
-NARD. 2000. Los suelos de
los páramos del Ecuador.
En: Los suelos del páramo.
Serie Páramo 5.
GTP/Abya-Yala. Quito.
PROYECTOPÁRAMO. 1999. Mapa
preliminar de los páramos del Ecuador. Universidad de
Amsterdam/EcoCiencia/Insti-tuto de Montaña. Documento no publicado. Quito.
RAMSAY, P.M. YE.R.B. OXLEY.
1997. The growth form
com-position of plant communities in the Ecuadorian páramos.
Plant Ecology 131: 173–192.
REALACADEMIAESPAÑOLA. 1992.
Diccionario de la lengua española. Vigésima primera
edición. Editorial Espasa Calpe. Madrid.
RUNDEL, P.W. 1994. Tropical
al-pine climates. En: Rundel,
P.W., A.P. Smith y F.C. Mein-zer (Eds.). Tropical alpine
environments. Cambridge
University Press. Cambridge.
SMITH, A.P. 1994. Introduction to
Tropical alpine vegetation.
En: Rundel, P.W., A.P. Smith
y F.C. Meinzer (Eds.).
Tropi-cal alpine environments.
Cambridge University Press. Cambridge.
SMITH, J. M. B. YA. M. CLEEF.
1988. Composition and
ori-gins of the world’s tropicalpi-ne floras. J. Biogeogr. 15:
631–645.
VALENCIA, R., N. PITMAN, S., LEÓN-YÁNEZ YP.M. JØRGEN -SEN. 2000. Libro Rojo de
las plantas endémicas del Ecuador. Ediciones del
Her-bario QCA. Quito. La flora de los páramos ecuatorianos
Discusión
Alina Freire
Hablando de especies endémi-cas, estoy colaborando ahora
con el género Ribes, y en este
género hay dos especies endé-micas para los páramos del
Ecuador: Ribes erectum y Ribes
austecuadorense, que está en
los Andes del sur del Ecuador.
María Fernanda Aráuz
¿Qué es una especie endémi-ca?
Susana León-Yánez
Es una especie presente sola-mente en una zona; si habla-mos del Ecuador, es que está solamente en el Ecuador; si decimos endémica del páramo, es que está solamente en el páramo.
María José Barragán
¿Las actividades de pastoreo y quema han sido desarrolladas ancestralmente por las comuni-dades locales o es un fenómeno que sucede a partir de la con-quista y que antes no se daba?
Susana León-Yánez
Parece que antes sí había pas-toreo, pero no afectaba tanto
como el pastoreo del ganado vacuno y ovino (especies intro-ducidas por los españoles), pe-ro sí hubo pastoreo y también hubo quemas provocadas; in-cluso hay quemas naturales.
Patricio Mena
Se piensa que el páramo es un ecosistema de la Sierra y siem-pre pensamos en la Sierra en término de provincias; desgra-ciadamente, pensamos en pro-vincias serranas, y no en la re-gión serrana que también inclu-ye provincias del oriente. Su-cumbios, Napo, Pastaza y Mo-rona Santiago tienen páramos, páramos como cualquier pára-mo de las provincias serranas. Muchas veces vemos páramos como el del Antisana o Sangay, que son ecosistemas serranos en términos ecológicos pero que en términos políticos ya es-tán en la Amazonía. Otra cosa: yo creo que hay una diferencia entre origen y distribución, en-tonces, decir origen cosmopoli-ta, suena extraño, ¿qué es un origen cosmopolita? Es un ori-gen de algo en todo el mundo; entonces, en lugar de decir ori-gen cosmopolita se debería de-cir que son plantas que perte-necen a grupos que tienen una Susana León-Yánez
distribución cosmopolita pero que deben haber tenido un ori-gen mucho más puntual.
Susana León-Yánez
Hay mucha discusión en cuanto a esto y hay muchas formas de referirse al origen. Un autor, por ejemplo, tenía como 10 criterios diferentes según los cuales se determina el origen y uno de esos era: donde está la mayor diversidad; entonces, lo que yo digo origen cosmopolita son es-tas planes-tas que están en cual-quier parte y no parecen espe-cialmente diversas en un sitio determinado. Pero sí, más bien se refiere a distribución.
Galo Medina
Según el estudio que hicimos para definir cuál es la extensión del páramo, hay también pára-mos en la provincia de Esmeral-das.
Yvan Dione
¿Hay algún estudio sobre el uso de la flora del páramo y su distribución geográfica? ¿Existe alguna publicación sobre este tema?
Susana León-Yánez
Sobre los páramos del Ecuador no hay ninguna publicación es-pecífica.
Nikolay Aguirre
¿Se puede hablar dentro del ecosistema páramo de la exis-tencia de especies pioneras o clímax, con una jerarquía dentro del sistema? Desde el punto de vista ecológico, por ejemplo, el
género Hypericum, ¿sería
pio-nera o clímax?
Susana León-Yánez
El ecosistema páramo es un ecosistema a veces típicamente secundario. Hay esta discusión sobre el límite del bosque, que según algunos investigadores, llegaba a los 4.000 m, enton-ces, gran parte de lo que hoy se considera páramo es vegeta-ción secundaria. Los pajonales también, como están sometidos a quemas y a pastoreo, son más bien vegetación
secunda-ria, pero los bosques de
Polyle-pis, por ejemplo, son más bien
primarios, vegetación clímax; también lo son ciertos tipos de pajonales de zonas húmedas. La vegetación del súper páramo no es muy intervenida por el ser La flora de los páramos ecuatorianos
humano y es la vegetación ori-ginal de esa zona.
Alina Freire
Exactamente ¿cuál es tu criterio para definir páramo? Porque
hablas de bosque de Polylepis,
y especies como Passiflora y
Solanum que son típicas de un
bosque montano.
Susana León-Yánez
Como sabes, hay muchísimas
especies de Solanum. El
pára-mo no es un solo tipo de vege-tación sino todos estos tipos de vegetación que están entre el lí-mite del bosque montano conti-nuo hasta el límite superior de crecimiento de las plantas en las altas montañas. Algunas personas excluyen todo lo que se considera subpáramo que sería un bosque alterado y con-sideran páramo solo lo que es pajonal, pero el pajonal también puede ser una vegetación se-cundaria, de modo que hay mu-chas opiniones.
El páramo como región avifaunística
El ornitólogo norteamericano Frank M. Chapman identifica en su obra titulada “The Distribu-tion of Bird-Life in Ecuador. A Contribution to a Study of the Origin of Andean Bird-Life” (1926), cinco grandes regiones biogeográficas en el Ecuador continental, caracterizadas cada una de ellas por su propia avi-fauna. Las cinco regiones pro-puestas por Chapman son: Húmeda Tropical, Árida Tro-pical, SubtroTro-pical, Temperada y
Páramo.
En un cuadro altitudinal, Chap-man (1926) ubica al páramo en un espacio comprendido entre los 11.000 y 13.000 pies (ca. 3.350 y 3.950 m) como límite inferior y 15.000 pies (ca. 4.570 m) como límite superior. Los límites altitudinales del pá-ramo en el Ecuador son
varia-bles; no es el rango altitudinal el referente exclusivo para ubicar y definir una zona de páramo en el Ecuador.
En su “Lista Anotada de las Aves del Ecuador Continental”,
Ridgely et al. (1998) identifican
al páramo como una de las ca-torce regiones geográficas o zo-nas altitudinales (“zozo-nas de vi-da”) del país, y lo definen en los siguientes términos: “Pastizal natural altoandino, desde el lí-mite del crecimiento arbóreo hasta las laderas rocosas más elevadas y la línea de nieve (encontrándose esta línea ge-neralmente alrededor de los 5.000 m, dependiendo de la precipitación y exposición)”. Esto último explica el porqué dela diferencia altitudinal en el límite inferior del páramo en diversas regiones del Ecuador.
B
REVES CONSIDERACIONES SOBRELA AVIFAUNA PARAMERA DEL ECUADOR
Habitantes del páramo
A la hora de estudiar la compo-sición y las características de la avifauna paramera del Ecuador es importante señalar la presen-cia de dos tipos de habitantes: el terrestre y el acuático. Adicio-nalmente, podríamos hablar de una subdivisión entre el páramo de pastizal, más bajo altitudinal-mente y el páramo alto o roco-so. Cada uno de estos hábitats y subdivisiones tiene sus habi-tantes específicos.
Composición y orígenes de la avifauna del páramo
¿Cuántas especies de aves vi-ven en los páramos del Ecua-dor? Esta pregunta tiene varias respuestas, cada una con su explicación respectiva.
Chapman (1926) se refiere a 33 especies de 28 géneros encon-tradas en los páramos del Ecuador, y afirma que este nú-mero representa el doble de las especies que él encontró en Colombia (lo cual sería una consecuencia de la extensión más continua de páramo en nuestro país). Chapman se
re-fiere a especies exclusivas del páramo.
Actualmente la respuesta po-dría ser 88 especies. Una revi-sión de las listas de aves del Ecuador nos permitirá confirmar esta cantidad de especies regis-tradas en nuestros páramos. Sin embargo, si limitamos el re-gistro a las especies exclusivas del páramo, es decir, que no se las encuentra también en regio-nes aledañas, el número se re-duce a 24. Es decir, que del to-tal de especies encontradas en el páramo, más del 70% se dis-tribuyen también hacia otras re-giones geográficas más bajas. Buena parte de las aves del pá-ramo tiene su origen en antepa-sados provenientes de regiones zoogeográficas equivalentes a nivel del mar en la Patagonia. Un caso que ilustra este hecho
es el del cóndor andino (Vultur
gryphus): mientras que en el
Ecuador se trata de una espe-cie que habita las regiones altas (el páramo y la región tempera-da), en el sur del Perú, en Chile y en la Argentina se lo encuen-tra en acantilados junto a la playa.
Breves consideraciones sobre la avifauna paramera del Ecuador
El páramo puede ser considera-do como la zona de vida más “joven” o de reciente formación en la región andina; atraviesa todavía por un lento proceso de poblamiento de comunidades aviarias y, debido a los peque-ños cambios ambientales que muestra históricamente, podría decirse que se mantiene aún muy cercana a su estructura-ción ancestral.
Algunas especies distintivas del páramo
Como mencionamos ya, se puede diferenciar un tipo de avi-fauna de páramo acuática de otro terrestre, así como una propia del páramo herbáceo de otra del páramo rocoso. Entre las aves acuáticas propias del páramo hay que destacar a las
siguientes especies: Fulica
ar-desiaca (focha andina), Anas andium (cerceta andina) y Larus serranus (gaviota andina) como
las más representativas. Estas tres especies pueden verse fá-cilmente en la Laguna de Lim-piopungo en el Cotopaxi, ejem-plo clásico de lo que es un há-bitat y una comunidad de aves acuáticas del páramo.
Asocia-das a estas especies, deambu-lando por la gran explanada contigua a la laguna, puede
en-contrarse al gigle (Vanellus
res-plendens), una de las aves
sím-bolo del páramo.
Pero si de ubicar aves símbolo del páramo se trata, segura-mente el mejor representante en el Ecuador sea el colibrí
Oreotrochilus chimborazo. Esta
especie es un buen ejemplo pa-ra advertir la discontinuidad del páramo que se presenta a ma-nera de islas que rodean a los grandes nevados, separados entre sí por valles interandinos. Esta especie se encuentra en los páramos que rodean al Chimborazo, Antisana, Cotopa-xi, Atacazo, Corazón, Illinizas y Pichincha, conformando en ca-da uno de estos sitios poblacio-nes que estarían atravesando por un proceso de subespecia-ción. Otra característica propia de la avifauna de páramo, que se ilustra con el ejemplo que
proporciona Oreotrochilus
chim-borazo, es la adaptación a la
vi-da en condiciones climáticas extremas. Esta especie de coli-brí es capaz de reducir el ritmo de su metabolismo basal a ni-veles ínfimos, para casi eliminar Juan Manuel Carrión
la demanda de energía durante las gélidas noches parameras. Este mecanismo, conocido co-mo “torpidez”, es una especie de hibernación diaria por la que deben pasar especialmente los machos de la especie, pues las hembras y los juveniles sopor-tan el frío cobijándose en los ni-dos localizani-dos en grietas y cor-nisas de vegetación en paredes verticales, lugares estos que re-sultan más cálidos; además, el nido mismo es un sitio caliente, construido con lanas animales y fibras vegetales.
Bibliografía
CHAPMAN, F. 1926. The
Distribu-tion of Bird-Life in Ecuador. A Contribution to a Study of the Origin of Andean Bird-Life.
Bull. Mus. A.m.. Mus. Nat. Hist. 55
RIDGELY, R, P. GREENFIELD YM.
GUERRERO. 1998. Lista
Ano-tada de las Aves del Ecua-dor Continental . Ed.
Volun-tad. Quito.
Breves consideraciones sobre la avifauna paramera del Ecuador
Discusión
Francisco Cuesta
¿Hay diferencias en cuanto a la diversidad de especies de aves entre un páramo bien conserva-do y uno no conservaconserva-do, es de-cir, podrían ciertas aves ser un indicador del estado del pára-mo?
Juan Manuel Carrión
Creo que la ausencia de ciertas especies podría ser un indica-dor. Uno tiene una expectativa de lo que va a encontrar y, cual-quier ausencia, sería un indica-dor de la condición del páramo. Como todas son aves específi-cas de una formación, en este caso del páramo, dependen de unas condiciones óptimas, por lo que si no las encuentra, todas son indicadores poten-ciales.
Carmen Josse
¿Hay especificidad (de hábitat) en las especies, por ejemplo, hay diferencias en la distribu-ción entre el páramo de pajonal y los páramos más arbustivos y húmedos?
Juan Manuel Carrión
Sí, por ejemplo las especies de
páramo de pajonal como
Oreo-trochilus o el Chungui, son más
bien de páramo rocoso. Otras
como la perdiz (Nothoprocta
curvirostris), o los Asthenes, o Cistotorus, están más bien en
los páramos húmedos con un poco de pantano, de ciénegas. También el gallinago, el zumba-dor del páramo está más bien en estos lugares húmedos, o sea que sí tienen especificidad, aunque la distribución no es del todo uniforme.
José Milán Paucar
En la zona de las lagunas de Ozogoche se pueden ver estas aves raras que llegan en sep-tiembre a suicidarse. ¿A qué se debe este fenómeno?
Juan Manuel Carrión
Espero el momento en que pue-da ir yo personalmente a ver eso porque sí he escuchado al respecto y ha salido en la pren-sa. Incluso una expedición de ornitólogos fue al sitio en esa época y creo que lograron de-terminar de qué especie se tra-taba, alguna especie migratoria. Pero científicamente no he es-Juan Manuel Carrión
cuchado ningún reporte sobre ese tema.
Ramiro Barriga
¿Hay alguna diferencia en la composición de la avifauna del páramo de El Ángel con la del Chimborazo?
Juan Manuel Carrión
No en términos generales. Lo mismo que encontramos en El Ángel lo encontramos en el Chimborazo. Hay algunas
au-sencias, por ejemplo,
Oreotro-chilus no está en El Ángel
por-que tiene esa distribución como islas. Más bien se puede ver di-ferencia en lo que serían los ecotonos. Que yo sepa, no hay ningún ave que esté directa-mente asociada al frailejón que es lo que le da la característica distintiva a El Ángel.
Paulina Arroyo
¿Cuál es el estado de las po-blaciones de aves en general? ¿Hay algunas especies que si-guen bastante amenazadas o está mejorándose la situación?
Juan Manuel Carrión
No tengo mediciones pues yo lo que hago es básicamente viajar y observar. La percepción que
yo tengo de lo que observo es que en sitios como Cotopaxi, un parque nacional por ejemplo, las poblaciones están muy bien. Los números son abundantes y he visto de todo, curiquingues, búhos, incluso cóndores y coli-bríes. En Cotopaxi he encontra-do toencontra-do lo que esperaba encon-trar en un páramo y en cantida-des importantes. Colocamos una red en el Cotopaxi y captu-ramos un buen número de
Oreotrochilus, no son raros.
Pe-ro en otPe-ros lugares sí se vuel-ven escasos. No tengo medidas certeras pero quizás el caso más evidente sea el del cóndor sobre el cual tampoco hay un dato cierto. Se habla de menos de cien individuos, o entre 70 y 100 pero es mera especulación.
Edwin Narváez
¿Hay especies migratorias cuyo origen esté en el norte y vengan hasta el sur?
Juan Manuel Carrión
Casi todas las migratorias que vienen a las lagunas ecuatoria-nas tienen ese origen, son mi-gratorias del norte y algunas lle-gan al Ecuador como estación de paso. Algunas llegan muy al sur hasta la Patagonia. El hal-Breves consideraciones sobre la avifauna paramera del Ecuador
cón peregrino es el caso extre-mo ya que anida en el círculo polar ártico y se lo puede ver hasta en la Antártida. Usa el Ecuador como una estación de paso. La única ave migratoria que conozco que viene desde el sur es el flamenco que hay en Salinas en marzo y abril. Anidan en Chile y suben desde el sur hasta acá.
Lilian Cruz
¿Qué especies estarían en peli-gro de extinción por el deterioro de los páramos?
Juan Manuel Carrión
El cóndor a nivel regional y en el Ecuador en particular, ya que a nivel global en su área de dis-tribución, las poblaciones de Perú, Chile y Argentina están muy bien. Pero en Colombia, Venezuela y el Ecuador están mal. Ése es un caso de especie vulnerable; otro es la bandurria (Theristicus melanopis), una
es-pecie con poblaciones muy re-ducidas, que se encuentra ex-clusivamente en el Antisana y el Cayambe. Es bastante vulnera-ble. También otras aves como las perdices de páramo, que son objeto de cacería y corren riesgo, si bien no podemos
ha-blar de peligro inminente de ex-tinción. Yo diría que en riesgo de extinción están la bandurria y el cóndor.
Carlos Molina
El cóndor está en peligro de de-saparecer y en la zona de El Ángel siempre se ven cóndores deambulando en busca de co-mida. La comida es el problema más grave que enfrenta esta especie. Como hay muchos re-presentantes de organizaciones conservacionistas, no sé si al-guna institución está planifican-do algo para ver cómo alimen-tar a esta especie tan extraordi-naria. Porque hoy en día ya no se consigue comida en las ha-ciendas, como antes.
Juan Manuel Carrión
Ése es un tema que da para un foro también, pero creo que sí hay iniciativas, y se puede con-versar sobre eso.
Enrique Stachelscheid
¿Hay una edición en español
del libro Birds of the High
An-des?
Juan Manuel Carrión
No. No hay mucha literatura en español sobre el tema. Hay el li-Juan Manuel Carrión
bro de Introducción a las Aves del Ecuador que hice con Fer-nando Ortiz y que está agotado. Hay dos libros de aves de Ma-zán, publicados por ETAPA, que están en español y son buenas obras para conocer las aves de páramo.
Carlos Nieto
Hay una gran preocupación en-tre los que trabajamos en agri-cultura en las zonas altas. Hay un desbalance entre las aves frugívoras y las insectívoras. Cada vez hay más aves atacan-do cultivos, frutales y huertos. Creemos que, como conse-cuencia de la revolución verde, las especies insectívoras han sido eliminadas por el uso de insecticidas al comer larvas en-venenadas. ¿Cómo ven uste-des esta hipótesis nuestra del desbalance entre estas espe-cies, y cómo podríamos hacer algo en conjunto al respecto? Podríamos plantear un proyecto para seguir de cerca este pro-blema.
Juan Manuel Carrión
No me he planteado ese tema pero es fácil ver cuáles son in-sectívoras, revisando esta lista de especies que yo he dado. Son pocas las insectívoras y son más las semilleras. Temas de investigación hay muchos y también hay una opción de in-vestigación con los nidos de cóndores de Cotopaxi que son fáciles de observar. Se podría hacer algo más respecto a la ecología y comportamiento de estas especies, es decir, los te-mas para estudio son muchos. Breves consideraciones sobre la avifauna paramera del Ecuador
Introducción
La biodiversidad comprende la variabilidad de organismos vi-vos (flora, fauna y microorganis-mos) de una región, ecosistema o agroecosistema. En ella se in-cluyen la diversidad genética dentro de las especies, la sidad entre especies y la diver-sidad entre y dentro de ecosis-temas, y es el resultado de pro-cesos evolutivos naturales, en interacción con procesos socia-les y culturasocia-les propios de las comunidades locales. La biodi-versidad constituye una de las riquezas naturales más impor-tantes de un país y, junto al agua y al suelo, son los tres re-cursos naturales básicos con los cuales se desarrollan las ac-tividades agropecuarias.
La agrobiodiversidad es el pro-ducto de la evolución natural y de la intervención humana. Gra-cias a la valiosa función desem-peñada por generaciones dedi-cadas a la agricultura y al fito-mejoramiento, los recursos dis-ponibles en el presente son el pilar básico para sostener la producción de alimentos y me-jorar los sistemas de producción en el futuro.
Los agroecosistemas de pára-mo son muy especiales desde el punto de vista de la diversi-dad genética de especies y ecotipos o razas locales de flora y fauna, lo que hace que sean variables, inestables y muy sus-ceptibles a la intervención hu-mana, en cualquiera de sus ma-nifestaciones.
L
A AGROBIODIVERSIDAD EN LOSECOSISTEMAS DE PÁRAMO
:
UNA PRIMERA APROXIMACIÓN A SU INVENTARIO Y SU SITUACIÓN ACTUAL
Carlos Nieto C. y Jaime Estrella E.
DENAREF-INIAP
Por otro lado, la presión por el uso de la tierra, entre otros fac-tores, ha hecho que ecosiste-mas como los de páramo sean fácilmente intervenidos, con se-cuelas de destrucción y erosión acelerada de los recursos natu-rales, principalmente de la agro-biodiversidad, con todos sus componentes y niveles de orga-nización ecológica.
Sin embargo, al mismo tiempo, el ecosistema de páramo ha si-do un factor vital que ha favore-cido las relaciones de adapta-ción, selección natural, introgre-sión y evolución, dando lugar a la formación de un gran número de especies, cultivares y ecoti-pos locales, asociados a formas silvestres, dentro de varios gru-pos taxonómicos de flora y fau-na. Todos estos componentes constituyen un acervo patrimo-nial natural, base de la seguri-dad alimentaria de las culturas y grupos humanos asentados en los páramos. En este docu-mento, se presenta un análisis preliminar de la situación actual y perspectivas futuras de la agrobiodiversidad en los pára-mos, así como un resumen de sus principales especies de flo-ra y fauna.
La biodiversidad en la zona andina
La diversidad genética de la zo-na andizo-na ha sido materia de discusión y de constante preo-cupación por parte de investiga-dores/as y otros grupos involu-crados. Es un hecho por demás conocido y citado en múltiples ocasiones que esta zona es uno de los grandes centros mundiales de origen y diversifi-cación de especies vegetales y animales de interés para la hu-manidad.
Sin embargo de los grandes es-fuerzos que se han hecho en los países de la región andina, el estado de conservación de la biodiversidad, y en especial el de la agrobiodiversidad, no es el más deseable. Muchas espe-cies se han extinguido, mientras que otras se encuentran cons-tantemente amenazadas, debi-do principalmente a la acción antrópica.
La agrobiodiversidad en el páramo
El páramo alberga una diversi-dad de especies vegetales y Carlos Nieto y Jaime Estrella
animales que han sido domesti-cados y utilizados, y al mismo tiempo conservados, por las co-munidades locales, a lo largo de aproximadamente 10.000 años, desde el origen de la agri-cultura. Sin embargo, con la in-troducción de técnicas “moder-nas” de cultivo y cría de anima-les y, más aún con la expansión de la frontera agrícola y los cambios en los hábitos alimen-tarios de la población, la agro-biodiversidad nativa y endémica de estos ecosistemas ha sido sometida a procesos de altera-ción y erosión con remotas po-sibilidades de recuperación. Los estudios relacionados con la agrobiodiversidad de los pá-ramos se han enfocado princi-palmente en las especies ani-males y vegetales de reconoci-do interés en la producción agropecuaria. No se han encon-trado referencias sobre estudios que indiquen el potencial eco-nómico de la agrobiodiversidad representada en grupos como aves, reptiles, roedores, inverte-brados, microbios y otros, con excepción de aquellas especies y razas de interés fitopatológico, las cuales han sido estudiadas con fines de detectar métodos
para su combate o control, den-tro del proceso de producción agropecuaria.
Situación general de los recursos fitogenéticos
En la región Sierra, en general, y en la zona agroecológica de los páramos, en particular, la vegetación natural ha sido reemplazada en gran medida por especies introducidas, bajo esquemas de monocultivo, pra-deras para pastoreo extensivo o por asentamientos humanos. Los efectos e impactos de la
Revolución Verde (cuya mayor
expresión negativa es el mono-cultivo), han llegado a los pára-mos con todas sus secuelas y, los recursos naturales más afectados en este proceso, han sido precisamente los relaciona-dos con agricultura (agua, suelo y biodiversidad). En las estriba-ciones internas de las cordille-ras se encuentran tan sólo pe-queños remanentes de vegeta-ción natural. En la Sierra Cen-tral y Norte, sobre los 3.000 m y en la Sierra Sur, sobre los 2.600 m de altitud, la vegeta-ción natural ha sido alterada, principalmente por el sobrepas-La agrobiodiversidad en los páramos
toreo y las quemas. No obstan-te, aún hay una tendencia y un gran interés en las comunida-des locales por continuar sem-brando y conservando varieda-des tradicionales de diversas especies altoandinas, con fines de autoconsumo y eventual-mente de mercadeo.
En las estribaciones occidenta-les de la cordillera andina, aún existen bosques remanentes, especialmente en la Sierra Nor-te del país. Estos bosques sin duda albergan alguna cantidad representativa de biodiversidad, mientras que en la Sierra Cen-tral y Sur, la tala de los bosques nativos y la erosión de la agro-biodiversidad son evidentes. Las estribaciones orientales se encuentran menos alteradas, pero la colonización y las activi-dades mineras ponen en peligro su conservación. La presión por la tierra y la tala indiscriminada de bosques nativos remanentes no solo han derivado en una amenaza de extinción de espe-cies forestales maderables, sino también en la progresiva desa-parición de cultivares locales y especies silvestres relacionadas a las cultivadas, tales como pa-pas nativas, leguminosas de
grano, raíces nativas, tomate de árbol silvestre, caricáceas (chamburo), cucurbitas (zapa-llos), pasifloras (taxos), espe-cies medicinales y otras que tradicionalmente han formado parte de los sistemas de pro-ducción y han garantizado la seguridad alimentaria de las po-blaciones altoandinas.
Situación general de los recursos zoogenéticos
En lo relacionado con la pérdida de recursos zoogenéticos, el panorama no es diferente al descrito para los recursos fito-genéticos. Las demandas selec-tivas del mercado y las opcio-nes de cruzamiento con razas mejoradas, han llevado al aban-dono de especies nativas y ra-zas criollas y, consecuentemen-te, a una reducción general de la variación genética en las es-pecies de animales domésticos. El fenómeno se ha agudizado por la presión que ejercen las asociaciones nacionales e inter-nacionales de criadores, en las que se vuelve prácticamente ob-sesiva la uniformización de los fenotipos de animales y se evita la mezcla con otras estirpes. Carlos Nieto y Jaime Estrella
De las especies animales nati-vas de los Andes, con excep-ción del grupo de camélidos (llamas y alpacas), la única es-pecie que se ha sometido a un manejo pecuario comercial y que tiene significación en la se-guridad alimentaria de la
pobla-ción altoandina es el cuy (Cavia
porcellus y C. aperea). Aunque
en el sector rural aún se obser-va una relatiobser-va diversidad gené-tica de esta especie, la explota-ción intensiva y las acciones de mejoramiento genético generan y multiplican “razas puras”, por ejemplo las importadas desde Perú; por ello, la diversidad ge-nética ha disminuido notable-mente. Para otras especies de animales nativos altoandinos, no se han encontrado experien-cias documentadas.
Los recursos zoogenéticos in-troducidos, luego de un proceso de varias generaciones de adaptación a las condiciones del páramo, representan tam-bién una interesante variabili-dad. Algunos grupos de ganado vacuno “criollo”, de origen ibéri-co, se han adaptado fácilmente a determinados ambientes de altura de los Andes e incluso comparten ecosistemas con los
camélidos en varias zonas al-toandinas. Adicionalmente, cer-dos, ovejas, chivos y gallinas, todos introducidos, mantienen una considerable diversidad ge-notípica manifiesta en fenotipos variados y con características de adaptación fácilmente obser-vables. Estos animales son fuertes, rústicos, y poco depen-dientes de insumos externos a la finca. Si bien las tasas de crecimiento, la capacidad repro-ductiva y los niveles de produc-ción de estos animales son ba-jos, estos factores se compen-san con los bajos costos de producción y su gran capacidad de adaptación al medio.
Clasificación de la
agrobiodiversidad de los páramos
Con un afán eminentemente di-dáctico y para facilitar la des-cripción de las principales ca-racterísticas de las especies de la agrobiodiversidad, en el Cua-dro 1 se presenta una clasifica-ción por grupos de especies se-gún su uso actual o potencial para actividades agroproducti-vas. Una forma alternativa de clasificar la agrobiodiversidad La agrobiodiversidad en los páramos
sería por grupos de especies nativas e introducidas. Sin em-bargo, después de más de 500 años de iniciados los procesos de introducción e intercambio masivos de especies vegetales y animales, muchas de ellas han logrado niveles de adapta-ción local, reproducadapta-ción y selec-ción tales que podrían ser con-siderados como recursos nati-vos de las zonas altoandinas. Estos fenómenos han sido de-nominados por diversos autores
como procesos de andinización.
Ejemplos de estos procesos de alto grado de adaptación local
son la cebada (Hordeum
vulga-re) y el haba (Vicia faba). En
varios sitios de los Andes se pueden encontrar ecotipos o va-riedades locales de estos culti-vos, con tal grado de adapta-ción y aceptaadapta-ción por las comu-nidades locales, que pueden ser considerados recursos nati-vos. Del mismo modo, algunas especies de animales como ovejas, cerdos y vacunos, han logrado un nivel de adaptación local y selección que presentan muchas razas criollas con ca-racterísticas de nativas.
Listado y descripción de algunos grupos de la
agrobiodiversidad altoandina
Plantas de interés alimentario
Dentro del grupo de plantas de interés alimentario, sobresalen varios subgrupos, descritos en los Cuadros 2-5. Muchas de es-tas especies no tienen potencial comercial directo pero son la base de la alimentación de los grupos humanos asentados en los páramos. Éste es el caso del grupo de tubérculos y raíces donde, a excepción de la papa, de consumo generalizado, la mayoría son especies básicas para la alimentación de las co-munidades locales. En el caso del grupo de hortalizas y verdu-ras (Cuadro 4), la mayoría son especies introducidas; muchas de ellas, como el caso del bró-coli, muy recientemente, y con una proyección hacia el merca-do externo, antes que al inter-no, y peor aún hacia la alimen-tación de los grupos que habi-tan los páramos. De hecho, las poblaciones altoandinas tienen una predilección muy baja por el consumo de hortalizas y ver-duras. Sus hábitos alimentarios Carlos Nieto y Jaime Estrella
están dirigidos hacia tubérculos, raíces y granos, como fuentes inmediatas de carbohidratos y de proteína en menor propor-ción. Contrariamente, dentro del grupo de frutales (Cuadro 5), la mayoría son especies nativas; sin embargo, al igual que con el caso de las hortalizas, las po-blaciones que habitan los pára-mos tampoco sobresalen por ser consumidoras de frutas.
Plantas de interés médico
El grupo de especies medicina-les y especias es un conglome-rado muy representativo dentro de la agrobiodiversidad de los páramos. Las poblaciones rura-les que habitan estos ecosiste-mas son muy apegadas a tradi-ciones y creencias religiosas, folclóricas y culturales, que es-tán relacionadas con costum-bres y usos etnobotánicos. Sin embargo, éste es un campo po-co estudiado e investigado. El Departamento Nacional de Re-cursos Fitogenéticos y Biotec-nología (DENAREF) del INIAP es quizá una de las pocas insti-tuciones que ha realizado un primer avance en la recolección sistemática, conservación y
ca-racterización del germoplasma de plantas medicinales de la Sierra (DENAREF 1997).
Plantas de interés forrajero
La abundancia y distribución de especies forrajeras han sido ra-zones por las que las poblacio-nes de las zonas altoandinas han tenido una marcada ten-dencia a la domesticación y crianza de animales. El 48% de la producción pecuaria nacional del Ecuador se encuentra en la
Sierra (Alarcón et al. 1995), con
una gran parte de este porcen-taje distribuida en los páramos. Sin embargo, en muchas áreas altoandinas se ha sobreexplota-do el recurso pasto; muchas es-pecies de pastos nativos están amenazadas de extinción, no solamente por sobrepastoreo si-no también por el avance de la frontera agrícola. En otros ca-sos, las quemas provocadas y no planificadas han sido causa de la pérdida de materiales ge-néticos valiosos de especies fo-rrajeras. En el Cuadro 6 se pre-senta un resumen de la variabi-lidad de especies forrajeras na-tivas e introducidas más sobre-salientes para las condiciones La agrobiodiversidad en los páramos
