“MICROGRAMMA
MEGALOPHYLLA
(.
Polypodiaçeae
s.str.)’\
UNA INTERESANTE
ESPECIE
DE
AMAZONAS
Por ELIAS R. I>E LA SOTA (*)
ABSTRACT
MProgramma megalophylla (Pólypodiaccae s.str.), an interesting species
from Amazonas. Ill the present paper, the following new combination is proposed: Microgramma megalophylla (Polypodium megalophyllum Desv.). Also, the author .gives some data on the anatomy of this interesting
species and its relationship. This species lives in the Amazonas forest.
Durante el año 1956, mientras participaba en Un viaje de estu¬
diosa la región del Beni (Bolivia)-, auspiciado por la National Science Foundation (Washington, ILS.A..) y el Instituto “Miguel Lillo” (Tucumán, Argentina), tuve oportunidad de coleccionar unos ejem¬ plares de esta interesante éSpecie, motivo de lá presente comunicación.
Aprovecho esta oportunidad para agradecer a la Dra. He.lga
Schwabe (Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata) por
su ayuda en las reacciones histoquímicas efectuadas.
MICROGRAMMA MEGALOPHYLLA (Desvaux) nov. comb.
Polypodium' megalophyllum Desv., Ann. Linn. Soc. Paris.6:227. 1827; Baker in
Martius, FI. Bras. 1(2):534. 1870; Diels AW. Pflanz.1(4):316.1002; Chris¬ tensen, Index Fil. 544.1906; Sampaio, Arch. Mus.Nac..Bío de. Janeiro 32:39. t.10. 1930; Weatherby, Contr. Gray Fieri). Harvard Dniv. 114:32. 1936. Polypodium schomhurgldanum Kze., Die Farnkràuter 1:88. t.42. 1842 ( Typus:
Guayara Británica, leg. Schombuigk 992; mo visto).
Phymatodes schoniburglciana (Kze.) J. Smith, London Journ. Bot. 1:196. 1842.
• Mecosorus (sect. Microgramma) schómburglcii (Kze.) Klotzsch,.Linnaea,'20i:
406. 1847.
(*) División Plantas Vasculares. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata.
VOLUMEN X - OCTUBRE 1963
-
Nos. 2-3 159Vrynaria (Euárynariae) schomburgkiana (Kze.) Fée, fíen. FU. 270. 1850-1852. Pleopeltis schomburglciana (Kze.) Moore, Index FU. 348. 1862.
Polypodium schomburglciiHook.,Spec.Fil. 5:68. 1863 (Sin ninguna duda, Hooker
, se refiere a la especie de Kuuze, cambiando la terminación del epíteto espe¬
cífico).
TYPUS: Probablemente procede de Brasil, Río Negro (cf. Weatherby, l.c.).
No visto.
DESCRIPCIóN.
Rizoma largamente rastrero, notablemente aplanado en sentido dorsiventral, hasta 20 mm ancho y 1.5 mm espesor (en material de
herbario). Cara superior surcada, densamente escamosa; cara ventral
desnuda en su parte central, con cicatrices de raíces y escamas, ade¬ más de áreas oscuras correspondientes a nidos de elementos mecáni¬
cos; raíces y escamas sólo en los márgenes. Escamas rizomáticas cas¬
taño-pálidas en masa, aovado-deltoideas, subpeltadas, con ápice lar¬
gamente atenuado hasta piliforme, planas o algo crispadas, margen
subentero hasta irregular y superficialmente eroso-dentado; de 4.5 X. 1-1.5 (2) mm; área media angosta, con células alargadas,
castaño-rojizas; área marginal plana o algo ondulada, hialina, con células de contornos ondulados.
Estípites articulados, robustos, alternando notablemente a lo largo del rizoma, distanciados 15-30 mm, lisos, breves, con dos aletas
laterales superiores, hasta 2 mm diámetro. Lámina
oblongo-lanceola-da, con base atenuada y ápice abruptamente acuminado, glabra, coriá¬
cea, con venación inmersa poco notable, margen entero, algo cartila¬
ginoso; hasta 34 x 4.5 cm (incluyendo estípite). Venación del tipo
observado en Microgramma lindbergii, pero mucho más compleja y
ricamente anastomosada; areolas costales muy estrechas; areola fér¬ til ocupando la, mitad desde la costa al margen, con venillas que de¬
terminan un retículo, a su vez con venillas incluidas; areolas margi¬ nales numerosas, subdivididas en areolas menores, a su vez con veni¬ llas incluidas.
Soros en número de hasta 36 pares por lámina, los de la parte
basal y apical muy próximos a la costa, los de la parte media a
2/3
del margen, circulares a oblongos longitudinales o transversales, glo¬
bosos, a veces soroscontiguos
fusionados,
de 4-5mm diámetro (6-8 mm en los soros oblongos); receptáculos almohadillados, notables, a veces'impresos en el epifilo; parafisos filamentosos simples, sobrepasando
la altura de los esporangios. Esporangios con anillo 15-17- articula¬ do. Esporas oblongo-reniformes, con superficie reticulado-verrucosa,
de ca. 80 x 48 x 44 p; exo-endosporio de 4.8-6. 4 P espesor.
Material estudiado: Bolivia, Dpto. Beni, Prov. Vaca Diez, Guayaramerín, epifito, leg. E. de la Sota (823) 9.3. 1956 (LIL, LP.).
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A, corte esquemático del rizoma, mostrando la posición de las raíces y de las meristelas; B, detalle del corte anterior (e, escama; mi, meristelas prin¬cipales; m2, meristelas secundarias; p, parenquima fundamental; gm, grupos me¬ cánicos ventrales); C, escama rizomática (la parte rayada corresponde al área
esclerosada); D, detalle de la endodermis (e) y parénquima cortical anexo (p) en el rizoma (a, granos de almidón); E*, detalle de las células mecánicas* en la
parte ventral del rizoma; F, detalle de la endodermis en el estípite; G-, células
de la endodermis del estípite, mostrando sus punteaduras, características. E\ DE LA SOTA DEL.
VOLUMEN X
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OCTUBRE 1963-
Nos. 2-3 161DISTRIBUCIóN GEOGRáFICA Y HABITAT.
Parece tratarse de una especie típica de la cuenta amazónica,
.altamente especializada como epifito trepador, por su rizoma larga¬
mente rastrero y con simetría dorsiventral notable, que le brinda una
gran superficie de adherencia.
Vive en Brasil (Amazonas, Pará, Matto Grosso), Guayana Bri¬
tánica, Bolivia (Beni) y Venezuela (Sampaio, l.c.).
NOTAS SOBRE IDENTIDAD, UBICACIóN SISTEMáTICA Y AFINIDADES.
Las dudas acerca de la identidad de Polypodium megalophy¬
llum Desv. y P. schomburgkianum Kze., surgen ya desde la publica¬
ción de este último. Kunze (l.c.) tuvo dudas acerca de la identidad del material de Schomburgk con:la especie descripta por Desvaux,
pero prefirió darle un nuevo nombre y considerarla distinta de
Poly-podium megalophyllum. Tomó este criterio dada la ambigüedad y brevedad de la descripción de Desvaux, especialmente en lo que se refiere a la forma de la lámina, al carácter
omisiones sobre forma y posición de los soros. La lámina de Polypo¬
dium megalophyllum no puede considerarse elíptica ni mucho menos. y el rizoma no es grueso, sino ancho y chato. La forma y posición
de los soros parecen ser caracteres muy variables en esta especie. En
el material de Bolivia, los soros varían desde perfectamente circulares hasta oblongos en posición transversal, oblicua o longitudinal (en este último caso, por fusión de soros contiguos).
Para la identificación de la especie descripta por Desvaux, aun¬
que noconsulté el material tipo, sigo el criterio sustentado por Weath-erby (l.c.), quien realizó un estudio de los tipos de las especies ame¬ ricanas descriptas por ese autor. Según Weatherby, no hay dudas acerca de la identidad de Polypodium megalophyllum con P. schom¬
burgkianum (tan cuidadosamente descripta e ilustrada por Kunze),
a pesar de lo ambiguo y erróneo de la descripción diagnóstica dada por Desvaux. Ya existen otros antecedentes paralelos
.sobre
especies de este autor, como el caso de Polypodium peruvianum-(cf. de la So¬ta, Opera LiUoana 5:201-202.1960).
La morfología del rizoma, la estructura de sus escamas, la forma y venación de la lámina y la presencia de abundantes parafisos fila¬
mentosos, no dejan lugar a dudas acerca de la correcta ubicación de
esta especie en el género Microgramma, que ya puede considerarse una entidad natural, preferentemente del Neotrópico, fuertemente empa¬
rentada con los Pleopeltis de lámina entera.
Las especies más próximas a M. megalophylla son M. lindber-gii (Mett.) dela Sotay M. persicariae
folia
(Sehrad.) a Presl. La espe¬cie de.Desvaux difiere en la morfología del rizoma, lq presencia de
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A, corte esquemático del estípite, mostrando las alas,’ haces vasculares y posición del tejido mecánico periférico; B, detalle del tejido mecánico perifé¬ rico del estípite; O, coçte esquemático de la lámina, a la altura de un'soro; D, corte esquemático de la lámina (es, epidermis superior; ei, epidermis inferior; n, nervadura; m, mesófilo homogéneo; Gm, grupos mecánicos marginales; cc, capa con concentración de cloroplastos); E, corte de un estoma; F, detalle delas células mecánicas del margen de la lámina ; G, detalle de la epidermis supe¬ rior; H, ídem de la epidermis inferior. E. DE LA SOTA DEL.
VOLUMEN X - OCTUBRE 1963
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Nos. 2-3 163tina línea inedia esclerosada en sus paleas, las dimensiones de la fron¬
de y lo complejo de su venación.
Mierogramma megalopkylla representa, dentro del género, el
extremo de una línea de complicación en lo que se refiere a su vena¬
ción, correlacionada con una gran superficie foliar y ausencia de di¬
morfismo sexual.
En lo que a morfología del rizoma se refiere, se observa una
cierta convergencia con especies del género Lecanopteris [L. sinuata
(Wall.) Cop.).
CARACTERíSTICAS ANATóMICAS.
Rizoma.
—
Meristelas mayores en la parte media del rizoma, ge¬neralmente debajo de los surcos, las menores en tas proximidades de la epidermis inferior (Fig. 1, A-B). Endodermis notable, constituida
por(células con sus membranas radiales y tangenciales internas muy
engrosadas y coloreadas de castaño oscuro. En estas células se obser¬ van las laminillas de aposición y perforaciones de recorrido simple o
ramificadas dicotomicamente 1o más veces (Fig. 1, D): Ambas epi¬
dermis con cutícula, más desarrollada en la parte dorsal del rizoma. Parénquima homogéneo, con células de contornos ondulados y mem¬
branas celulósicas moderadamente engrosadas, castañas. Como conte¬
nido de las mismas, se observan granos de almidón subcirculares a
elípticos. (Fig. 1, D). Los nidos de elementos mecánicos se localizan en depresiones de la cara ventral del rizoma (Fig. 1, B y E) y sin ningún orden. Están integrados por elementos suborificados, con pa¬
redes
radialesy tangenciales que miran hacia la cara ventral del rizo¬ma, totalmente engrosadas, con -laminillas de aposición muy visibles; membranasprimarias castañas; parte engrosada y amarilla a castaña;
a veces casitotalmenteobliteradas con lúmenesreducidos a Una fisura. Estípite.
—
Son de sección subcircular, con dos aletas superio¬ res notables (Fig. 2, A). Llevan dos a tres hacecillos conductores, ade¬ más de los pequeños- correspondientes a las aletas. Se observa un parénquima homogéneo incoloro, y una banda mécánica continua, integrada por células-
más o menos isodiamétricas, con membranasuniformementeengrosadas, lignificadas, que dejan meatos (Fig. 2, B).
Se observa cutícula en la epidermis. Las meristelas presentan endoder-mis notables (Fig. 1 F-G), idénticas en su estructura a las observa¬
das en el rizoma. La endodermis de los hacecillos está integrada por
células con característicos engrasamientos en la pared tangencial in¬
terna y radiales; a veces totalmente engrosadas con lúmenes oblitera¬ dos. A menudo se observa una segunda hilera externa discontinua
(Fig.1, F). Son notables las perforaciones ramificadas, dispuestas en
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VOLUMEN X
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OCTUBRE 1963 - Nos. 2-3 165Lámina.
—
Se observan los siguientes tejidos (Fig. 2, D).: a) Epidermis superior con cutícula, celulósica. Células con pa¬redes muy engrosadas, en especial las tangenciales externas,
hialinas. A veces se presenta una segunda hilera interna, no continua (¿epidermis múltiple?). Se observan algunas per¬
foraciones. (Fig. 2, G.).
b) Mesófilo homogéneo, esponjoso, con una capa clorofílica lo¬ calizada inmediatamente debajo de la doble epidermis dorsal (Fig. 2, D, ce). El resto del mesófilo tiene cloroplastos pero
no en la densidad que se observa en la delgada capa cloro¬
fílica.
c) Haces vasculares numerosos, localizados en el mesófilo con pocos cloroplastos, en las inmediaciones de la capa clorofílica.
d) Epidermis inferior con cutícula, celulósica, con membranas tangenciales externas muy engrosadas (Fig. 2, H). Estomas
del tipo corriente, sin protección (Fig. 2, E).
e) Receptáculos en forma de almohadillas, integradas por
pa-rénquima y elementos conductores de alimentación del soro.
Como el espesor de la lámina disminuye en las inmediacio¬
nes del soro, el receptáculo se hace notable y queda impreso. (Fig. 2, C).
f) Grupos mecánicos localizados en el margen de la lámina, integrados por células con membranas celulósicas, engrosadas uniformemente, hialinas, con perforaciones y plasmodesmós. (Fig. 2, F). Son muy.parecidas en su constitución y forma a las de la doble epidermis dorsal.
Infortunadamente, poca información existe para comparar esta
especie (desde el punto anatómico) con las restantes neotropicales del género Microgramma, pero sin duda, M. megalophylla presenta una alta especialización en lo que adaptación epifítica se refiere.
La concentración de cloroplastos en una delgada capa, perfecta¬ mente individualizada debajo de la epidermis dorsal, podría ser inter- • pretada como una adaptación al mejor aprovechamiento de luz, que
es siempre difusa y de baja intensidad en estas comunidades selváti¬ cas donde la especie .vive.
Llama también la atención la diversidad de tejidos mecánicos
que se observan en el rizoma, estípite y lámina.
