Aspectos ecofisiológicos básicos sobre el crecimiento y desarrollo del cultivo de la papa

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(1)icos Aspectos ecofisiológ básicossobreel crecimiento y desarrollo del cultivode la papa Ivan Valbuena 8,1. INTRODUCCIóN tantoenlainvestigación agronómica comoenla esdegranutilidad Elanálisis delcrecimiento para que viable la realización de ha henamienta técnica, sido utilizado como una a asistencia debido medir ladeficiencia sepuede denutientes especies. Cnnestatécnica estudios básims endiferentes ysetraduce queafecta porejemplo, vegetaüvo en elcrecimiento denitrógeno, eldéficit enlaplanta; (área (biomasa ydelaparato foliar). En fotosintético total) delpesosecodelaplanta unadisminución permite evaluar elaprovechamiento delaenergía solar, delcrecimiento asociados, elanálisis culüvos poralguna los influye enlaasociación sobre impuesto delasespecies aqueelsombreamiento debido (TCR), parámetros Relativo enlaTasa de enlaTasa deCrecimiento especialmente decrecimiento, (TCC). yenlaTasa delcrecimiento delCulüvo Conelanálisis Asimilación Neta(TAN) deCrecimiento yfisiológicos debido a loscomponentes morfológicos delrendimiento, estudiar también sepueden yaláreafoliar; positiva de mnelanálisis mnrespecto alpesosemtotaldelaplanta unamndadón el eldaño deinsectos-plagas, conelfindeestimar vegetal evaluar, además, sepuede crecimiento ( Ballesteros, 1997). laacumulación debiomasa deloscultivos impacto deéstos sobre . queocurren permite loscambios durante elcrecimiento evaluar Elanálisis decrecimiento ydesusórganos laeficiencia delaplanta medirlaasignación demateria seca,estimar delcultivo, y evaluar Elanáljsis esadecuado, frente enelambiente. decrecimiento respuestas a camblos paraestudios varietales, condiferencias demateria secaenrelación deproducción además, yaporque yelestudio prácticas riego defactores fertilización, desiembra, agronómicas, densidad quesonbásicos paramejorar lammpetitividad Factores mntroladas. ambientales encondiciones y lasostenibilidad enelcultivo. I. y Biotecnología Vegetal, Genéticos NacionalRecursos IngenieroAgrónomoMSc.Programa Corpoica.E - mail : [email protected].. 3q.

(2) GR E C I M I E N T O irreversible delkmañoyelpesosecode definir comounaumento vegetal sepuede Elcrecimiento y cantidad o los deprotoplasma) número decélulas (altura, diámetro, áreafoliar, lasplantas queva fenómeno deltiempo, através queocurren deplantas o población enunaplanta cambios (diferenciadelorganismo metabólica estructural enlacomplejidad deunaumento acompañado y alargamiento porprocesos dedivisiÓn crecen Lasplantas dehojas). número cióncelular, (fotosíntesis, deagua absorciÓn y energía delambiente y porincorporación demateria celular y diferenciaciÓn quesetraduce enmultiplicación y metabolización subsiguiente, y deiones), que cualitativos a loscambios (cambios serefiere enlaforma), Ladiferenciación celular. (aumento y crecimiento mientras eltérmino tejidos órganos, células, de enlaformación ocurren (Salisbury 1972; andRoss, deldesarrollo cuantitativos a losaspectos esaplicado entamaño) 1997). 1990;Ballesteros, Hunt, o decrecimiento dezonas ensuestructura a la existencia Laolanta crecedebido poracción demeristemos seproduce elprimario decrecimiento: Existen dostipos meristemáticas. durante el loscuales seforman delaraízylostallos, yaxilares, enlosápices localizados apicales primarios, y meristemos lasemillasedenominan mientras seorigina embrionario, desarrollo y elfelógeno elcrecioriginan vascular comoelcambium secundarios mientras ouemeristemos papa los dela planta en ápices puntos se ubican la de en Los de crecimiento miento secundario. y delbrote del y ramas, delestolÓn delapunta axilares yema terminal, delasyemas vegetativa interna porunmeristemo apical conunaorganización están constituidos Losápices tubérculo. y maduraciÓn. deexpansión y elcuerpo subyacentes porlatúnica deregiones compuesta de suspuntos estratégicamente tiene localizados laplanta depapa devida, Durante elciclo perosusresy brotes;todos similares, sonestructuras tubérculos estolones, crecimiento:tallos, del y morfogenesis dependiendo sondiferentes, puestas deórganos deformación entérminos (Ballesteros, Li 1995)' que 1997; recibe y endógeno elmensaje ambiental estímulo. decrecimiento Análisis eláreafoliar queconsiste detiempo aintervalos enmedir esunatécnica Elanálisis decrecimiento posibiliten que proceder realizar cálculos para a y luego yelpeso seco delasplantassusórganos, y de asimilados foliar la distribuciÓn por del área la eficiencia total órgano, elcrecimiento óuantificar delaplanta. órganos enfelosdistintos o de puede completa hacerse a nivel deplanta vegetal delcrecimiento Lacuantificación y nodestructivos: procedimientos desfuctivos mediante tubérculos), (raí2, hojas, tallo, órganos nodestruc' yeldiámetro delostallosesunprocedimiento porejemplo, delalongitud lamedición implican deunaplanta quelasdeterminaciones delpesosecototalodelosórganos iivo,mientras sucesivos. destructivos muestreos para vegetalson:peso decrecimiento hacer elanálisis usadas máscomúnmente Lasvariables másimportante fisiologim foliar el mmponente y El es por foliar. área peso área total, seco órganos seco niveles los defotosíntesis. pues mn asociado está y un cultivo, los rendimientos de en enelcrecimiento direc' cuantificadas demedición:variables dostipos comprende decrecimiento Elanálisis Éstos son y losíndices o'tasas. pesosecó, primariós: (datos áreafoliar) tamente enelcampo yfuncional. Esasícomo se lastécnicas clásica primarios, mediante delosdatos apartir calculados vegetal: elenfoque paraelanálisis delcrecimiento básicas dosmetodologias handesanoliado y laaplicaciÓn de delosíndices grandes y espaciados, elcálculo enmuestreos clásico,basado y materia seca de la acumulación promedios la variación de de delosdatos a partir crecimiento. 40.

(3) Manejointegrado delcultivodela papa pequeenmuestras funcional mnsistente elenfoque detiempo;y unintervalo áreafoliardurante particular de matemática a losdatos deunafunción ñasy frecuentes. Conbaseenelajuste parasuaplicación unafunción queelúnico esencontrar requisito afirmar sepuede crecimiento, yáreafoliar vstiempo; se peso totalvstiempo lasrelaciones seco quedescriba adecuadamente y adecuadapunto biológico describa que vista estadístico el de desde unaecuación debeajustar y manipumetodología basada enelajuste Estanueva lasrelaciones antesmencionadas. mente (1990). porRadford, (1967)y Hunt fuedesanollada matemáticas lación defunciones y nolineales. rasgos enlineales agrandes clasificar matemáticos sepueden Losmodelos y entre las losnolineales seseñalan modelos deregresión seencuentran Dentro deloslineales porque conscontienen fisiológicamente polinomiales, nosondeseables lascuales expresiones logística, lacurva seincluyen lasecuacíones exponenciales entre biológico; tantes sinsignificado y laGonpertz. lasecuaciones deRichards queloserrores son queelanálisis seasume estadísticamente seaválido deregresión Para tienenuna decrecimiento quelospromedios acero,quelosvalores soniguales independientes, enlosdiferentes yqueexiste homogeneidad devarianzas normal encadamuestreo distribución muesreos. Foliar deAsimilao Tasa son:Tasa deUnidad parámetros decrecimiento Losprincipales de secadeunacomunidad queesunamedida netademateria delaganancia ciónNeta(TAN), productiva delasplantas, plantas laTANeselíndice deeficiencia relacionada consuáreafoliar; delaactividad unamedida total. Esteíndice constituye coneláreafoliar enrelación calculada paraincrementar elpesoen lacapacidad delaplanta LaTANindica netadelaplanta. fotosintética y procesos relacionados conel regulación interna de los de asimilatoria términos desuperficie y la de asimilados. demanda suplemento (TCR), deincremento entérminos expresa elcrecimiento Relativo LaTasa deCrecimiento (Hunt1990). porunidad pesosecoexistente detiempo sobre secadela planta demateria pordiferencias veafectada paraproducir material nuevo;se lacapacidad delaplanta Representa y enla foliar delalámina enelgrosor neta,enlatasarespiratoria, enlatasadeasimilación productos los elaborados. de distribución productiva (TCC), delaplanta eselíndice deeficiencia delCultivo LaTasa deCrecimiento deplantas porunidad demateria secadelacomunidad latasadeproducción Expresa deteneno. porunidad porunidad detiempo. deáreacultivada coneláreadeterreno (lAF), delcultivo relaciona eláreafoliar Elíndice delÁreaFoliar porel foliar desplegada capas de área elnúmero de representado elcualseencuentra sobre para planta y permite la por la de aptitud determinar foliar cultivada, de área cultivo unidad laradiación solar. interceotar conel delostubérculos (lC),expresa larelación entre elpeso seco Elíndice deCosecha resto delaplanta. quemidelaproductividad dela (TAE) eselíndice Económica LaTasadeAsimilación y su foliar función área tubérculo en del la materia seca del la de medianteacumulación cosecha (Hunt, 1990). tiempo deduración. DE S A R R LOL O quedanorigen a todaslas morfogenéticos deeventos eslasecuencia vegetal Eldesanollo primordio planta deuna que La del aparición forma una adulta. la de estructurascaracterizan etapa. sedenomina Elintervalo entredoseventos deevento. recibe elnombre estructura nueva paralos fenológicas escalas sehanconstruido deldesarrollo deeventos Basados enlaserie (Ballesteros, 1997). cultivos. 41.

(4) fenológicas Etapas tresfases: la y desarrollo sedistinguen depapa delaplanta Durante elperíodo decrecimiento conla continúa elalmacenamiento, durante delostubérculos primera, conlabrotación seinicia y delsuelo y laemergencia a nivel delasuperficie delosbrotes siembra deltubérculo-semilla que que principales, nacen los primeras tallos son hojas los de las hasta laexpansión de avanza delasramificaciones conelcrecimiento madre. Lasegunda, seinicia deltubérculo directamente ytermina (desarrollo cuando y delosórganos deltubérculo) subtenáneos aéreos delostallos pasaa las altademetabolitos bastante unaproducción áreafoliar; sumayor laplanta alcanza quese quedisminuyen y seintenumpen a medida casiporcompleto ramificaciones axilares (llenado). fasecorresponde a la Latercera a lostubérculos latraslocación deestos incrementa hasta lasenectud detallos, delfollaje y seextiende elmáximo crecimiento desde maduración, (Salter (Lujan, (maduraciÓn) 1994), and y elengrosamiento delostubérculos delasraíces Goode,1967). ydesanollo sepueden diferenciar depapa (1993), delaplanta elcrecimiento ParaRowe estados: encinco I. a. I. a. a. 42. delosbrotes delosojosdeltubérdesarrollo delosbrotes): uno(crecimiento Crecimiento ycomienza deraÍces eldesanollo lasuperficie queemergen delsuelo, sobre culo-semilla, de sonlafuente lasreservas delasemilla{ubérculo emergidos; enlabasedelosbrotes proceso porelcualla pues lafotosíntesis, paraelcrecimiento esteestado, durante energía planta laenergía solar, aúnnocomienza. usando fabrica sualimento y tallosse ramas vegetativo): estado enelquelashojas, dos(crecimiento Crecimiento yemergen las ylosnudos sealargan, delosbrotes lasuperficie delsuelo sobre desanollan laplanta pordebajo delsuelo; y estolones, delasuperficie loscuales seextienden raíces de deesteestado enlapartetemprana deltubérculo-semilla algodeenergía obtiene y losprocesos pero deproduclafotosíntesis comienza esteperíodo durante crecimiento, parafuturo crecimiento (fijación fuente deenergía como decarbono), cióndecarbohidratos y comienza vegetativas delaplanta todas lapartes ydesarrollo; seforman enesteestado pordebajo del delasuperficie y crecimiento delosestolones delaspuntas iaemgrgencia delostubérculos. eldesarrollo hasta cuando seinicia suelo, lostubérseforman decrecimiento enesteestado deltubércul0,): tres(iniciadón Crecimiento por escontrolada (gancho) lainiciación deltubérculo delestolón; delapunta culos a partir porlaplanta; tiene producidos unperÍoesteestado hormonales decrecimiento, reguladores generalmente variedades elfinal deesteperíodo de10a 14díasyenmuchas dodeduración y sonpoco visibles. En pocas flores seabren temprana, donde conunafloración coincide ideal quetienen se decosecha untamaño general delostubérculos secreequemuchos precoces temprana usualmente periodo. maduración o de Las variedades este inician durante largo deciclo quelasvariedades tardías; losmateriales mástemprano inician sutuberización cuatro. decrecimiento durante elestado deltubérculo lainiciación mntinúan para importante tresesespecialmente decrecimiento elestado durante Elmanejo delagua en elsuelo durante de agua De de disponibilidad B0 a 90% delcultivo. al desanollo ayudar yensanchamiento favorece uncrecidelmismo, deltubérculo delcrecimiento elcomienzo miento rápido delaplanta. (llenado conla seexpanden lascélulas deltubérculo deltubérculo): cuatro Crecimiento los fase y Durante esta de crecimiento, carbohidratos. hutrientes de agua, acumulación y movilización orgánicos denutrientes dedepósito dominantes tubérculos sonórganos dentro delaolanta. desenescencia. lentamente enelproceso (maduraciónl: entra elfollaje cinco Crecimiento gradualmente, la pierden, y la fotosíntesis decrece las hojas se a color amarillo Este cambia.

(5) ManejointegradodelcultivodeIa papa y elfollaje tasadecrecimiento deltubérculo sehacemáslenta eventualmente muere. El y lapiel contenido valor demateria secadelostubérculos alcanza elmáximo enesteestado deltubérculo seendurece, aumentando suespesor. (libre yenfermedades), Enteoría, unaplanta depapa sana deplagas contodosupotencial genético y llevando todas fisiológicas vaadesanollar acabo susfunciones estos estados cinco de quelaplanta Para elloesnecesario incluya crecimiento. depapa unarápida emergencia delos y sistema raíces brotes, desarrollo deestolones, aéreo delaplanta, eficiencia enel usode yagua, y desatasasóptimas nutrientes minerales defotosíntesis, uniformidad enelcrecimiento y unmáximo fotosintetizados hacia nollodelostubérculos, movimiento delosproductos los tubérculos alfinaldelperíodo decrecimiento. y el EnColombia, lasinvestigaciones realizadas hanpermitido lafenología establecer (Boyacá). devariedades depapabajolascondiciones delmunicipio deUmbita Obando crecimiento y Pulido (1987), y Parda lafenología determinaron dedosvariedades depapa: ICASanJorge y registraron Pastusa lossiguientes radical, formación estados dedesanollo: crecimiento de presencia ycaída florales, tuberización, total estolones, debotones apertura deflor,fructificación presentaron Lasvariedades diferencias ensusrespectivas etapas fenólogicas, especialdeflores. yfructificación, Parda Pastusa inicióestosprocesos mente enlafloración debido aquelavariedad quelaICASanJorge. mástemprana enforma yGonzález (1999), fenológica numérica, Gaitan establecieron unaescala deacuerdo conlos (vegetativo variedades estados dedesarrollo de0 a 4,9y reproductivo de5 a 9.1)paracuatro de papa:lCAZipa, y Diacol ICAUnica loscuales ICAMorita, Monsenate, seresumen enlaTabla 1. y Herrera (2000), y fenológico Monserrate Muñoz evaluaron eldesanollo delavariedad (promisorias)de laColección cinco colectas Central Colombiana dePapa, bajolasmndiciones de y reproductiva. laSabana fenológicas: vegetativa deBogotá, endonde seidentificaron dosetapas porlosestados Laprimera, fenológicos: mmprendida brotación deltubérculo-semilla, emergencia ytuberización. y senescencia Lasegunda, floración, fructificación debrotes, desarrollo deestolones (Figura 1). (1989) Deotraparte, Manrique estudió elefecto elcrecidelaaplicación deriego sobre presenta miento Keunnebec. Latasadeasimilación neta(TAN) depapaenlavariedad un que noinigadas, locualindica decrecimiento drástico enparcelas unfactor deestrés deagua latomadenutrientes. Perobajoestasmndiciones, laTANpresenta significativamente un afecta probablemente porelengroincremento ensucrecimiento delasiembra, a losB0díasdespués samiento deltubérculo, como consecuencia delapérdida delcrecimiento delashojas. y Alvarado (1976) Asímismo, López analizaron elcrecimiento detresvariedades de papa:Parda y Yema y Catambuco Pastusa, ICANariño dehuevo, Pasto bajolosambientes 2700y 2900 msnm, respectivamente. Latasadeasimilación neta(TAN)fue relativamente alta perofuedisminuyendo fases enlasprimeras dedesanollo delcultivo enlostresmateriales, a queaumentó laedad hasta medida delasplantas, alcanzar valores negativos enlassemanas 14y 17después Elmáximo valor Parda delasiembra. delaTANseencontró enlavariedad Pastusa 22. enlasemana quelosincrementos (1970) Alrespecto, Moorby neta sugiere enlatasadeasimilación quecontrole (TAN) la vegetativo delcultivo nosedeben a unfactordominante alfinaldelperiodo tasafotosintética enpapa, deltubérculo. sinoa latasadecrecimiento y Pulido Obando en(1987), fisiológicas desemilla{ubérculo sobre el alevaluar dosedades delasvariedades Parda Pastusa e ICASanJorge, encontraron unagranconelación crecimiento (TCR) y la(TAN), presentaron la entrelosvalores delaTasadeCrecimiento Relativo loscuales tendencia Parda misma deltrempo enlosdosmateriales. lavariedad a través Sinembargo, y finaldel losmáximos Pastusa valores alcomienzo decrecimiento oresentó oaralosíndices período presentó (lAF) üegetativo; también estematerial deÁreaFoliar alto,debido a unIndice asimilatorias. unagranexpansión desusáreas 43.

(6) paracuatro de'degarrollo fenoló$icos TabláI. Estados : papa var¡edades'de. \?!\t9a?ipr.. (UN) tCA Uniia. (MO) ICA Morita. (MS) Diacol Monserrate. (DDE) Díasdespués de emergencia. Fuente:Gaitány Goru;ález,1999.. 44. a 5-.

(7) Manejointegndodel cultlvodelapapa. .I. ... !. ¿i ,,, . : l'. rd,. I. :it:r,j,1:l:i'r. Figura 1. Estadosfeno/ógicos:a. Erotación de/ tubércu/0,'b. Brotación a nive/ del sue/q' c. Esto/onización'd F/oración' e. Tuberhacñn' f Fructiftcación y g. Senescencia.. 45.

(8) variedades depapa:Argentina, cuatro Tibaitatá seevaluaron delnvestigación EnelCentro que y seenconkÓ yYema decrecimiento conparámetros deacuerdo Puracé dehuevo, Nariño, losmateriales; patrón entodos decrecimiento elmismo netapresentó latasadeasimilación Sin y Iatendencia deltiempo. dedisminuir através valores altosaliniciodelcultivo manifestando Puracé la variedad Es asícomo variaciones entre cultivares. algunas sepresentaron embargo, a los conrespecto delasiembra máximos delaTANalos58y99dÍasdespués registró lospuntos y (Rodríguez 1993). Tones, materiales otros decreci' delosíndices y Herrera (2000) elcomportamiento también estudiaron Muñoz Monserrate enlas fenológicos enlavariedad (TAN) y (TCR) conlosestados deacuerdo miento quelaTasadeAsimiy encontraron Tibaitatá, Corpoica, delnvestigación delCentro condiciones lacualcoincidió con defructificación, presentó enelestado (TAN) actividad sumáxima lación Neta einicio delasenescencia, delaemergencia después foliar. Alos110 días máximo deárea elpunto (TCR) presentaron valores y laTasadeCrecimiento Relativo Neta(TAN) laTasadeAsimilación que importante anotar Es estructuras. pérdida materia de estas seca de debido a la negativos, materia seca la de a acumulación la debido final senescencia, recuperan al de índices estos se enlostubérculos. almacenada elcrecievaluaron (1999), deBogotá, delaSabana y González encondiciones Gaitán y Diacol Losíndices de Monserrate. ICAZipa,ICAUnica y desarrollo delasvariedades miento polinomiales). (modelos Los porelmétodo funcional y (TCR) (TAN) loscalcularon crecimiento presentando deltiempo, a través adisminuir mostraron unatendencia índices decrecimiento y tasa división alargamiento una alta de vegetativo, debido a delciclo máximos alinicio valores de e inicio Enlasfases defloración debiomasa. enproducción asícomo alincremento celular valores deceroy alcanzando considerablemente, índices seredujeron estos latuberización fuemásaltoqueelfotosintético. respiratorio aqueelcosto debido enalgunos casos, negativos. F A C T O R EO S U EI N F L U Y E NE N E L C R E C I M I E N TYO D E S A R R O L LDOE L A P A P A Fotosíntests yasimilaciÓn porlaplanta delafijaciÓn depapaesderivado Másde90%delpesosecoacumulado Lapapatienemetabolismo deldosel. através delaestructura defotosíntesis deCOrydelproceso fotorespiraciÓn porpresentar tasas detranspiración, altas fotosiniético C"elcualsecaracteriza factores influyen enlaasimilación Numerosos y pühto deCOralto. decompensación detectable del decrecimiento intensidad deluzy tasas delahoja,temperátura, estructura delcarbono: 1 ( Ross, 992). and Li,19B5; Salisbury tubérculo Estructura de la hofi y abajo (abaxial), dela (adaxial) enlasuperficie porambos lados:arriba Lapapa tiene estomas variedades Algunas generalmente abaxial. esbajaenlaparte estomática hoja. Laconductancia porunagransuperficie perosoncompensadas fotosintéticas baias, tasas depapatienen netapuede latasadefotosíntesis larga; y laduración sinembargo, deáreafoliar asimilatoria que Sehademostrado porlarelación fuente-vertedero. principalmente estarinfluenciada dedosa porlashojas delapapa seincrementa elCO,asimilado delatuberización, después quesemueve delas dentro delaplanta, decarbono delincrementos acompañado tresveces, que (senescencia) la maduraciÓn medida avanza a Lafotosíntesis declina hoias hacia eltubérculo. 40.

(9) delcultivodelapapa y proteínas, nitrógeno declorofilas, conelcontenido unaconelación enlahoja,encontrándose y y seincrementa estomática laresistencia deCO,declina lademanda laactividad enzimática; 1977). (Li,1985;Ku,Edwards andTanne¡ elpesoespecifico delahoja,conlaedaddelaplanta.. Intensidad de luz y temperatura enlaapedura estomáüca porefecto Laluzinfluye deluzesbaja. fotosintétim delaparato Lasaturación lineal tienen unarelación estomática incrementos enmnductancia sinembargo, deplantas depapa; proceso las máximas fotosintétim; el también afecta Latemperatura eninadianza. conincrementos superiores a este enelrango de15a 25'C;contemperaturas tasas seencuentran defotosíntesis llega aun Lamnductancia estomáüca substancialmente. latasadeasimilación deCO,declina rango, punto entre 9:00a.m.y enpapa seregistran valores defotosíntesis máximo alos24'C.Losmáximos 1999)' Buitrago, (Li,1985; 1992; p.m. andRoss, Salisbury deColombia 2:00 encondiciones Crectmiento del tubérculo porla Neta), estácontrolada neta(Tasa deAsimilación Existe evidencia dequelafotosíntesis está Elcrecimiento deltubérculo y eltamaño enestecasoeltubérculo. delvertedero, demanda sinembargo, delaplanta; fotosintética delashojas enlacapacidad relacionado mnincrementos perohayunperíodo disminuye, latasadefotosíntesis deltubérculo delainiciación almomento que presenta linealcon elllenado de relación una la floración, en etapa de máximo defotosíntesis (Li,1985). defloración delaetapa después lastasas declinan lostubérculo; materiales spp.Estos engenoüpos depapaSo/anum (Buitrago, lafotosíntesis 1999) evaluó localidades: enSanJorge presentaron entre fotosintéüm asucomportamiento encuanto diferencias tasas fotosintéticas queenlasdoslocalidades lasmayores yMarengo msnm 2650 seencontó msnm 3000 de yllenado sEuidopordescenso deltubérculo, fenológims defloración enlosestados seregistraron queexisten encuanto a la diferencias Li,1985, reportó fotosintética laactiüdad alfinaldelcultivo. entre 54clones depapa. laactividad fotosintética deCQy,porconsiguiente, asimilación se quedurante depapa delaplanta elcrecimiento 1979, afirman Beukema ahdVandezaag, pre-emergenciay semilla{ubérculo emergenciala periodos pueden importantes:a) distinguirtres inmediatammienza laformación deraíces enelsuelo, antes deserouesta desanolla susbrotes delfollaie: b)Crecimiento y laemergencia esacelerada. delosbrotes mente después delasiembra y lasraíces c) simultáneamente. sedesanollan elfollaje delosbrotes, delaemergencia después ymntinúa mnunatasa delaemergencia lentamente después deltubérculo:Comienza Crecimiento parte elfollaje delperíodo decrecimiento, porunperíiodo largo. Durante alguna detiempo mnstante tubérculo pero del fase de en una crecimiento yelcrecimiento crecen simultáneamente, deltubérculo deláreafoliar. delcrecimiento hayunapérdida abundante másavanzado presentan (ciclo difelasvariedades o largo), vegetativo corto Deacuerdo conelperiodo lasvariedades deciclocorto(cuafo decrecimiento: rencias encuanto a suscaracterísticas del elcrecimiento porpresentar moderado delfollaje, uncrecimiento meses) secaracterizan se deestegrupo y lamaduración dentro esmásrápida; mástemprano tubérculo comienza Lasvaphureja (yema laespecie tuberosum. dehuevo)y lasespecies chauchay caracterizan largo; relativamente unperiodo decrecimiento aochomeses)tienen riedades deciclolargo(cinco más comienza deltubérculo más follaje, el crecimiento mucho su materiales desarrollan estos Salentuna, la ndigena(Argentina, las variedades especie a de mismo la maduración; tarde, lo con agru(Monsenate, ICANariño)se Capiro, y Parda Pastusa)y andigenaxtuberosum Tucaneña y Rodríguez, 1997). panenestacategoría (Hernández. 47.

(10) Longitud del día esconsideradelapapa;generalmente enelhábito decrecimiento Influye considerablemente influye que El fotoperiodo sobre principales la tuberización. regulan factores los como uno de do tienen crítico y almidón depapa uncomponente Lashojas deltubérculo. lasíntesis deproteínas vegetativo corto, como crecimiento parainducir fotomorfogenéticas respuestas enlaplanta, inducen latuberización; adíascortos yfloración. lasexposiciones defollaje Engeneral, tuberización En losestolones soncortos. temprana deltubérculo; muestran unaformación lasplantas y la y formación laterales deramas inducen floración lasplantas a díaslargos, exposiciones las mástarde. Enrealidad esmucho o laproducción detubérculos enlatuberización restricción América Sur, absolutamente procedentes los Andes de del Andigena, de variedades despp. despp.Tuberosum, paralatuberización, comparado convariedades requieren dedíascortos (Li,1985). requieren díaslargos lascuales Temperatara y desarrollo latemperatura delaplanta; morfogenéticos enelcrecimiento Tiene efectos yaqueexiste estavariable amentre unainteracción influye enlaformación deltubérculo, y Losefectos detemperatura y lalongitud termofotoperiodo. deldíadenominada biental y tubérculo la subsecuente temprano del delcrecimiento alinicio fotoperiodo soncruciales retrasa elcomienzo del largo participación elfotoperiodo esasícomo seca; delamateria lastasas y,porconsiguiente, decrecimiento delmismo, elllenado deltubérculo crecimiento latasarelativa departiy relativa asícomo condÍaslargos, solamente sereducen absoluta paralatuberización másfavorables Lascondiciones a niveldeltubérculo. deasimilados cipación y temperaturas nocturnas bajas(VanDam, y crecimiento sondíascortos deltubérculo 1996;1i,1985). Kooman andStruik, 17"C parainiciar elcrecimiento deltubérculo; 15y 19"C sonóptimas Temperaturas entre producción altas(20 paraunabuena depapa.Bajotemperaturas detemperatura esunpromedio pero lashojas sonmás producen detallos, eldesanollo másfollaje, seinduce lasplantas a29'C), losniveles sereducen foliar, dealmidón pequeñas delárea enlaexpansión debido a lareducción de elnúmero maduras, seincrementa enlashojas elacumulado especialmente enlashojas, y deltubérculo delcrecimiento y largos. retrasa elcomienzo más Se los estolones son internudos peso/seco; enlarelación unadisminución ocasionando delmismo, elinicio delllenado sedemora oeso/fresco deltubérculo. de enladistribución incrementos significativos también causan Lastemperaturas altas detubérculos, y undecrecimiento a nivel altodefotoasimilados bastante enlashojas asimilados laentrada de a queselimita debido decarbohidratos, reducción enelsuministro originando reducción esto causa a almidón;todo la de azúcares inhibe conversión e directamente asimilados condiciones dedíalargo. bajo especialmente seca enlostubérculos, demateria enlaparticipación y 17110'C (día/noche) baiocondiciones de 30112'C detemperaturas Lacomparación derégimen pero altas, másaltocontemperaturas vegetativo es12veces laproporción depeso dÍascortos, Eltubérculo esel bajas. másaltacontemperaturas es19veces detubérculos laproducción por ejemplo, con y temperatura; es así como, régimen de fotoperíodo al mássensible al órgano laformaciÓn (día/noche) y 16horas seinhibe completamente defotoperíodo derégimen 32122C secay la laacumulación demateria tuberosum; delasubespecie enmateriales deltubérculo y porelfotoperíodo, latemperatura participación enplantas depapasonafectadas deasimilados (VanDam,Kooman Wolf, 1996; andStruik, ambientales dosvariables lainteracción deestas 1995). Lafta 1990; andLorenze, Morani andRudich, 4B.

(11) Manejointegradodel cultivo de la papa. Intensidad de luz porladuración porconsidelaluzdiaria; Elinicio deltubérculo estáinfluenciado delcrecimiento período guiente, tendrá marcado el recibida ese un efecto sobre laintensidad luz durante de yaquelaintensidad posterior lumínica enla esunfactorimportante delostubérculos, crecimiento queconbajas Sedemostró delproceso delafotosíntesis. decarbohidratos a través síntesis reducción enlaacumudelafotosíntesis, sedadecrecimiento intensidades deluzgeneralmente y seretarda el elongación detallos nohayproducción debrotes axilares, lación debiomasa, quesetraslocan esmuy a lostubérculos Laproporción deasimilados deltubérculo. crecimiento queseoriginan favoreciendo la enladistribución defotoasimilados, bala, debido a loscambios porconsiguiente, ytallosaexpensas sepresenta delostubérculos; biomasa delaplanta enhojas y elpeso elíndice decosecha seco delostubérculos, encuanto altamañ0, alpeso unareducción (Gawronska andAwelle,1989). seco delaplanta Reguladores de crecimiento que importantes sonotrodelosfactores Losreguladores enlaplanta depapa decrecimiento Latuberización es yelmodelo secaenlaplanta. demateria regulan latuberización dedistribución (ácido intervienen lasauxinas abscísico, porelbalance hormonal, donde básicamente inducida giberélico lasíntesis (ácido tieneunefecto sobre de GAr); esteúltimo ABA)y lasgiberelinas giberélico queaplicaciones a muestran deácido proteínas tradicionales Estudios eneltubérculo. reduciendo adicionalmente elcrecimiento deltubérculo, laplanta inhibe latuberización o retarda y estimulando Enalgunas varieelcrecimiento secundario delfollaje. laproducción detubérculos producen yespecies deG\. locualpreviene largos altosniveles dades depapalosfotoperiodos deplantas depapa Aplicaciones exógenas deácido abscísico alfollaje elcrecimiento deltubérculo. y el peroeIABA inicialdeltubérculo, elbrote noafecta elcrecirniento latuberización, estimulan lasplantas seexponen atuberizar cuando Lasconcentraciones deABAseincrementan estolón. y bajas de temperaturas, asícomounaltogrado dedíascortos encondiciones ambientales (Lujan, 1991; Li,1985). altas denitrógeno enlaplanta concentraciones Agua ypuede demateria seca disminuir elporcentaje hídrica reduce elcrecimiento delfollaje Ladeficiencia y la tasa fotosintética al la de estomático consiguiente disminución los tubérculos, debido al cierre de y llenado deformación del deaguaenlaetapa restringirse elpasodeCOr.Unsueloconundéficit provenientes porelcontrario, lostubérculos deun elrendimiento; tubérculo afecta drásticamente Ladeficiencia causa delnitrógeno tienen demateria seca. unbajoporcentaje suelo saturado deagua perogeneralmente ladisminución en nolimita sinembargo, elproceso; reducción enlafotosíntesis, en conincrementos denitrógeno estáasociada bajos latasafotosintética enhojas conniveles (a+b) mndeficiencias deesteelemento. Losmntenidos sonbajos declorofila resistencia estomática. peroafectan sensiblemenáereo delaplanta, favorecen elcrecimiento Excesivas dosis denitrogeno y elsubsecuente y mismo elcrecimiento del deltubérculo detienen telainiciación delaformación y eltamaño (Lujan, peroestodepende deltubérculo también delaedad secundario; crecimiento y Torres, 1993; Li,1985). Rodríguez 1994;. 49.

(12) B I B L I OGR A F Í A en el fríjoloomún¡Phaseolus BALLESTEROS, P E. 1997.Análisis del crecim¡ento México 71p. vulgaris [.). Colegio Montecillo, de Posgraduados, H. P.ANDVANDERZMG, D. E. 1979.Ecophysiology of potato.P.37BEUKEMA, Somefactorsand Agricultural Centre.Potato¡mprovement. 58 International facts.Wageningen, the Netherlands. fotosintét¡ca degenotipos depapaSolanum-spp BUITBAGO, G. C. 1999.Evaluación TesisMSc.Facultad de a las bajastemperaturas. tolenntesy no tolerantes Bogotá. Nacional de Colombia. Universidad _ Agronomía. y desarrollo M. M. P. 1999.Análisisde crecimiento GAITAN,M. A, P; GONZALEZ. pan cuatrcvariedades tuberosum de la bajocondiciones de papaSolanum Facultad Universidad de Agronomía, Sabana de Bogotá.Tesisde pregrado, Nacional Bogotá.82p. de Colombia. R. B. 1989.Partitioning ol photoasinilates by GAWRONSKA, H; ANDDWELLE, potatoplants(Solanum l. partitioning tuberosum L.)asinfluenced byirradiance patterns . American in cultivarrussetburbankgrowunderhighandlowirradiance . potatojournalvol.66 No.4 p.201-213. B. A. 1997.Catálogo de variedades colombiaHERNANDEZ, C. E. RODRIGUEZ, lCA.Primeraedición,37 p. Agropecuario, nasde papa.Instituto Colombiano Division by P.26-60.Academic of Published HUNT,B. 1990.Plantgrowthanalysis. London. the UnwinHymanLtda.BasicGrowthAnalysis. E. G ANDTANNER, B. C. 1977.Effectsot light,cabon d¡ox¡de, KU,S; EDWARDS, tuberosum). Annals in potatoes on photosynthesis andtempercture ¡Solanum Vol64 p.643-650. of Botany LAFIA,M.A.;ANDLORENZE, H.J. 1995.Eflú of hightemryatweonplnt growhand Vol.109No.2 p.ffi7-643. artuhydratemettuilsm¡n Wtah.Planphysiology. ot potatoplants,p. Ll, H. P. 1985.Environmental effects on growhanddevelopment press,Inc.Potatophysiology. In:Academic 482"500. . de tresvariedades de L. F. 1977.Análisis de crecimiento lÓpez, 0; ALVARADO, ciclosde w'da.RevistaComalfilV: 4 p.209-224. , papade diferentes y fisiología de la plantade papa.P.23-29. LUJAN,L. 1991.Mofología,estructura Revista PaoaN0.2. Seotiembre. papaNo.12.octubre. lU.lÁru,l. lgg¿.fa ealogíadé la papa.P.4-16.Revista in of carbohydrates MANRIQUE, J.1970. Theptoduct¡on, storageandtranslocation potatoplants.Annalsof BotanyVol34 No. 134p.297-308. developing in of carbohydrates MOORBYS. 1970.Theproduction, storugeand translocation potatoplants.Vol34 p.297-308. - developing y desarrollo delctecimiento de cina MUñOZ,S. J.; HERRERA. A. M. 2000.Análisis y la vaiepromisorias tuberosum sspandigena depapaSolanum accesiones de Papabaio lascondide la ColerciónCentralColombiana dad Monserrate y Facultad de Ciencias cionesde la Sabanade Bogotá.Tesisde pregrado. Distrital enBiología. Universidad Educación. Proyecto Curricular deLicenciatura Francisco Joséde Caldas.SantaFé de Bogotá.146p. de B. O; PULIDO, M. A. 1987.Evaluación de dos edadesfisiológicas OBANDO, y desarrolloy el semillasexualde papa sobre los estadosde crec¡miento Tesisde pregrado, Facullad de Agronomía, Universirendimiento comerciaL BogotáD.E.106p. de Colombia. dadNacional fornulae-thek useandabuse.CropScience RADFORD, P.J, 1967.Growthanalysis . Vol.7 No.3 p.171-175. el M. Y TORRESC. 1993.Estudiode losfactoresque determinan RODRiGUEZ, patróndepreoocidad tuberosum. Tesisde pregrado. FaculdepapaSolanum Bogotá. Nacional de Colombia. tadde Agronomía, Universidad ROW[ C. R. 1993.l,tt'af,b a healttypotatoPlant?P.4-7.Editedby Randall.In: Potato Wooster. OhioStateUniversity Health Management. Department of plantpathology. En grupoeditorial lberoF. B ANDROSSC. W. 1992.Crecimiento. SALISBURY Vegetal. MéxicoD.F. S.A.Fisiología americana stages to waterat different P.J., ANDGOODE, J. E. 1967.Cropresponses SALTER. Bureaux,FarnhamRoyal,Bucks, Agricultural ol growth.Commonwealth 246p. England. P.C. 1996.Effectsof temperature and P.L. ANDSTRUIK, VANDAM,J.; KOOMAN, photoperiod on earlygrowthand finalnumberof tubersin potatolsolanum Vol.39p.51-62. tuberosum L.).PotatoResearch andphotoperiod A. ANDRUDICH, J. 1990.Effectsof temperature WOLF,S; MARANI, paftitioning ¡npotatoplanls.Annalsof botanyvol.66 p. 513-520. on assinilate. 50.

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