i UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA
CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA ECLOSIÓN DEL HUACHINANGO DEL PACÍFICO Lutjanus peru
(Nichols y Murphy, 1922)
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
ROBERTO TAYLOR COTA
DIRECTOR:
M. EN C. MAURICIO CONTRERAS OLGUÍN
LA PAZ, B.C.S. MÉXICO, AGOSTO DE 2015
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DEDICATORIA
A mis padres, por el apoyo incondicional y tanto amor que siempre me han brindado, por la confianza, y por siempre creer en mí. Gracias por permanecer siempre a mi lado y además darme todo lo que necesité para llegar hasta aquí, Los amo a los dos.
A mi hermana por ser parte importante de mi formación, gracias por los consejos, por todas las alegrías, y aunque estés un poco lejos sabes que siempre te extraño.
A mi hermano, por todos los momentos que hemos vivido juntos, por todas las pláticas nocturnas que me ha aguantado y por tener siempre su apoyo en todo lo que realizo.
También quiero agradecer a mis abuelos por todo su cariño, y decirles que ellos también forman gran parte de mí, y aunque tres de ellos ya se nos adelantaron en el camino se que desde arriba me estarán apoyando
A Ely, por su amor y apoyo , iLu.
Por último agradecer a todos mis tíos y primos que son muchos y no podría
mencionarlos uno por uno, sin embargo quiero dedicarles a todos ellos
también este trabajo por todo su apoyo y cariño.
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AGRADECIMIENTOS
En primer lugar quiero agradecer a mi director de tesis M. en C. Mauricio Contreras Olguín por toda su ayuda, no solo en la realización de esta tesis, sino durante toda mi formación académica, ya que siempre me brindo su apoyo cuando lo necesitaba.
A CICIMAR-IPN por permitirme hacer usos de sus instalaciones.
A todos los compañeros de la Unida Piloto de Maricultivos de CICIMAR-IPN que me ayudaron durante la realización del experimento, a Mauricio, Renato, Silvie, Ivette, Margarita, Fabian, Silvie, Iram y Laura, ya que sin su ayuda este trabajo hubiera sido muy complicado de llevar a cabo, muchas gracias por todo.
Y por su puesto a todos mis maestros de la Universidad Autónoma de Baja
California Sur, pues son pieza fundamental para este logro, además a todo el
personal de la biblioteca-UABCS que siempre te ayudaban con cualquier
problema y te recibían y despedían con una sonrisa.
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CONTENIDO
PRESENTACIÓN………..…..I DEDICATORIA………...II AGRADECIMIENTOS………..III ÍNDICE………IV LISTA DE TABLAS Y FIGURAS………...VI GLOSARIO…...………VII RESUMEN………...VIII PALABRAS CLAVE………..………..IX
1. INTRODUCCIÓN ... 1
1.1. Importancia ... 1
1. 2. Generalidades ... 2
1.2.1 Diagnosis de la especie ... 2
1.2.2. Características morfológicas ... 2
1.2.3. Taxonomía ... 4
1.2.4 Distribución y hábitat ... 4
1.3. Alimentación ... 5
1.4. Reproducción ... 6
1.6. Potencial en México ... 7
2. JUSTIFICACIÓN ... 9
3. ANTECEDENTES ... 12
4. OBJETIVOS ... 18
5. HIPÓTESIS ... 18
6. METODOLOGÍA ... 19
6.1. Captura y aclimatación de reproductores. ... 19
6.2. Inducción hormonal y desove. ... 19
6.3. Fecundación ... 21
6.4. Siembra de embriones ... 21
6.5. Revisión, registro fotográfico y preservación ... 22
6.6. Conteos y mediciones ... 23
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7. RESULTADOS ... 25
7.1 . Efecto de la temperatura sobre la eclosión ... 25
7.1.1. Tiempos a la eclosión. ... 25
7.1.2. Porcentaje de eclosión ... 27
7.1.4. Tasa de eclosión ... 28
7.1.5. Características de las larvas. ... 30
8. DISCUSIÓN ... 33
9. CONCLUSIONES ... 43
10. BIBLIOGRAFÍA ... 44
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LISTA DE FIGURAS Y TABLAS
Figuras
Figura 1. Aspecto del Huachinango del Pacífico Lutjanus peru…...3
Figura 2. Distribución espacial del huachinango del Pacífico Lutjanus peru…...………5
Figura 3.- Ovocitos recién extraídos de huachinango del Pacífico……….20
Figura 4.- Larvas recién nacidas de huachinango del Pacífico………...23
Figura 5. Tiempo de incubación a distintas temperaturas, considerando desde la fertilización de los gametos de L. peru hasta alcanzar los momentos de inicio, 50%,80% y máximo de eclosión………..26
Figura 6. Tasa de eclosión de Lutjanus peru sometido a diferentes temperaturas de incubación, indicando con flechas el tiempo en que la eclosión alcanza o supera el 80%(primer valor) en cada temperatura………...28
Tablas
Tabla I. Tiempo de incubación requerido por los embriones de Lutjanus peru, para alcanzar diferentes momentos de la eclosión………..26Tabla II. Porcentajes de inicio y valores máximos de eclosión de Lutjanus peru alcanzados en cada temperatura y hora respectivamente……….27
Tabla III. Porcentajes de viabilidad larvaria de Lutjanus peru al momento de ocurrir el ≥80% y máximo de eclosión en cada temperatura………29
Tabla IV. Valores promedio de longitud notocordal (LN) y longitud total (LT) en larvas de Lutjanus peru a distintas temperaturas, observadas al momento de ocurrir el 50% de eclosión………..………31
Tabla V. Volumen del glóbulo de aceite (mm3) y volumen del saco vitelino (mm3), de larvas de Lutjanus peru al momento de ocurrir el 50% de eclosión, a distintas temperaturas de incubación………...32
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GLOSARIO
Eclosión: Acción de nacer o brotar un ser vivo después de romper la envoltura (huevo, capullo) que lo contenía
Blástula: Fase del desarrollo embrionario animal que sigue a la mórula y es anterior a la gástrula; consiste en una única capa de células, los blastómeros, que cierran una cavidad o blastocele.
Eleutroembrion: etapa que comprende desde el nacimiento de la larva, hasta antes de que comience la ingestión de alimento exógeno.
Vitelo: Conjunto de sustancias nutritivas que se encuentran almacenadas dentro de un huevo y que sirven para alimentar al embrión.
Incubación: Mantenimiento de los huevos de un animal, a una temperatura constante natural o artificialmente, llevándose a cabo así el desarrollo embrionario.
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RESUMEN
El cultivo de organismos marinos ha cobrado gran importancias en las últimas décadas tanto en México como en muchas partes del mundo. Sin embargo es importante la selección de las especies a cultivar, tomando en cuenta tanto la demanda en el mercado así como los aspectos biológico-reproductivos, lo que representará la facilidad o dificultad para llevar a cabo el cultivo de diversas especies. El huachinango del Pacífico Lutjanus peru, representa un importante recurso en el litoral del Pacífico mexicano incluyendo al Golfo de California con una captura para el 2012 de 3, 180 toneladas, siendo Baja California Sur el estado con mayor captura. En los últimos años se han iniciado cultivos de huachinango del Pacífico sin embargo una elevada mortandad en las primeras etapas de vida ha obligado a realizar este tipo de experimentos para obtener la temperatura o temperaturas a las cuales se pueda obtener una mayor producción de larvas. En este experimento se incubaron huevos de Lutjanus peru a 22, 24, 26, 28, 30 y 32°C. Donde se midió el diámetro del huevo, porcentaje (%) de eclosión, volumen del saco vitelino, volumen del glóbulo de aceite (VGA) la longitud notocordal (LN) y longitud total (LT) de larvas de huachinango del Pacífico. No se obtuvieron diferencias significativas en ninguna de las temperaturas en cuanto a los porcentajes de máximos de eclosión. Se obtuvieron diferencias significativas en el tiempo requerido hasta alcanzar la primera, 50% y ≥80% de eclosión, observándose grandes diferencias entre las temperaturas extremas. El glóbulo de aceite presentó a 26 y 32°C un volumen ligeramente mayor (0.0012 ± 0.0001 mm3) que el resto de las temperaturas, sin embargo no se diferenciaron significativamente del resto. El volumen del saco vitelino fue significativamente mayor a las temperaturas extremas (22 y 32°C). La temperatura de incubación juega un papel importante en el tiempo que lleva en completarse el desarrollo embrionario, ya que esta puede llegar a acelerarlo o retrasarlo. Sin embargo, altas temperaturas puede generar la proliferación de otros factores que afecten la supervivencia larvaria (ej. hongos y protozoarios) y por tanto aumentar la mortandad. Temperaturas muy bajas retrasan el desarrollo embrionario, sin embargo pueden llegar a presentar un mayor volumen de vitelo, lo que se resume en una mayor cantidad de reservas energéticas hasta el comienzo de la alimentación exógena. El tamaño de las larvas fue significativamente mayor a 28°C.
ix Palabras clave: Desarrollo embrionario, Producción larvaria, Longitud larvaria, Lutjanus
peru, Incubación
.
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1. INTRODUCCIÓN
1.1. Importancia
La producción de peces marinos a través de cultivos, ha pasado por un importante crecimiento en los tiempos recientes en diversas zonas del mundo, incluyendo por supuesto a México. Para lo cual se han desarrollado investigaciones tecnológicas que permitan los cultivos de especies de interés comercial (Silva & Oliva, 2010)
En la selección de peces para el cultivo es primordial considerar la aceptación de su consumo y las alternativas del mercado para su comercialización. Aunado a esto existen otros aspectos muy relevantes y que no tienen nada que ver con la aceptación que posean en el mercado, de acuerdo con Márquez-Arias et al. (1982) para que una especie sea apta para su cultivo es necesario corroborar ciertos criterios biológicos, fisiológicos, etológicos y además de la maleabilidad genética necesaria para la domesticación, el costo de alimentación, el control de su reproducción, la resistencia a enfermedades, la velocidad de crecimiento y la tasa de supervivencia.
La mayoría de los integrantes de la familia Lutjanidae, incluyendo al huachinango del Pacífico, representan una parte importante de los volúmenes de capturas extraídos por los pescadores ribereños de los litorales del Pacífico mexicano, siendo este recurso de calidad muy apreciado por la gente debido a la calidad y exquisitez de su carne, es bien pagado por la industria restaurantera y hotelera que busca siempre tener disponible el recurso, como detonante en la generación de la cadena productiva (Moreno-Hernández, 1995).
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1. 2. Generalidades
1.2.1 Diagnosis de la especie
Lutjanus peru es conocido generalmente como huachinango del Pacífico, pertenece al
orden Perciformes y a la familia Lutjanidae. Dicha familia está representada por 17 géneros y 103 especies. La talla máxima reportada es de 100cm de longitud total (Rocha-Olivares, 1991) mientras que la talla media de madurez sexual va de un intervalo de 22.2 a 30.0cm cm de longitud total (Rocha-Olivares, 1991; Espino-Barr et al. 1998; Santamaría-Miranda et al.
2003), que de acuerdo con Reyna-Trujillo (1993) corresponde a organismos de 2-3 años de edad. Según Allen (1985) son depredadores activos y se alimentan principalmente durante la noche de una gran variedad de organismos, entre los que destacan peces pequeños, moluscos y crustáceos.
1.2.2. Características morfológicas
El Huachinango Lutjanus peru (Figura 1), presenta un cuerpo alargado comprimido, dorso poco elevado, hocico poco agudo, boca ligeramente oblicua, dientes mandibulares medianos, caninos pequeños los cuales están presentes solo en la mandíbula superior, dientes vomerinos agrupados en forma de diamante, en ocasiones con prolongaciones hacia atrás además, se caracteriza por presentar orificios nasales anteriores no tubulares, hileras de escamas por arriba de la línea lateral en líneas oblicuas, una aleta anal con ocho radios y tres espinas, en la aleta dorsal presenta diez espinas, y entre trece y catorce radios, El pez en su etapa adulta usualmente cuenta con surcos en el espacio entre los ojos y orificios nasales, un hueso pre orbital muy amplio en animales adultos (Amezcua-Linares, 1996; De La Cruz et al., 1997; Fish Base, 2014).
3 Los especímenes grandes desarrollan una ranura de la parte delantera del ojo a la nariz y en la parte superior del preopérculo detrás del ojo. Su color característico es rojo sin marca alguna aunque llegan a presentar tonalidades rosadas, y en ocasiones cuentan con unos reflejos plateados, el color de las aletas también es rojizo (Amezcua-Linares 1996; De La Cruz et al., 1997; Fish Base, 2014).
Figura. 1 Morfología del Huachinango del Pacífico Lutjanus peru (Ross Robertson 2006).
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1.2.3. Taxonomía
Reino: Animal
Filum: Chordata
Orden: Perciformes
Familia: Lutjanidae
Género: Lutjanus
Especie: Lutjanus peru
Nombres comunes: Pacific red snapper, Huachinango del Pacífico, Estrella, Gringo, Pargo colorado, Pargo gringo, Pargo rojo del Pacífico, Pargo seda (IUCN, 2014).
1.2.4 Distribución y hábitat
El Huachinango del Pacífico se distribuye desde Bahía Magdalena, ubicado en la parte norte del estado de Baja California Sur, México, tanto del lado de la costa del Pacífico como en el Golfo de California, con límite hasta las costas del norte de Perú (Figura 2) (Saucedo- Lozano et al., 1998).
Es una especie asociada a fondos rocosos encontrándose comúnmente en lugares someros que apenas rebasan los 5 metros aunque puede alcanzar hasta los 150 metros de profundidad (Thompson et al., 2000).
5 Figura 2.- Distribución espacial del Huachinango del Pacífico Lutjanus peru (discover life, 2014).
1.3. Alimentación
En general los integrantes de la familia Lutjanidae se caracterizan por ser peces depredadores con distintos hábitos alimentarios. Todos estos son carnívoros, alimentándose principalmente de peces entre los cuales predominan los de la familia Engraulidae y Clupeidae, además de una variedad de crustáceos como estomatópodos, portúnidos, penéidos, eufausidos, carídeos, misidáceos y algunas larvas de crustáceos. También se ha encontrado que se alimentan de moluscos y de colonias plantónicas de urocordados (doliólidos y salpas) (Santamaría-Miranda et al., 2003; Rojas-Herrera, 2004).
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1.4. Reproducción
Se han realizado diversos estudios acerca de su reproducción, debido a que este proceso cíclico es el responsable de la transferencia de la información genética de generaciones sucesivas, así como la existencia de la diversidad biológica y con esto la perpetuación de las especies. El impacto de los factores ambientales y la sincronización de los procesos fisiológicos son características fundamentales para asegurar el éxito reproductivo. Dicha sincronización permite la maduración simultánea y en el momento más adecuado, los reproductores harán su parte para garantizar la supervivencia de la progenie. En el campo de la acuicultura, es indispensable tener conocimientos acerca de la reproducción del organismo silvestre para intentar adecuar las condiciones en cautiverio. Esto con el fin de asegurar el éxito en las etapas reproductivas y de crianza larvaria y con ello intentar lograr volúmenes importantes de producción (Carrillo y Zanuy, 1993).
Lutjanus peru en las costas del Pacífico mexicano, presenta una maduración asincrónica de
sus células sexuales lo que le permite tener varios desoves a lo largo del año (Santamaría- Miranda et al., 2003), sin embargo presenta dos periodos reproductivos bien marcados, el primero de ellos entre los meses de julio a noviembre asociado a las temperaturas más cálidas y a la temporada de lluvias, y otro pico en los meses de febrero a abril cuando las temperaturas son más templadas. Siendo el periodo de julio a noviembre el de mayor actividad reproductiva (Cruz-Romero. 1988; Rocha-Olivares & Gómez-Muñoz, 1993;
Santamaría-Miranda et al., 2003).
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1.5. Efecto de la temperatura.
La temperatura del agua ya sea del hábitat natural o cautiverio, es uno de los principales factores abióticos que influye sobre el desarrollo embrionario de los peces, tanto así que puede prolongar o reducir el tiempo de incubación de los huevos y ésta situación puede influenciar con diferente magnitud el porcentaje de eclosión, la talla de eclosión, la presencia de deformidades y la supervivencia larvaria (García-López et al., 2004; Moguel-Hernández, 2010; Abdo-de la Parra et al., 2012).
Por lo que el conocimiento sobre el efecto de la temperatura del agua es de gran relevancia para la mejora de los sistemas de acuicultura, ya que como se mencionó anteriormente la tolerancia térmica y la temperatura óptima están sumamente relacionadas con la tasa de crecimiento y la supervivencia. Además, la comprensión de la duración de los estadios embrionarios a diferentes temperaturas podría sugerir pistas importantes sobre el ambiente natural donde se lleva a cabo el desarrollo de los embriones y etapas larvarias (Ahn et al., 2011).
1.6. Potencial en México
En las últimas décadas las pesquerías de escama han sufrido grandes cambios en cuanto al esfuerzo pesquero y la demanda, ya que se han creado más y mejores herramientas de extracción como lo son, embarcaciones y motores más eficientes, métodos de detección (sondas) y ubicación de bancos (GPS), y una ampliación del mercadeo de estos organismos a nivel global. En la región del Pacífico mexicano que comprende desde Oaxaca hasta Sinaloa, se tienen registradas 9 especies de pargos entre las que se encuentran Lutjanus peru, L. guttatus, L. argentiventris, L. novemfasciatus, L. jordani, L. colorado, L. inermis, L.
8 viridis y Hoplopagrus guentheri, siendo todas estas de vital importancia para el sector pesquero ribereño (Castillo-Vargasmachuca, sin año).
México ha sido considerado con un enorme potencial para llevar a cabo el cultivo de especies marinas, ya que presenta 11,500 kilómetros de litoral con una plataforma continental de 357, 800 km2 y 1, 500, 000 Ha de bahías, esteros y lagunas costeras, con múltiples sitios propicios para llevar a cabo actividades de esta naturaleza (Contreras et al., 1999). Además de una enorme diversidad de organismos que habitan en dichas zonas, estas especies representan una gran parte del consumo que se realiza tanto en las zonas costeras como en el resto del territorio nacional, y por lo mismo, son explotadas en grandes cantidades para satisfacer la demanda (Avilés-Quevedo y Castelló-Orvay, 2004).
Para el caso de Lutjanus peru en el año 2012 se obtuvo una captura de 3, 180 toneladas en toda la costa del Pacífico mexicano, siendo Baja California Sur el estado en el cual se capturó la mayor cantidad, sumando un total de 769 toneladas (24.18%), lo cual generó una ganancia de $27’692,135 pesos (Carta Nacional Pesquera - Anuario Estadístico de Pesca, 2012). La Carta Nacional Pesquera menciona establecer una talla mínima de captura de 28 cm de longitud total para el huachinango y pargo; además, es fundamental implementar una veda de agosto a septiembre para la especie; ya que actualmente el stock se encuentra sobreexplotado (SAGARPA, DOF, 2010).
Sin embargo, es importante e indispensable conocer aspectos bilógico-reproductivos de las especies, más aún, aquellas con potencial acuícola, con el fin asegurar el éxito y alcanzar volúmenes atractivos de producción, con márgenes de rentabilidad adecuados. Es aquí donde resalta la importancia de este tipo de trabajos de biología básica, ya que los
9 conocimientos generados son útiles para mejorar las técnicas de crianza y mejorar u optimizar la obtención de resultados satisfactorios (Carrillo y Zanuy, 1993).
2. JUSTIFICACIÓN
El huachinango del Pacífico Lutjanus peru, es considerado una importante especie en la pesca comercial y deportiva. La creciente demanda sobre las especies marinas, debido al incremento de la población humana y el esfuerzo pesquero, hacen necesario implementar medidas que mitiguen la presión ejercida sobre la especie en su hábitat natural antes de enfrentar problemas por sobreexplotación y a la vez continuar satisfaciendo la demanda por este recurso.
Actualmente la INAPESCA tiene catalogado al huachinango del Pacífico en un estatus de sobre explotado, aunado a esto en el año 2012 en Baja California Sur se reportó una captura total de 769 toneladas, estando por debajo del punto de referencia especificado en la Carta Nacional Pesquera (800 toneladas), por lo cual es de vital importancia tomar acciones correctivas en el actual esquema de manejo, por lo que también se hace necesario buscar alternativas que disminuyan la sobreexplotación del recurso, creciendo así el potencial de L.
Peru para llevar a cabo su cultivo.
La acuacultura es una alternativa que se ha venido implementando con distintas especies marinas, con gran éxito en muchos casos. En México la mayoría de los trabajos con enfoque acuícola en peces marinos, se han desarrollado a escala experimental y piloto con Totoaba,
10 Lenguado, Corvina, Botete, Pargos Huachinango, Lunarejo, Amarillo y Raicero, Cabrillas Sardinera y Arenera (Anónimo, 2006).
De manera particular, con el huachinango del Pacífico se han llevado a cabo avances diversos enfocados al desarrollo de su cultivo a nivel experimental, como es la inducción al desove en cautiverio (Dumas et al., 1994), la engorda en jaulas flotantes (Avilés-Quevedo et al., 1996); sobre su incubación y desarrollo embrionario (Peña et al., 2012) y sobre el
desarrollo estructural a la primera alimentación (Zavala-Leal et al., 2013).
El interés por desarrollar el cultivo de diversas especies, entre ellas las pertenecientes a la familia Lutjanidae, se ha incrementado en los últimos años en todo el territorio nacional, y en diversas zonas del Pacífico y del Atlántico donde estas especies se distribuyen naturalmente (zonas tropicales y subtropicales) de ahí la instalación reciente de jaulas flotantes de cultivos experimentales (Avilés-Quevedo et al., 1996; Botero y Ospina, 2002; García-Torcuato et al., 2005) y de un laboratorio para producción de juveniles de peces marinos que incluyen al huachinango en la Bahía de La Paz, B.C.S. (Contreras-Olguín, com. Pers., 2012).
La temperatura del agua del cultivo, es uno de los principales elementos que influye sobre el desarrollo embrionario de los peces, tanto así que puede prolongar o reducir el tiempo de incubación de los huevos y ésta situación puede influenciar con diferente magnitud en la talla de eclosión, la presencia de deformidades y la supervivencia larvaria (Abdo-de la Parra et al., 2012; García-López et al., 2004) Estas son las principales razones que obligan a realizar
experimentos para determinar el intervalo de condiciones de temperaturas y salinidad que permitan reducir al máximo condiciones que afectan de manera negativa a los embriones y larvas.
11 Siendo que para esta especie son escasos los trabajos que evalúen el efecto de la temperatura sobre la tasa de eclosión, este será de interés, ya que podrá ser tomado como referencia futura para los cultivos que se pretendan realizar y compararlo con otras especies.
Además de lo anteriormente mencionado es importante también experimentar un rango amplio de temperaturas que permitan hacer comparaciones de la especie a temperaturas habituales y extremas.
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3. ANTECEDENTES
- Para el Huachinango de Pacífico (Lutjanus peru)
Moguel-Hernández (2010) realizó una caracterización bioquímica de los embriones y larvas vitelinas del huachinango del Pacífico, en donde huevos obtenidos mediante inducción hormonal fueron sembrados a 26°C. Se evaluaron los valores morfométricos del huevo y larvas vitelinas, así como los porcentajes de fertilización, anormalidad de los blastómeros, eclosión y supervivencias hasta la primera alimentación, además se evaluó la actividad de distintas enzimas metabólicas y digestivas en desoves de buena calidad. Obteniendo como resultados eclosión superior al 80% y larvas con medidas promedio de 2.198 ± 0.24 mm LT, 0.038 ± 0.02 mm3 de volumen promedio del vitelo y 0.001 ± 0.0002 mm3 de volumen del glóbulo de aceite, concluyendo además que todas las enzimas evaluadas tienen actividad durante todos los estadios de desarrollo con excepción de la quimiotripsina y el metabolito glucosa-6-fosfato. Por su parte Zavala-Leal (2011) estudió el desarrollo morfológico de las estructuras involucradas al momento de la primera alimentación de las larvas del huachinango del Pacífico, además de la eficiencia alimentaria, se sembraron huevos a una temperatura de entre 25-26.5°C, transcurriendo aproximadamente 26 horas hasta la eclosión, observándose larvas con una talla de 2.45±0.08 mm LT promedio. Se observó la pigmentación de los ojos a las 48 horas después de la eclosión (hdde) , en cuanto al olfato la apertura de los nostrilos se observó a las 48 hdde, la apertura de la boca se presentó 70 hdde, y la ingesta de alimento por primera vez (primera alimentación exógena) se registró 93 hdde.
Moreno-Figueroa (2011) evaluó también el efecto de la temperatura en el desarrollo embrionario y larvario temprano de Lutjanus peru a temperaturas de 10 a 38°C en intervalos
13 de 3°C. Observó que entre el intervalo de 20 y 32°C los porcentajes de eclosión no presentaron diferencias significativas siendo estos de 90-95%, el resto de las temperaturas presentaron valores muy bajos, inclusive 0% para el caso de 10 y 38°C. Se observó el tiempo que tomó en comenzar el desarrollo del sistema digestivo y la pigmentación de los ojos, siendo en las temperaturas de 29 y 32°C las primeras que iniciaron el proceso a las 24 hdde y lo culminaron a las 36 hdde. Por último evaluaron también la tasa de crecimiento de las larvas obteniendo la mejor tasa a las temperaturas de 26 y 29°C con 0.260 y 0.267 mm d-
1. La supervivencia presentó sus valores más elevados a 23°C a las 168 hdde.
Peña et al., (2012) evaluaron el efecto de la temperatura durante la incubación, y la manera cómo influye en el aspecto y desarrollo del embrión y el consumo del saco vitelino de la larva. El intervalo de temperaturas experimentales que aplicaron fue de 26-30°C, y encontraron que una temperatura de incubación mayor influyó al incrementar la tasa de desarrollo y como consecuencia un menor tiempo de eclosión. No detectaron algún efecto significativo en la longitud de las larvas al nacer, sin embargo en cuanto a la tasa de consumo del saco vitelino y el glóbulo de aceite, demostraron el efecto de la temperatura de incubación, de manera particular 12 horas posteriores a la eclosión, donde concluyen que las larvas de mayor tamaño fueron registradas a temperatura menor (26 °C), pero posteriormente desde las 48 hasta las 72hrs, ya no se detectaron diferencias, indistintamente de la temperatura.
- Otros Lutjanidos
Rosas-Cabrera et al., (1998) indujeron al desove a ejemplares de pargo de mangle Lutjanus griseus en cautiverio, estos capturados como juveniles lo cuales fueron cultivados en laboratorio hasta ser sexualmente maduros. Tomaron dos grupos de 10 machos y 2 hembras. Las hembras fueron inducidas al desove con gonadotropina coriónica humana, los
14 desoves se presentaron a las 24, 31 y 51 horas posteriores. Los huevos presentaron una gota lipídica céntrica de 139.3 y 133.0 mm de diámetro medio, solo uno de los dos grupos de huevos tuvo un desarrollo completo, obteniendo una eclosión de 68%, y una supervivencia a las 24 horas de 79.16%.
Boza-Abarca et al. (2008) indujeron al desove y describieron el desarrollo larval del pargo manchado Lutjanus guttatus, quienes capturaron y engordaron organismos silvestres en jaulas flotantes durante un año, hembras fueron inyectados con dos dosis de gonadotropina coriónica humana y machos con una. El desove se presentó 12 horas después de la segunda inyección, el cual ocurrió con una fertilización del 90%, a una salinidad de 30-32ups y temperatura de entre 26.3-28.2°C. La eclosión se presentó 15 horas después del desove a dicha temperatura y 65 horas después del desove las larvas comenzaron a alimentarse.
Detectaron un periodo crítico de elevada mortandad, similar a otros Lutjánidos entre 3 y 5 días después del desove.
Ibarra-Castro et al., (2012) realizaron un estudio sobre el manejo e incubación de huevos del pargo flamenco Lutjanus guttatus. En primer lugar destacaron la importancia de una manipulación adecuada, ya que esta juega un papel importante para la producción de juveniles. Entrando de lleno al experimento estos realizaron la siembra de huevos en tres tanques con distintos tratamientos, con y sin flujo (30%/h) de agua, a dos distintas densidades (250 huevos/L y 100 huevos/L), y con y sin tratamiento profiláctico de formalina 10ppm por una hora previo a la incubación. Para el tratamiento de flujo y sin flujo de agua. El porcentaje de eclosión no presentó diferencias significativas mientras que el porcentaje de larvas vivas a la eclosión sí fue distinto, siendo mayor sin flujo de agua. Para las distintas densidades el porcentaje de eclosión y de larvas vivas fue mayor a la menor densidad. Por último con la formalina no hubo diferencias significativas en ninguno de los porcentajes. La
15 longitud total de las larvas fue significativamente diferente entre cada uno de los tratamientos al momento de la eclosión.
- Estudios similares en otras especies marinas
Trabajos similares con otras especies de peces marinos en México, se han realizado con el botete diana (Abdo-de la Parra et al. 2012), la cabrilla sardinera (Linares-Aranda, 2003 y Gracia López et. al., 2004). En otras latitudes, Hart y Purser (1995) evaluaron el efecto combinado que puede tener la salinidad y la temperatura sobre los huevos y larvas del lenguado Rhombosolea tapirina, encontrando que la temperatura óptima de incubación fue cercana a 12°C y que la salinidad no tiene efecto al mantenerla en un intervalo de 15-45ups.
Morehead y Hart (2003) incubaron huevos de trompetista rallado (Latris lineata) de 9 a 16°C, encontrando que al aumentar la temperatura el tiempo de incubación hasta la eclosión disminuyó paulatinamente de 9.6 a 4.2 días. No registraron éxito en la eclosión a 9°C y escasa supervivencia larval a 10 y 11°C. En el rango de 12-16° no se presentaron diferencias en cuanto a la supervivencia larval, sin embargo, a 14°C encontraron una diferencia significativa en el volumen del vitelo, concluyendo de este modo que la temperatura óptima para la incubación de los huevos de esta especie es de 14°C.
Linares-Aranda (2003), evaluó el efecto de la temperatura y la salinidad en el desarrollo embrionario de larvas de cabrilla sardinera, sometiendo los huevos a temperaturas en un intervalo de 20 a 30°C y a salinidades de 10 a 40ups. Obtuvo tasas de eclosión de 70-80%
en 24, 26, 28, y 30°C, encontrando una relación inversa entre la temperatura de incubación y la longitud notocordal, además de una relación directa entre la temperatura y el diámetro de la gota lipídica, además encontrando que los tiempos a la primera eclosión fueron menores
16 con el incremento de la temperatura, sin haber observado diferencias significativas de supervivencia por efecto de la misma.
En otro trabajo se evaluó el efecto de la temperatura sobre el periodo de incubación y el éxito en la eclosión del botete oscuro Takifugu obscurus realizado por Yang y Chan (2005), quienes incubaron los huevos a temperaturas de 15-27°C, obteniendo como resultados que la temperatura ideal para el desarrollo embrionario del botete obscuro oscila entre 19-23°C, con referencia al porcentaje de eclosión y viabilidad de larvas al momento de la eclosión y a las 24 horas posteriores.
Abdo-de la Parra et al. (2012), evaluó el efecto de la temperatura y salinidad en la incubación de botete diana Sphoeroides annulatus, trabajando con 22 a 31 °C y salinidades de entre 0 y 60ups, observando que los embriones del botete diana no se desarrollan a 22°C y que la tasa más elevada de eclosión ocurrió a los 28°C. Concluyeron así que la temperatura del agua durante el periodo de incubación afecta el desarrollo del embrión y la supervivencia de las larvas del botete diana.
Bustos y Landaeta (2005) evaluaron el desarrollo de los huevos y larvas tempranas de merluza del sur, Merluccius australis, cultivados bajo condiciones de laboratorio, siendo ellos los primeros en describir el desarrollo embrionario y larval de estas especie. Los especímenes fueron inducidos al desove con gonadotropina coriónica humana administrada mediante inyecciones, una vez desovados y fecundados los huevos estos fueron incubados a 11°C, los huevos midieron entre 0.19 y 0.27mm de diámetro. Los huevos eclosionaron 7 días después con larvas de tamaño promedio de 2.8mm LN, la absorción total del vitelo se presentó a los 9 días, se encontró que las larvas que poseen saco vitelino crecen a una tasa lineal de 0.15mm/día, y que desde el momento en que inicia la alimentación exógena el crecimiento se reduce significativamente.
17 Debido a la importancia como recurso en la pesca artesanal y disminución en su abundancia se han venido desarrollando iniciativas para el cultivo con fines comerciales de roca Graus nigra, es por esto que Azocar et al. (2014) describieron el efecto que tiene la temperatura en
el desarrollo embrionario y larval del pez, ya que esta es una de las principales variables ambientales que influyen en el desarrollo embrionario. Para ello incubaron los huevos de la especie en temperatura de 12-22°C, obteniendo el mayor porcentaje de eclosión entre 14 y 18°C. La supervivencia de las larvas también fue más elevada entre 16 y 18°C. Las larvas fueron significativamente más pequeñas después de 28-30 horas después de la eclosión a 18 y 20°C, sugiriendo que la temperatura óptima para llevar a cabo el cultivo del pez roca es de 16°C, donde se obtuvieron mejores resultados con todos los parámetros analizados.
18
4. OBJETIVOS
Objetivo General:
Determinar el efecto de la temperatura durante la incubación de huevos de Huachinango del Pacífico Lutjanus peru.
Objetivos particulares:
Evaluar el efecto de la temperatura sobre el tiempo y porcentaje de eclosión.
Determinar el efecto de la temperatura sobre la tasa de eclosión.
Evaluar el efecto de las temperaturas sobre la viabilidad larvaria.
Determinar el efecto térmico en las características de las larvas como: longitud y volumen de reservas nutritivas.
5. HIPÓTESIS
La temperatura como factor abiótico regulador del metabolismo, modifica el tiempo de desarrollo en los peces, por lo que los embriones de Lutjanus peru expuestos a diversas condiciones térmicas durante la incubación, habrán de manifestar diferencias en tiempo y porcentaje de eclosión, además de longitud y cantidad de reservas nutritivas de los eleutroembriones.
19
6. METODOLOGÍA
El experimento se llevó a cabo en septiembre de 2012, en la Unidad Piloto de Maricultivos (UPIMA) del CICIMAR-IPN.
6.1. Captura y aclimatación de reproductores.
Primeramente en el poblado de La Rivera B.C.S. se recolectaron organismos adultos (>30cm de longitud) de huachinango del Pacífico Lutjanus peru con métodos de pesca tradicional con línea de nylon y anzuelo con carnada (calamar, sardina o jigg de plomo) a una profundidad aproximada de 40-60 metros. La temperatura superficial del agua en el momento de la captura fue de 29.5°C y una salinidad de 35ups. Los peces fueron traídos a la superficie lentamente, se suben a la embarcación, con ayuda de una camilla y son colocados sobre un hule espuma para retirar el anzuelo. Después se colocan dentro de una jaula, sujetada con una cuerda y son bajados a 20 – 30 m de profundidad para su recompresión. Son subidos paulatinamente de 5 – 10 m con lapsos de reposo de 20 min, hasta llegar a la superficie. Después se transportaron a la Unida Piloto de Maricultivos (UPIMA) en tanques con aislamiento térmico de 1000 L, a 26°C, con aireación y oxígeno.
Una vez en el laboratorio los peces fueron colocados en tanques de 13 m3 con recirculación de agua, a temperatura controlada de 26°C y salinidad de 35ups.
6.2. Inducción hormonal y desove.
Al día siguiente de su llegada al laboratorio se comenzó a trabajar en ellos. Una hembra y un macho fueron extraídos del estanque con la ayuda de una red, enseguida fueron colocados
20 en un recipiente plástico con 50 litros con agua de mar y anestésico (aceite de clavo 0.25ml/l), una vez anestesiados se procedió a sacarlos, se colocaron sobre una mesa y se pesaron por separado para calcular la dosis de hormona equivalente a 25mg/kg de pez. Se inyectó a la hembra la dosis repartida en dos inyecciones con espacio de 24 hrs (2/3 y 1/3) y al macho se le colocó 1/3 de la dosis en una sola inyección al momento de la segunda dosis de la hembra. Transcurrido el tiempo de espera, ambos organismos fueron anestesiados nuevamente y se procedió a la extracción de los huevos (Figura 3) por medio de presión abdominal con las manos y mientras estos iban siendo expulsados se colectaron en una pequeña charola plástica, enseguida la hembra fue regresada al tanque. Terminado lo anterior se procedió a trabajar con el macho, al cual se le extrajo semen mediante presión abdominal, colectado con jeringas hipodérmicas (sin aguja) y finalmente se regreso al tanque.
.
Figura 3.- Ovocitos recién extraídos de huachinango del Pacífico Lutjanus peru.
21
6.3. Fecundación
Una vez que se tenían ambos gametos, se procedió a juntarlos, colocando los espermas y los huevos sobre un recipiente plástico, mezclándolos levemente con la ayuda de una pluma de ave. Se hidrataron con agua de mar para llevar a cabo la activación del esperma y que se llevara a cabo la fecundación de los huevecillos. Se dejaron reposar durante 10 minutos, una vez transcurrido este tiempo se lavaron los huevos para así eliminar el exceso de espermatozoides a través de un tamiz de 500 micras sumergido en una charola con agua de mar. Después de esto los huevos fueron puestos en un vaso de vidrio con 5 litros de agua de mar y se dejó separar los huevos fecundados de los no fecundados por medio de diferencias de flotabilidad. Al separarse, por medio de un sifón fueron eliminados los huevos no fecundados que se precipitaron al fondo del vaso. Por último, una fracción del desove se colocó en un recipiente con 4 litros de agua de mar previamente filtrada, clorada, con aireación leve, a las mismas condiciones en que ocurrió el desove.
6.4. Siembra de embriones
Antes de la siembra fue necesario verificar el desarrollo de los embriones y evaluar la cantidad de huevos, por medio de la toma de alícuotas y conteo de huevecillos, de donde se estimó un promedio de 55 huevos/ml, con lo cual se decidió tomar alícuotas de 2 ml para garantizar una cantidad cercana a 100 huevos en cada bolsa. La siembra de los huevos se realizó en bolsas plásticas resellables, con 500ml de agua de mar a 35ups e infladas con aire y por último colocadas en baño maría en tanques de 600 litros en los cuales la temperatura fue estabilizada con anticipación y mantenida mediante la regulación del aire acondicionado y de calentadores sumergibles con termostatos. Se colocaron 30 bolsas a 26°C (temperatura de desove), 90 bolsas a 28°C y 60 bolsas a 24 ° C, se dejaron aclimatar durante 30 minutos y se pasaron 60 bolsas de 28 a 30°C, y 30 bolsas de 24 a 22°C, después de transcurrir otros 30 minutos se pasaron 30 bolsas de 30 a 32 °C. Finalmente
22 quedaron 30 bolsas en cada baño maría con temperaturas de 22, 24, 26, 28, 30 y 32°C, respectivamente. Los huevos quedaron colocados a la temperatura correspondiente en el transcurso de una hora y se encontraban en la fase de blástula, esto fue tres horas después de la fertilización.
6.5. Revisión, registro fotográfico y preservación
Una vez colocadas las bolsas que contenían los huevos en desarrollo en su respectiva temperatura fueron revisadas constantemente para registrar el inicio de la eclosión. A partir de ese momento en que se observó los primeros huevos eclosionados se procedió a extraer a cada hora tres replicas, de la temperatura correspondiente. El contenido de cada bolsa fue filtrado a través de un tamiz de 100 micras inmerso en agua y se vació la muestra en una caja de Petri a la cual se añadió un poco de anestésico (fenoxietanol) para adormecer a las larvas, para llevar a cabo su registro fotográfico y su posterior medición. Enseguida fueron preservadas con formol (5%) y ordenadas para su posterior cuantificación y diferenciar entre las larvas vivas, larvas muertas, huevos vivos y huevos muertos con la ayuda de un microscopio estereoscópico.
23
6.6. Conteos y mediciones
Se evaluó el tiempo acontecido entre la fecundación y el momento en el cual ocurrieron los distintos eventos como: inicio, el 50% y el máximo de eclosión. El criterio sobre el cual se hace referencia a las mediciones de las larvas corresponde al 50% de eclosión.
Se calcularon los porcentajes de eclosión y de viabilidad a la eclosión, de acuerdo a las siguientes formulas:
% de eclosión= No. Larvas fuera del huevo/ No. Total de huevos + Larvas
% de viabilidad a la eclosión= Larvas vivas/ No. Total de huevos + Larvas vivas + Larvas muertas
Figura 4.- Larvas recién nacidas de huachinango del Pacífico.
24 Se fotografiaron aproximadamente 30 larvas vivas en buen estado por replica, a las cuales se les hicieron las siguientes mediciones con el software Image Pro-Plus (Media Cibernetics, L.P. 4.0): Longitud total (LT), Longitud Notocordal (LN); Longitud y Alturas Máximas (hmax), y Minimas (hmin) del vitelo, así como el diámetro del glóbulo de aceite (GA).
Se evaluó el volumen del saco vitelino con la ayuda de la fórmula para calcular el volumen de una masa cónica o periforme de acuerdo con Heming y Buddington (1988):
VV = 0.0833 π LSV (hmin 2 + hmax 2 + (hmin * hmax )) VV = Volumen del saco de vitelo
LSV = Longitud del saco de vitelo
hmax = Altura máxima del saco de vitelo hmin = Altura mínima del saco de vitelo
Además se calculó el volumen del glóbulo de aceite (VGA) de acuerdo a la fórmula para calcular el volumen de una masa esférica (Heming y Buddington, 1988):
VGA = 0.1667 π DGA3
VGA = Volumen del glóbulo de aceite DGA = Diámetro del glóbulo de aceite.
Una vez finalizadas todas las mediciones se llevo a cabo una prueba de normalidad por medio del software statistica 8, teniendo la confirmación de la normalidad de los datos, se procedió a realizar análisis de varianza de 1 vía, paraí identificar diferencias entre las distintas temperaturas en caso de que así fuera.
25
7. Resultados
El diámetro promedio del huevo de Lutjanus peru que se presentó durante la realización de este trabajo fue de 0.820 mm, mientras que el glóbulo de aceite presentó un diámetro de 0.13 mm.
7.1 . Efecto de la temperatura sobre la eclosión
7.1.1. Tiempos a la eclosión.
El inicio de la eclosión se registró en un tiempo máximo de 26 hr a 22°C y en contraparte el tiempo mínimo ocurrió en 13 hr a 32°C, para un total de 13 horas de diferencias entre las temperaturas extremas.
Fueron observadas variaciones importantes entre los tiempos requeridos para concretar el desarrollo embrionario y alcanzar los diferentes momentos considerados, como fue el inicio, el 50%, ≥80% y el máximo de eclosión. Se registraron diferencias significativas (p<0.05) entre los tiempos a los cuales ocurrieron los eventos al comparar las diferentes temperaturas experimentales probadas durante el desarrollo del trabajo (Tabla I y Figura 5).
Para 22°C el inicio de la eclosión se dio a las 26hrs y el valor máximo de eclosión se alcanzó a las 34 hr, para 24°C 19 y 28 hr, para 26°C 18 y 22 hr, para 28°C 16 y 22 hr, para 30°C 15 y 20 hr y para 32°C 13 y 19 hr, respectivamente.
Cabe destacar que a la temperatura de 26°C, el tiempo trascurrido hasta alcanzar el valor
≥80% y el máximo de eclosión fue el mismo, siendo este de 22 horas (Tabla I), además a esta misma temperatura se presentó el menor intervalo de tiempo desde el inicio hasta alcanzar el máximo porcentaje de eclosión, presentado una diferencia total de 4 horas.
26 Tabla I.- Tiempo (hr) en que ocurrieron los diferentes eventos de eclosión (inicio, 50%, ≥80%, y máximo de eclosión), identificando las diferencias de tiempo que se presentaron entre los distintos eventos, representados de manera gráfica en la figura 3
Tiempo de eclosión(hr) Diferencia (hr)
Temperatura(°C)
Inicio 50% ≥80%| Máximo
22 26 28 30 34 8
24 19 22 25 28 9
26 18 19 22 22 4
28 16 18 18 22 6
30 15 16 17 19 5
32 13 13 16 19 6
Figura 5. Tiempo de incubación a distintas temperaturas, considerando desde la fertilización de los gametos de Lutjanus peru hasta alcanzar los momentos de inicio, 50%, ≥80% y máximo de
eclosión.
0 5 10 15 20 25 30 35 40
22 °C 24 °C 26°C 28 °C 30°C 32 °C
Hor as
Máximo ≥80%50%
Inicio eclosión
27
7.1.2. Porcentaje de eclosión
Los porcentajes más elevados en lo que respecta al inicio de la eclosión, se presentaron a las temperaturas de 26, 30 y 32°C con 42.1, 40.5 y 52.8% respectivamente, disminuyendo considerablemente estos valores (13.1% y 2.9%) a las temperaturas más bajas (22°C y 24°C) (Tabla II).
Los valores máximos de eclosión obtenidos en el intervalo de 22 a 32°C, no manifestaron diferencias significativas (p>0.05). Es importante resaltar que en todas las temperaturas experimentadas (22-32°C) se logró superar el 83% de eclosión (Tabla II).
Tabla II.- Porcentajes de inicio y valores máximos de eclosión de Lutjanus peru alcanzados cada temperatura y hora respectiva.
Porcentaje de Eclosión
Temperatura (°C) Inicial hr Máximo hr
22 13.1 26 84.5 34
24 2.9 19 85.9 28
26 42.1 18 85.3 22
28 20.9 16 83.9 22
30 40.5 15 84.7 20
32 52.8 13 85.8 19
28
7.1.4. Tasa de eclosión
En la figura 6 se puede apreciar la rapidez o velocidad de la eclosión (% / tiempo), señalando con un flecha el momento exacto en que se alcanza el primer valor que sea
≥80%. Una vez alcanzado este valor, se puede observar una ligera tendencia a estabilizarse, respecto a los valores de eclosión en todas las temperaturas.
El tiempo que transcurrió hasta alcanzar valores superiores al 80% en cada temperatura fue de: 30 hr (22°C) , 25 hr (24°C), 22 hr (26°C), 18 hr (28°C), 17 hr (30°C) y 16 hr (32°C). Sin embargo no se presentó una diferencia significativa entre los valores mayores alcanzados a cada temperatura (Figura 6).
Figura 6. Tasa de eclosión de Lutjanus peru sometido a diferentes temperaturas de incubación. Las flechas ( ) indican el tiempo en que la eclosión alcanzó el primer valor que supera el 80% en cada una de las temperaturas.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
% de eclosión
Tiempo de incubación (hr)
22 °C
24 °C
26°C
28 °C
30°C
32 °C
29
7.1.2. Viabilidad larvaria
La viabilidad de las larvas, fue menor a la temperatura de 32°C con 75% de larvas vivas y la más elevada se observó a 22°C con 83.4%, cabe destacar que una vez que se alcanzó el valor máximo de viabilidad a una determinada hora posterior a la fertilización (HPF) esta comenzó a decaer en las siguientes horas de muestreo en todas las temperaturas.
En el momento en que ocurrió el ≥80% de eclosión, la mayor viabilidad se presentó en 26°C con 81.1%, y la menor fue observada a 32°C con 69.3% (Tabla III), y para el momento en que se presentaron los mayores valores de eclosión la viabilidad más alta y la menor se presentaron de nueva cuenta a los 26°C y 32°C, respectivamente.
Cabe señalar que a la temperatura de 26°C coinciden los valores de eclosión ≥80% y máximo, en 22 horas (Tabla III).
Tabla III.- Porcentajes de viabilidad larvaria de Lutjanus peru al momento de ocurrir el ≥80% y el máximo de eclosión en cada temperatura y correspondientes horas posteriores a la fertilización (HPF).
Viabilidad larvaria al momento de la eclosión
T °C
≥80% eclosión Max. Eclosión
% HPF % HPF
22 80.0 30 76.8 34
24 76.9 25 76.0 28
26 81.1 22 81.1 22
28 73.5 18 76.8 22
30 73.8 17 79.8 20
32 69.3 16 75.2 19
30
7.1.5. Características de las larvas.
Se observaron coincidencias en cuanto a las diferencias de talla (Longitud Notocordal y Longitud Total) en función de la temperatura de incubación.
La longitud notocordal promedio (LN) y longitud total promedio (LT) en larvas de Lutjanus peru evaluadas al momento del 50% de eclosión, presentaron diferencias significativas (Tabla IV).
En cuanto a la longitud notocordal promedio (Tabla IV) la menor de estas (2.01 ± 0.064 mm LN) se presentó a la temperatura más elevada (32°C), diferenciándose significativamente con el resto de las larvas de las otras temperaturas. La longitud notocordal mayor se presentó a 28°C con 2.23 ± 0.062 mmLN, la cual también se diferenció significativamente del resto de las temperaturas evaluadas. Se pude apreciar que en las temperaturas extremas (22 y 32°C) se registran las larvas con la longitud notocordal (LN) menor.
Las mediciones de longitud total presentaron la misma tendencia que la LN. Nuevamente la menor longitud total se registró a los 32°C (2.10 ± 0.112 mmLT), siendo esta significativamente diferente que el resto de las temperaturas. Se puede observar que en las temperaturas extremas (22 y 32°C) se presentaron las menores longitudes. La mayor LT promedio se presentó a 28°C con 2.32 ± 0.068 mmLT siendo esta significativamente diferente del resto de las temperaturas (Tabla IV).
31 Tabla IV.- Valores promedio de longitud notocordal (LN) y longitud total (LT), registrados en larvas de Lutjanus peru al momento de ocurrir el 50% de eclosión a distintas temperaturas.
T °C LN (mm) LT(mm)
22
2.09 ± 0.046 a 2.16 ± 0.043 a24
2.17 ± 0.044 b 2.26 ± 0.042 b26
2.15 ± 0.041 b 2.24 ± 0.043 b28
2.23 ± 0.062 c 2.32 ± 0.068 c30
2.12 ± 0.083 b 2.21 ± 0.084 b32
2.01 ± 0.064 d 2.10 ± 0.112 dEn cuanto volumen del saco vitelino en las larvas de Lutjanus peru, se presentaron diferencias significativas (p< 0.05). El volumen mayor se presentó a 32°C (0.0755 ± 0.0110 mm3), sin embargo no existió diferencia con los valores obtenidos a las temperaturas de 22°C (0.0753 ± 0.0125 mm3), 24°C (0.0720 ± 0.0211 mm3) y 26°C (0.0703 ± 0.0101 mm3).
Los menores volúmenes del saco vitelino, se presentaron en las temperaturas de 28°C (0.0575 ± 0.0081 mm3) y 30°C (0.0619 ± 0.0080mm3), siendo estos valores significativamente diferentes del resto de las temperaturas (Tabla V).
32 Tabla V.- Valores promedio del volumen del saco vitelino y del glóbulo de aceite (mm3), en larvas de Lutjanus peru al ocurrir el 50% de eclosión a distintas temperaturas de incubación.
Temperatura
°C
Volumen del saco vitelino (mm3)
Volumen del glóbulo de aceite (mm3)
22 0.0753 ± 0.0125 a 0.0010 ± 0.0004 a
24 0.0720 ± 0.0211 a 0.0010 ± 0.0001 a
26 0.0703 ± 0.0101a 0.0012 ± 0.0001 a
28 0.0575 ± 0.0081 b 0.0011 ± 0.0001 a
30 0.0619 ± 0.0080 b 0.0011 ± 0.0001 a
32 0.0755 ± 0.0110 a 0.0012 ± 0.0001 a
En lo que respecta al volumen de glóbulo de aceite no se presentaron diferencias significativas (p>0.05) entre ninguna de las temperaturas. Sin embargo hubo una tendencia:
los huevos incubados a las temperaturas más bajas (22 y 24°C) presentaron un volumen del glóbulo de aceite (0.0010 ± 0.0004 mm3 y 0.0010 ± 0.0001 mm3 respectivamente) ligeramente menor. El mayor volumen fue observado a 26 y 32°C con 0.0012 ± 0.0001 mm3 (Tabla V).
33
8. DISCUSIÓN
En el 2000 la producción mundial por acuicultura (todo tipo de cultivos) fue 45.7 millones de toneladas, siendo china el país que más produjo con el 71% del volumen total y aproximadamente el 50% del valor total. La FAO señala que para satisfacer las necesidades humanas para el año 2025 será necesaria una producción de 165 millones de toneladas, tal cantidad no podría prevenir exclusivamente de organismos silvestres sin causar daños considerables a los ecosistemas marinos, lagos y ríos. Por lo que dicho aumento tendría que que provenir de una mejor eficiencia en las técnicas y biotecnología aplicada a la acuicultura, expandiendo así las capacidades de producción, además de esto, una mayor investigación referente principalmente a la biología reproductiva, crecimiento, y genéticas de las especies que ya se cultivan y de las que se pretende iniciar la actividad (Acuña, 2004; FAO, 2002).
La temperatura de incubación, representa un factor fisiológico de vital importancia en cuanto al tiempo requerido para completar el desarrollo embrionario de las especies de peces marinos, debido a que las temperaturas bajas retardan el desarrollo embrionario y temperaturas elevadas producen un aceleramiento del mismo.
La temperatura de incubación no solo tiene efecto directo sobre el tiempo, sino que puede afectar otros aspectos como son: el tamaño de la larva al nacer, el tamaño y tiempo de absorción del saco vitelino y glóbulo de aceite, además la diferenciación de órganos y sistemas que por ende han de afectar el crecimiento. Por lo tanto determinar la temperatura óptima para llevar a cabo la incubación de huevos de Lutjanus peru, es de gran relevancia para poder maximizar uno de los primeros eslabones de la cadena de producción de crías al hacer referencia a la eclosión y viabilidad larvaria. (Yang y Chen, 2005)
En el hábitat natural variaciones térmicas provocadas por diversos factores, podrían traer consigo consecuencias letales, ya que no solo afectaría a una especie, sino a todo un
34 ecosistema. Esto podría llegar a provocar cambios tan graves como la alteración en calendarios ecológicos de eventos importantes como pueden ser el “bloom” del plancton en primavera, lo que podría traer como consecuencia desajuste en la cadena y red alimenticia (Blaxter, 1992).
Diversos autores reportan actividad reproductiva para Lutjanus peru en diferentes épocas dado que su amplitud de hábitat es extensa en el Pacífico mexicano, presentando generalmente dos periodos reproductivos anuales, uno entre los meses de julio y noviembre, donde la temperatura superficial del mar supera los 26°C, y otro más breve con temperaturas más templadas entre los meses de febrero y abril (20-23.5°Caproximadamente) (Cruz- Romero et al., 1988). Por otro lado en la región del Golfo de California, específicamente, en la Bahía de La Paz, Reyna-Trujillo (1994) reporta actividad reproductiva solo durante el verano, cuando las temperaturas son cálidas (24.5°->30°c) (http://www.nhc.noaa.gov/aboutsst.shtml). Tomando en cuenta lo anterior, y debido a que la extracción de los reproductores se llevó a cabo en septiembre en la región sureña del Golfo de California, se puede suponer que las temperaturas cálidas son las más propicias para llevar a cabo la incubación de los huevos en condiciones controladas, al considerar que el mayor pico reproductivo se presenta cuando la temperatura superficial del mar es mayor, al superar los 28°C a finales del verano.
Debemos conocer el intervalo óptimo de temperatura para llevar a cabo la incubación de huevos de peces, el cual dependerá estrictamente de las características ecológicas y biológicas de cada especie, esto es de vital importancia para poder llevar a cabo con éxito su cultivo (Abdo et al., 2012).
Entrando de lleno al experimento, El diámetro del huevo del Huachinango del Pacífico Lutjanus peru, fue similar a lo reportado en la literatura (Moguel-Hernández 2010; Moreno- Figueroa 2011; Peña et al., 2012), con un promedio de 0.82 mm, y también similar a otras
35 especies del género Lutjanus, como lo reportado por Rosas-Cabrera et al. (1998) para Lutjanus griseus cercano a 0.742 mm y Rangel (2014) para Lutjanus guttatus.
El 50% de eclosión en este trabajo se registró primero en la temperatura mayor apenas a las 13 horas (32°C) y en la temperatura más baja (22°C) transcurrió el mayor tiempo (28 horas), presentándose una diferencia de 15 horas entre la mayor y menor temperatura. Al contrastar lo reportado por Peña et al., (2012) con la misma especie, se aprecia que obtuvieron mayores tiempos de incubación a las mismas condiciones, con diferencias de 7.5 hr a 26°C, 4.8 hr a 28°C y 5 hr a 30°C.
Por otra parte Zavala-Leal (2011) reportó también para L. peru el inicio de la eclosión 26 horas después de la fertilización en un rango de entre 25-26.5°C, notándose una diferencia importante en las horas que transcurrieron en las mismas temperaturas en el presente trabajo (18 hr). Estas diferencias son atribuibles al lapso transcurrido desde la fertilización hasta el momento de la siembra de los huevos en las respectivas temperaturas, ya que en su caso también reportaron el desove a 26°C. Sin embargo señalan la siembra de huevos 6 horas posteriores a la fertilización, a diferencia del presente trabajo que concluyó antes de haber transcurrido 3 horas posteriores a la fertilización, lo que permitió generar información más precisa en los resultados de eclosión.
Boza-Abarca et al., (2008) reportaron para Lutjanus guttatus el inicio de la eclosión a las 15 horas después de la siembra de los huevos incubados en un rango de temperatura entre 26.3-28.2°C, dichos resultados son muy semejantes a los obtenidos en este trabajo, pudiéndolos comparar con los huevos de Lutjanus peru incubados a 26 y 28°C, en los que transcurrieron un total de 18 y 19 horas respectivamente desde el momento de la fertilización hasta la eclosión. Tratándose de especies emparentadas y aún dentro de la misma especies, las diferencias sutiles pueden deberse a variantes de método (forma y tiempo de siembra),
36 criterio de evaluación (inicio, 50% o fin de la eclosión) y frecuencia con que se realizaron las observaciones.
Otro importante rasgo para considerar son los porcentajes de eclosión, dentro del rango de temperaturas estudiadas en el presente trabajo (22 a 32°C), los cuales alcanzaron el 83% de eclosión. Zavala-Leal (2007) en su trabajo obtuvo valores de eclosión de entre 79.8 y 83.7 para Lutjanus peru a temperaturas de 26-30°C.
Peña et al. (2012) obtuvieron valores elevados de eclosión también para Lutjanus peru a temperaturas de 26°C (82.4 ± 1.6%), 28°C (79.7 ± 8.3%) y 30°C (83.6 ± 6.9%), presentándose únicamente pequeñas variaciones de porcentaje en comparación con el presente trabajo, bajo las mismas condiciones.
Al considerar el trabajo de Moguel-Hernández et al. (2013) Quienes señalan criterios de calidad de los desoves de huachinango del Pacífico Lutjanus peru, al correlacionar criterios cuantitativos y cualitativos de huevos y embriones con la calidad de los desoves, nos permite asumir que con base a los elevados porcentajes de eclosión (> 80%) obtenidos en todas las temperaturas, el presente trabajo se realizó con un desove de muy buena calidad.
Por su parte Moreno-Figueroa (2011) probó un rango térmico de 10 a 38°C, sin embargo en temperaturas de 20 a 32°C, reportó para Lutjanus peru porcentajes de eclosión superiores al 90% y atribuye el éxito a que tal rango se encuentra dentro de los reportado por Díaz-Uribe (2004) durante los meses de abril a junio (24-28°C) en la zona del Golfo de California. Dichas temperaturas coinciden plenamente con los valores de eclosión más altos obtenidos en el presente trabajo. De acuerdo al criterio creado por Márquez-Arias et al., (1982), y retomado por Moreno-Figueroa (2011), este realizó una separación en tres grupos conforme a la supervivencia y la tasa de eclosión entre las temperaturas: 1.- temperaturas letales, en las cuales no ocurrió eclosión, 2.- temperaturas críticas, con valores de eclosión inferiores al
37 50% y 3.- temperaturas de confort, donde la tasa de eclosión supera el 50%. De acuerdo a esta clasificación los valores obtenidos en el presente trabajo (>80%) se ubicarían en la zona de confort.
Al contrastar los resultados del presente trabajo con los de Moreno-Figueroa (2011), aun cuando trabajó con la misma especie, son evidentes grandes diferencias en los tiempos de desarrollo embrionario. En el presente estudio el tiempo transcurrido en la temperatura más baja (22°C) hasta obtener el 50% de eclosión fue de 28 horas, con una contrastante disminución en el tiempo del desarrollo embrionario en la temperatura más alta (32°C), siendo este de apenas 13 horas. Aun cuando Moreno-Figueroa (2012) no genera información detallada sobre la tasa de eclosión en el rango de temperatura considerado como de confort (20 – 32°C) menciona un tiempo a la eclosión de tan solo 6 horas, además reporta la conformación de dos grupos, uno de temperaturas altas (26 – 35°C) y otro de temperaturas bajas (13 – 23°C) con tan solo 6 hr de diferencia de eclosión entre uno y otro.
Lo anterior dista demasiado de lo reportado en este trabajo en donde apreciamos una reducción progresiva en el tiempo a la eclosión, conforme se incrementa la temperatura con una diferencia máxima de 15 horas entre las temperaturas extremas. Estas diferencias, son atribuidas a la manera en que se obtienen los desoves (espontáneos vs. inducidos), tiempo transcurrido a la recolecta de los huevos, su siembra y frecuencia con que se registran las observaciones. En el caso del presente trabajo, se llevó a cabo con un desove inducido, finalizando su siembra 3 horas posteriores a la fertilización y con un registro de observaciones cada hora.
La temperatura de incubación de los huevos de Lutjanus peru fue un factor fundamental, ya que se pudo notar una clara tendencia a la disminución en el periodo de incubación (hrs) conforme la temperatura aumenta, como ocurre con otras especies, como el botete diana Sphoeroides annulatus (Abdo-de la Parra et al., 2012); y la Cabrilla sardinera Mycteroperca
