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Dynamic Analysis of a Continuous Stirred Tank Reactor (CSTR) with biofilm formation for the treatment of residual wastewater

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Academic year: 2021

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(1)

Dynamic Analysis of a Continuous Stirred Tank

Reactor (CSTR) with biofilm formation for the

treatment of residual wastewater

An´

alisis Din´

amico de un Reactor Continuo de Tanque

Agitado (RCTA) con Formaci´

on de Biopel´ıculas para

el Tratamiento de Aguas Residuales

Karen L´

opez Buritic´

a

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Matem´aticas y Estad´ıstica

Manizales, Colombia 2013

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(3)

An´

alisis Din´

amico de un Reactor Continuo de Tanque

Agitado (RCTA) con Formaci´

on de Biopel´ıculas para

el Tratamiento de Aguas Residuales

Karen L´

opez Buritic´

a

Tesis presentada como requisito parcial para optar al t´ıtulo de: Magister en Ciencias - Matem´atica Aplicada

Director:

Dr. Sime´on Casanova Trujillo Codirector:

M. Sc. H´ector Andr´es Granada D´ıaz

L´ınea de Investigaci´on: Sistemas Din´amicos Grupo de Investigaci´on:

C´alculo Cient´ıfico y Modelamiento Matem´atico

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Matem´aticas y Estad´ıstica

Manizales, Colombia 2013

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(5)

Dedicatoria

A mis padres,

(6)
(7)

Agradecimientos

A Dios y la Sant´ısima Virgen por permitirme concluir otra etapa de mi vida. A mi hermano William Alfonso L´opez por su apoyo incondicional.

A mi director de tesis Sime´on Casanova Trujillo y codirector H´ector Andr´es Granada por sus invaluables ayudas, grandes aportes y acompa˜namiento en este proceso.

Al profesor Carlos Daniel Acosta Medina por la confianza depositada en m´ı.

Al profesor Juan Carlos Higuita por sus valiosos aportes en la interpretaci´on biol´ogica del sistema.

Al profesor Alejandro Rinc´on Santamar´ıa quien me gui´o en la comprensi´on de la cin´etica de Haldane.

A Fanny Yaneth S´anchez por su amistad y sinceros consejos. A mis compa˜neros de la Maestr´ıa por su cari˜no y paciencia.

A todos aquellos compa˜neros, profesores y familia de los cuales de una u otra forma he re-cibido apoyo, solidaridad y afecto.

A la Universidad Nacional de Colombia Sede Manizales por el financimiento de este trabajo a trav´es de la convocatoria Apoyo a Tesis de Posgrado DIMA - 2012.

(8)
(9)

ix

Resumen

El presente trabajo analiza la din´amica de un sistema que modela la formaci´on de biopel´ıculas en un reactor continuo de tanque agitado (RCTA) cuando es utilizado para el tratamiento de aguas residuales. La tasa de crecimiento de los microorganismos es modelada mediante dos cin´eticas distintas, Monod y Haldane con el fin de estudiar la influencia de cada una de ellas en el sistema. Para cada cin´etica se hallan los puntos de equilibrio, realizando el respectivo an´alisis de estabilidad. En el sistema modelado con la cin´etica de Monod se encuentra una bifurcaci´on transcr´ıtica, igualmente encontrada en el sistema modelado con la cin´etica de Haldane, adem´as de una bifurcaci´on silla-nodo. Por ´ultimo se caracterizan las bifurcaciones encontradas.

Palabras clave: Tratamiento de aguas residuales, cin´etica de Monod, cin´etica de Haldane, bio-pel´ıculas, RCTA, puntos de equilibrio, estabilidad, bifurcaciones.

Abstract

This paper analyzes the dynamics of a system that models the biofilm formation in a continuous stirred tank reactor (CSTR) when it is used for the treatment of wastewater. The rate of growth of micro-organisms is modeled using two different kinetics, Monod and Haldane in order to study the influence of each of them in the system. For each kinetics were found equilibrium points, per-forming the respective stability tests. In system modeling Monod kinetics was found transcritical bifurcation, also found in the system modeling Haldane kinetics, besides a saddle-node bifurcation. Finally we characterize the bifurcations found.

Keywords: Wastewater treatment, Monod’s kinetics, Haldane’s kinetics, biofilms, CSTR, equili-brium points, stability, bifurcations.

(10)

Contenido

Agradecimientos VII Resumen IX Lista de s´ımbolos XI 1. Introducci´on 1 1.1. Motivaci´on . . . 1 1.2. Objetivos . . . 2 1.3. Descripci´on . . . 2

1.4. Revisi´on Bibliogr´afica . . . 3

1.5. Contribuciones . . . 4

2. Conceptos Matem´aticos Claves 5 2.1. Cin´etica de Monod . . . 5

2.2. Puntos de Equilibrio . . . 6

2.3. M´etodo Indirecto de Lyapunov . . . 6

2.4. Criterio de Routh-Hurwitz . . . 7

2.5. Bifurcaciones uno-par´ametricas . . . 7

2.6. Teorema de Sotomayor . . . 8

2.7. Diagramas de Bifurcaciones . . . 8

2.8. Aplicaci´on de Poincar´e . . . 9

2.9. Cin´etica de Haldane . . . 9

3. Las Biopel´ıculas en el Tratamiento de Aguas Residuales 11 3.1. Biopel´ıculas . . . 11

3.1.1. Etapas en el Desarrollo de las Biopel´ıculas . . . 11

3.1.2. Aplicaciones de las Biopel´ıculas . . . 12

3.2. Tratamiento de Aguas Residuales . . . 13

3.2.1. Procesos de Biopel´ıculas Vs Procesos de Lodos Activados . . . 13

3.2.2. Reactor de Biopel´ıcula . . . 13

3.2.3. Reactor Continuo de Tanque Agitado (RCTA) . . . 14

4. An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod 17 4.1. Modelo Matem´atico . . . 17

(11)

Contenido xi

4.3. C´alculo de Puntos de Equilibrio . . . 25

4.4. An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio . . . 29

4.5. Bifurcaciones uno-par´ametricas . . . 38

4.5.1. Diagramas de Bifurcaciones . . . 40

4.5.2. Algoritmo para el Diagrama de Bifurcaciones . . . 49

5. An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane 50 5.1. Influencia del Factor de Diluci´on D . . . 50

5.2. C´alculo de Puntos de Equilibrio . . . 50

5.3. An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio . . . 62

5.4. Bifurcaciones uno-par´ametricas . . . 69

5.4.1. Diagramas de Bifurcaciones . . . 72

6. Conclusiones 76

(12)

Lista de s´ımbolos

S´ımbolos con letras latinas

S´ımbolo T´ermino Unidad SI

S Concentraci´on del Sustrato mg/l

Xu Concentraci´on de Biomasa de Microorganismos Suspendidos mg/l

Xw Concentraci´on de Biomasa de Microorganismos Adheridos mg/dm2

Xw,m M´axima Densidad de ´Area de Biomasa de Microorganismos Adheridos mg/l

W Fracci´on de Ocupaci´on sobre la superficie

D Factor de Diluci´on h−1

k Tasa de mortalidad de microorganismos h−1

S0 Concentraci´on del Sustrato en el Alimentador mg/l

S´ımbolos con letras griegas

S´ımbolo T´ermino Unidad SI

γ Constante de Rendimiento

µ Tasa espec´ıfica de crecimiento de microorganismos h−1 µm Tasa m´axima de crecimiento de microorganismos h−1

α Tasa de Fijaci´on de Microorganismos Suspendidos h−1 β Tasa de Desprendimiento de Microorganismos Adheridos h−1

(13)

Contenido xiii

Sub´ındices

Sub´ındice T´ermino

u Microorganismos Suspendidos w Microorganismos Adheridos

(14)

1 Introducci´

on

1.1.

Motivaci´

on

El agua es el recurso natural m´as importante, sin el cual no habr´ıa vida, es adem´as el l´ıquido m´as abundante de la Tierra, cubre el 71 % de la superficie de la corteza terrestre, del cual tan s´olo un 3 % es agua dulce. Su uso causa una disminuci´on de su calidad y un grave deterioro del medio ambien-te si se devuelve inmediatamenambien-te, por eso se hace imprescindible depurarla para su reutilizaci´on. De ah´ı nace entonces la necesidad de implementar las plantas de tratamiento de aguas residuales (industriales, dom´esticas,...). Lastimosamente no todas las aguas residuales son tratadas, lo que genera gran contaminaci´on. En Colombia, por ejemplo, “solamente el 30 % de las aguas residuales reciben tratamientos que no son muy adecuados, falta el 70 %” [36], existen 562 sistemas instalados, de los cuales 333 fueron inspeccionados durante los a˜nos 2011 y 2012 en 278 municipios del pa´ıs, “... el resultado de las visitas realizadas se˜nala que las empresas prestadoras del servicio incumplen las normas de vertimiento de aguas residuales, desconocen el protocolo de operaci´on, no hacen el mantenimiento adecuado a la infraestructura y son vulnerables a fen´omenos naturales ... lo que genera un impacto negativo en lo social y ambiental...” [30].

La situaci´on anterior no es solo un problema local sino que se presenta a nivel mundial, raz´on por la cual en los ´ultimos a˜nos ha cobrado vital importancia la puesta en marcha de plantas de tratamiento cada vez m´as eficientes, por lo que el papel de los procesos biol´ogicos en el tratamiento de aguas residuales ha aumentado considerablemente, siendo uno de los procesos biol´ogicos m´as interesantes los reactores de biopel´ıcula [8]. Las biopel´ıculas son finas capas de microorganismos adheridos a una superficie s´olida, se pueden desarrollar en casi cualquier tipo de superficie expuesta a un medio acuoso, y en el tratamiento de aguas residuales se utilizan para eliminar y oxidar los componentes org´anicos e inorg´anicos. La concentraci´on de biomasa en una biopel´ıcula puede llegar a ser diez veces mayor que la concentraci´on en cultivo l´ıquido [20], ello reduce el volumen de los equipos al aumentar la tasa de eliminaci´on por unidad de volumen.

Implementar una planta piloto para estudiar estos procedimientos resulta costoso, por lo que los modelos matem´aticos y simulaciones por computadora se vuelven ´utiles para describir, predecir y controlar las complejas interacciones que se presentan [11]. La modelaci´on matem´atica tiene ventajas tales como: probar configuraciones innovadas y comparar variantes, a´un cuando la planta proyectada no exista todav´ıa f´ısicamente; reducir las necesidades de estudio piloto, el tiempo y la inversi´on que se requiere para esto; optimizar la configuraci´on y el funcionamiento de una planta de tratamiento; responder a numerosas preguntas respecto a su capacidad e impactos de modificaciones proyectadas; realizar estudios sin perturbar el funcionamiento de la planta, ni poner en riesgo sus

(15)

2 1 Introducci´on

equipos, adem´as de constituir un instrumento de ayuda a la decisi´on para los administradores de plantas y un medio gr´afico visual para convencer estos ´ultimos. Como principales l´ımites, se debe notar la necesidad de realizar estudios anteriores para calibrar los modelos. Los datos que se necesitan para esto son generalmente diferentes de los datos rutinarios de caracterizaci´on que se tienen en las plantas de tratamiento [9].

1.2.

Objetivos

Objetivo Principal

Realizar un an´alisis din´amico de un sistema que gobierna el crecimiento de biopel´ıculas en un reactor cuando el crecimiento de microorganismos es modelado mediante la cin´etica de Monod y la cin´etica de Haldane.

Objetivos Espec´ıficos

1. Realizar un estudio anal´ıtico y num´erico de la formulaci´on del sistema modelado tanto con la cin´etica de Monod como la de Haldane.

2. Analizar la influencia de los par´ametros que intervienen en el sistema modelado tanto con la cin´etica de Monod como la de Haldane.

3. Caracterizar las posibles bifurcaciones que se obtengan en el sistema modelado tanto con la cin´etica de Monod como la de Haldane mediante la variaci´on adecuada de par´ametros. 4. Analizar el comportamiento del sistema modelado tanto con la cin´etica de Monod como la

de Haldane usando t´ecnicas de la din´amica no lineal.

5. Comparar los resultados obtenidos cuando el sistema es modelado con las dos cin´eticas estu-diadas, Monod y Haldane.

1.3.

Descripci´

on

En [19] se plantea un modelo que ha tratado de sintetizar los factores que influencian la forma-ci´on de las biopel´ıculas, eliminar la deficiencia de los modelos existentes y estudiar los mecanismos de cin´etica desde una nueva perspectiva. Este modelo es el elegido para el presente estudio, el cual describe la formaci´on de poblaciones microbianas en un medio acuoso dentro de un reactor, las bacterias puede estar suspendidas en el agua o colonizar la superficie. El sistema consta de tres ecuaciones diferenciales ordinarias no lineales y modela la formaci´on de biopel´ıculas aer´obicas heterotr´oficas dentro del reactor, tomando en cuenta tanto los microorganismos adheridos a las biopel´ıculas como los microorganismos suspendidos. En [19] se plantea el sistema modelado con la cin´etica de Monod, se halla el equilibrio correspondiente a la condici´on de lavado, adem´as de estudiar la influencia de los diferentes par´ametros en la formaci´on de las biopel´ıculas. En el presente trabajo se encuentran otros puntos de equilibrio en el sistema modelado con la cin´etica de Monod,

(16)

1.4 Revisi´on Bibliogr´afica 3

se estudia el sistema modelado con la cin´etica de Haldane, se encuentran los puntos de equilibrio y se analiza su estabilidad, adem´as de caracterizar las bifurcaciones que se presentan. Se toma como par´ametro de bifurcaci´on el coeficiente de diluci´on D ∈ [0, 1]h−1.

En el cap´ıtulo 2 se hace una breve descripci´on de los conceptos matem´aticos que se van a utilizar en el trabajo. En el cap´ıtulo 3 se presenta una introducci´on a las biopel´ıculas y su uso en el tratamiento de aguas residuales. En el cap´ıtulo 4 se analiza el modelo presentado en [19] cuando el crecimiento microbiano es modelado mediante la cin´etica de Monod, debido a la simplicidad que ´

esta ofrece, se hallan los puntos de equilibrio y se realiza un estudio de estabilidad, se caracteriza una bifurcaci´on transcr´ıtica encontrada. Por ´ultimo en el cap´ıtulo 5 se analiza el modelo cuando el crecimiento microbiano es modelado con la cin´etica de Haldane, esto con el fin de estudiar una posible inhibici´on del sustrato, igualmente se hallan los puntos de equilibrio con su respectivo an´alisis de estabilidad, se caracterizan dos bifurcaciones encontradas, la bifurcaci´on silla-nodo y transcr´ıtica.

1.4.

Revisi´

on Bibliogr´

afica

En [20] se hace un an´alisis te´orico de la formaci´on de las biopel´ıculas, y en [17, 27] una caracteri-zaci´on y un an´alisis del uso de las biopel´ıculas en los sistemas de tratamiento de aguas residuales. Resultados experimentales a escala-piloto han demostrado la eficiencia del reactor de biopel´ıcula para el tratamiento de aguas residuales que conten´ıan melaza como fuente de carbono en diferentes condiciones del afluente [8]; en reactores de movimiento vertical (VMBR) seguido por un filtro de arena estratificada [39]; y en reactores en los que se combina el tratamiento con lodos activados [18]. Desde hace a˜nos se viene trabajando en la realizaci´on de modelos matem´aticos que simulen el com-portamiento de un reactor de biopel´ıcula de la forma m´as acorde a la realidad. Por ejemplo, en [4] se propuso un modelo de reactor de biopel´ıculas basado en aspectos netamente fisiol´ogicos, este fue sustituido con el paso del tiempo con modelos que fueron involucrando cada vez m´as variables [48, 32, 34]. En [9] se plantea un modelo con el fin de estudiar el efecto de la velociad de flujo de un agua residual en un reactor de membrana con biopel´ıcula adherida (RMBA) para su tratamien-to. En [15] y [24] se analiza la formaci´on de biopel´ıculas en un proceso de tratamientos de aguas residuales. En [40] se dise˜n´o, construy´o y model´o una planta de tratamiento de aguas residuales dom´esticas a peque˜na escala. En [45] y [23] se hizo el an´alisis din´amico de un bioreactor UASB 2-dimensional con un forzamiento de per´ıodo y sistemas de Fillipov, respectivamente. En [37] se plante´o adem´as una estrategia de control en un reactor de lecho fijo anaerobio de flujo ascendente. En los ´ultimos tres modelos se encontraron los puntos de equilibrio y se hizo un an´alisis de esta-bilidad, se realizaron simulaciones num´ericas en busca de bifurcaciones y en [37] se caracterizaron las bifurcaciones encontradas. En [22] el modelo propuesto en [19] es reformulado en un modelo matem´atico de ecuaciones diferenciales parciales con el objetivo de estudiar el comportamiento de los microorganismos suspendidos.

(17)

4 1 Introducci´on

1.5.

Contribuciones

Como parte de la tesis se realizaron los siguientes trabajos:

L´opez Buritic´a Karen, Casanova Trujillo Sime´on, Acosta Medina Carlos Daniel, Granada Diaz H´ector Andr´es. “An´alisis Din´amico de un Reactor Continuo de Tanque Agitado (RCTA) con Formaci´on de Biopel´ıculas para el Tratamiento de Aguas Residuales”. XIX Congreso Colombiano de Matem´aticas. En calidad de ponencia. Julio 15 al 19 de 2013. Barranquilla, Universidad del Norte.

L´opez Buritic´a Karen, Casanova Trujillo Sime´on, Acosta Medina Carlos Daniel. “An´alisis del Crecimiento Microbiano mediante la cin´etica de Monod y Haldane en un RCTA utilizado para el Tratamiento de Aguas Residuales”. Revista Noos. Universidad Nacional de Colombia, Sede Manizales. 2013.

L´opez Buritic´a Karen, Casanova Trujillo Sime´on, Acosta Medina Carlos Daniel, Granada Diaz H´ector Andr´es. “Bifurcations in a Model of Biofilm Reactor used for Wastewater Treat-ment”. Este art´ıculo est´a en etapa de traducci´on para ser enviado a la revista World Journal of Microbiology & Biotechnology.

(18)

2 Conceptos Matem´

aticos Claves

2.1.

Cin´

etica de Monod

Los microorganismos adheridos y suspendidos dentro del reactor consumen la materia org´anica que se encuentra presente en las aguas residuales a depurar. La tasa espec´ıfica de consumo de sustrato es la ”velocidad” con la que el organismo consume el sustrato. Aunque el crecimiento de microorganismos es un fen´omeno complejo, existen ecuaciones con las cuales se puede modelar este comportamiento. La ecuaci´on de Monod es la m´as sencilla y la que m´as se utiliza para describir la cin´etica del crecimiento microbiano. Es funci´on del sustrato limitante y se expresa de la siguiente manera:

µ = µmS

KS+S

donde µmes la velocidad m´axima de crecimiento, KS es la concentraci´on de sustrato a la mitad del

m´aximo de velocidad de crecimiento y representa la afinidad de los microorganismos por el sustrato. Si el organismo tiene gran afinidad por el sustrato limitante, el valor de KSes bajo [10]. De la Figura

2-1 se puede observar que cuando S es muy grande, la velocidad espec´ıfica de crecimiento tiende a la velocidad m´axima. Si por el contrario S es muy peque˜na, la velocidad espec´ıfica de crecimiento depende del sustrato.

Figura 2-1: Ecuaci´on de Monod

El crecimiento de los microorganismos suspendidos y adheridos en el reactor es un fen´omeno natural no lineal, que puede analizarse mediante la teor´ıa de la din´amica no lineal, la cual aporta una

(19)

6 2 Conceptos Matem´aticos Claves

perspectiva global de los modos de comportamiento del sistema, tales como estados de equilibrio, estabilidad y bifurcaciones.

2.2.

Puntos de Equilibrio

Un punto x0∈ Rn es un punto de equilibrio o un punto cr´ıtico de ˙x =f (x) si:

f (x0) = 0

En este punto el sistema permanece en estado estacionario, es decir, si φt : U → Rn es el flujo

del sistema entonces φt(x0) = x0 para todo t que pertenezca a los reales [2, 14]. Los puntos de

equilibrio del sistema se hallan resolviendo las siguientes ecuaciones: D(S0− S) − γ−1µ(S)[Xu+ Xw] = 0

Xu[µ(S) − D − k] + βXw+ Xwµ(S)[1 − G(W )] − αXu[1 − W ] = 0 (2-1)

Xw[µ(S)G(W ) − β − k] + αXu[1 − W ] = 0

2.3.

etodo Indirecto de Lyapunov

Un punto de equilibrio de un sistema din´amico es estable en el sentido de Lyapunov si todas las trayectorias con condiciones iniciales en una vecindad del punto de equilibrio permanecen en dicha vecindad. El punto de equilibrio es asint´oticamente estable si las trayectorias adem´as de permanecer en la vecindad, tienden hacia el punto de equilibrio. El m´etodo indirecto de Lyapunov enunciado en [1] y demostrado en [12] brinda un procedimiento para determinar la estabilidad local de un punto de equilibrio hiperb´olico.

Sea x = x0 un punto de equilibrio del sistema no lineal ˙x = f (x) y A =

 ∂f ∂x  x=x0 la matriz jaco-biana del sistema. Entonces, notando con λi a los valores propios de A se tiene que:

· El equilibrio es asint´oticamente estable si Re{λi} < 0 para todo λi

· El equilibrio es inestable si Re{λi} > 0 para alg´un λi

El teorema de Hartman-Grobman dice adem´as que en la vecindad de un punto de equilibrio hi-perb´olico, el sistema no lineal presenta un comportamiento cualitativamente equivalente al del sistema lineal correspondiente [3, 31].

Un punto de equilibrio x0 del sistema es llamado hiperb´olico si la matriz jacobiana A no tiene

va-lores propios con parte real cero; y es no hiperb´olico si al menos un valor propio tiene parte real cero. Para hallar los valores propios de A se necesita el polinomio caracter´ıstico, sin embargo no es necesario factorizarlo. Tenemos as´ı el siguiente criterio.

(20)

2.4 Criterio de Routh-Hurwitz 7

2.4.

Criterio de Routh-Hurwitz

Sea λ3+ a1λ2+ a2λ + a3 el polinomio caracter´ıstico de una matriz A3×3. Se construye el siguiente

arreglo:

λ3 1 a2

λ2 a1 a3

λ1 b1 0

λ0 c1 0

Los coeficientes b1, c1 se eval´uan as´ı: b1 =

a1a2− a0a3

a1

c1=

b1a3− a1b2

b1

El criterio de estabilidad de Routh-Hurwitz plantea que el n´umero de ra´ıces del polinomio carac-ter´ıstico con parte real positiva es igual al n´umero de cambios de signo de los coeficientes de la primera columna del arreglo.

2.5.

Bifurcaciones uno-par´

ametricas

Es conocido el hecho que la din´amica de un sistema puede cambiar dr´asticamente al variar uno o m´as par´ametros del mismo. Este cambio cualitativo o cambio estructural se conoce como una bifurcaci´on. En general, la teor´ıa de bifurcaciones estudia los cambios estructurales que puede te-ner un sistema din´amico cuando sus par´ametros var´ıan [7, 14]. Las bifurcaciones s´olo ocurren en equilibrios no hiperb´olicos, ya que por el teorema de Hartman-Grobman se sabe que los puntos de equilibrio hiperb´olicos son estructuralmente estables [21].

Bifurcaci´on Transcr´ıtica descrita en [47]:

Sea x = x0 un punto de equilibrio no hiperb´olico. La estructura del sistema se caracteriza como

sigue:

· Dos curvas de puntos de equilibrios φ(t) y ψ(t) pasan a trav´es de x0.

· Ambas curvas existen en ambos lados de x0.

· La estabilidad de las curvas se intercambia cuando pasan a trav´es de x0 .

Bifurcaci´on silla-nodo descrita en [47]:

Sea x = x0 un punto de equilibrio no hiperb´olico y sea d el par´ametro de bifurcaci´on. Un valor

propio λ = 0 ocurre en d = µ0. La estructura del sistema se caracteriza como sigue:

· Para valores de d < µ0 existen dos puntos de equilibrio.

· Para valores de d = µ0 existe un ´unico punto de equilibrio no hiperb´olico.

(21)

8 2 Conceptos Matem´aticos Claves

2.6.

Teorema de Sotomayor

El Teorema de Sotomayor da unas condiciones suficientes, tales que si se satisfacen, el sistema presenta una bifurcaci´on silla-nodo o transcr´ıtica, seg´un sea el caso. El enunciado es el siguiente: Considere un sistema de tiempo continuo dependiendo de un par´ametro uni-dimesional:

˙

x=f (x, µ), x ∈ Rn, µ ∈ R

donde f es suave con respecto a x y µ. Sea x = x0 un punto de equilibrio que tiene un valor propio

nulo en µ = µ0. Suponga que f(x0, µ0) = 0 y que la matriz A = Df(x0, µ0) tiene un valor propio

λ = 0 con vector propio v y que AT tiene un vector propio w correspondiente al valor propio λ = 0. Adem´as, suponga que A tiene k valores propios con parte real negativa y n − k − 1 valores propios con parte real positiva. El sistema presenta:

Bifurcaci´on Silla-Nodo si: 1. wTfµ(x0, µ0) 6= 0

2. wT[D2f (x0, µ0)(v,v)] 6= 0

Bifurcaci´on Transcr´ıtica si: 1. wTfµ(x0, µ0) = 0

2. wT[Dfµ(x0, µ0)v] 6= 0

3. wT[D2f (x

0, µ0)(v,v)] 6= 0

La naturaleza de las anteriores expresiones es la siguiente: · fµ(x0, µ0) = ∂f(x, µ) ∂µ |(x0,µ0) · Dfµ(x0, µ0) es el Jacobiano de fµ(x0, µ0) · D2f (x 0, µ0)(v,v)=Pni,j ∂2x ∂xixj vivj donde x = (x1, . . . , xn), v=(v1, . . . , vn)

2.7.

Diagramas de Bifurcaciones

Las bifurcaciones son cambios estructurales del sistema. Este tipo de cambios se pueden apreciar mediante su respectivo diagrama de bifurcaciones pues lo que determina es si el sistema converge a un n-ciclo o si su comportamiento es aleatorio.

(22)

2.8 Aplicaci´on de Poincar´e 9

2.8.

Aplicaci´

on de Poincar´

e

Esta aplicaci´on es una t´ecnica que reemplaza el an´alisis del flujo de un sistema a tiempo continuo por el an´alisis de un sistema a tiempo discreto, con un espacio de estados de menor dimensi´on que el sistema continuo original, llamado secci´on de Poincar´e. Esta aplicaci´on lleva cada punto de dicha secci´on en el primer punto en el que la ´orbita que lo contiene retorna a la misma. Se exige que la secci´on de Poincar´e sea transversal al flujo del sistema. Dicha transversalidad plasma la exigencia de que las ´orbitas que comienzan en la secci´on fluyan a trav´es de la misma y no paralelas a ella.

2.9.

Cin´

etica de Haldane

La cin´etica de Haldane es usada para describir la relaci´on entre la tasa de crecimiento de los micror-ganismos y la concentraci´on de un sustrato inhibitorio. Se ha utilizado en el modelo del presente trabajo con el fin de estudiar una posible inhibici´on del sustrato en las reacciones que ocurren en el bioreactor. La tasa de crecimiento de los microorganismos est´a determinada por µ = µmS

KS+ S + S

2

KI

, KI se define de forma an´aloga a KS, pero en este caso representa el valor de [S] cuando la inhibici´on

es la mitad de la m´axima.

De acuerdo con el valor de los par´ametros propuestos, se observa en la Figura 2-2 que cada modelo de crecimiento microbiano presenta un comportamiento diferente [43]. Para la curva de Monod la velocidad del proceso biol´ogico de crecimiento tender´a asint´oticamente al valor m´aximo µm [23].

Para la curva de Haldane la velocidad del crecimiento microbiano es alta para bajas concentraciones del sustrato y baja para altas concentraciones del sustrato, lo que muestra el efecto negativo de una alta concentraci´on del sustrato. Ambos modelos exhiben un valor m´aximo en la velocidad de crecimiento microbiano [43, 46].

Para las simulaciones KI = 1500. El valor de la constante es una caracter´ıstica propia del inhibidor.

(23)

10 2 Conceptos Matem´aticos Claves

(24)

3 Las Biopel´ıculas en el Tratamiento de

Aguas Residuales

3.1.

Biopel´ıculas

Las biopel´ıculas son comunidades de microorganismos adheridas a una superficie que se encuentra en un ambiente h´umedo. Est´an presentes en todos los medios (natural, cl´ınico ´o industrial) donde existan bacterias, s´olo necesitan un entorno hidratado y una m´ınima presencia de nutrientes, porque pueden desarrollarse sobre superficies hidr´ofobas o hidr´ofilas, bi´oticas o abi´oticas. Se pueden encon-trar por ejemplo sobre las rocas marinas y los cascos de los barcos, alrededor de las ra´ıces vegetales y en la piel o la flora intestinal de los animales superiores, en el jarro de las flores de hace d´ıas, en el grifo de la cocina o en el desague del refrigerador, tambi´en en la placa dental y en el o´ıdo infectado, o contaminando productos implantados como cat´eteres y marcapasos [33]. Las biopel´ıculas pueden estar formadas por una sola especie bacteriana, pero en la mayoria de las ocasiones consisten en una mezcla de muchas especies de bacterias, tales como hongos, algas, levaduras, protozoos, residuos y productos de corrosi´on. Las c´elulas presentes en las biopel´ıculas producen unos hilos moleculares azucarados, denominados “Sustancias Polim´ericas Extracelulares” (o “EPS”-siglas en ingl´es) y se mantienen unidas por ´estos, formando una matriz que los protege de la exposici´on a rayos UV, la toxicidad de los metales, la exposici´on al ´acido, la deshidrataci´on y la salinidad, la fagocitosis, antibi´oticos y agentes antimicrobianos. El ambiente dentro de las biopel´ıculas es ´optimo para el intercambio intercelular de material gen´etico, las se˜nales de comunicaci´on y metabolitos, que per-miten la difusi´on de nutrientes necesarios. Lo anterior explica c´omo probablemente las bacterias son capaces de sobrevivir en tantos tipos diferentes de ambientes, incluyendo aquellos que son hostiles para formas superiores de vida [28]. Las biopel´ıculas pueden ser tan delgadas como unas pocas capas de c´elulas o muchas pulgadas de espesor, dependiendo de las condiciones ambientales [5].

3.1.1.

Etapas en el Desarrollo de las Biopel´ıculas

En un medio acuoso, las c´elulas microbianas se pueden encontrar como c´elulas ”planct´onicas” (flotantes) o en superficies ”s´esiles” (adheridas). La formaci´on de las biopel´ıculas (Figura 3-1) tiene unas etapas de desarrollo comunes a todas, primero un grupo de c´elulas planct´onicas que pueden ser todos iguales o distintas entre s´ı, se reunen y, en cuesti´on de minutos, forman una ´unica capa y se adhieren a la superficie mediante la producci´on de algunos compuestos org´anicos que son polisac´aridos o glicoprote´ınas y forman una uni´on reversible. Esta uni´on se conoce como adsorci´on. Si la asociaci´on entre la bacteria y la superficie persiste el tiempo suficiente, habr´a una adhesi´on

(25)

12 3 Las Biopel´ıculas en el Tratamiento de Aguas Residuales

irreversible. Las bacterias quedan atrapadas en la superficie y producen EPS. Las EPS se componen de una variedad de az´ucares tales como glucosa, manosa, fructosa, galactosa, y otros. Estas EPS atrapan no s´olo m´as bacterias, sino tambi´en materia org´anica, c´elulas muertas, minerales, etc. La complejidad estructural permite que las bacterias profundas dentro de la biopel´ıcula tengan acceso a los nutrientes transportados por el flujo de agua. Algunas de las bacterias que est´an encerradas en lo profundo de la biopel´ıcula pueden dejar de funcionar (pero son todav´ıa viables), mientras que, las c´elulas m´as cercanas al flujo de agua y los nutrientes pueden crecer y multiplicarse. Algunas de las bacterias situadas en las superficies m´as exteriores se pueden separar, para iniciar otra biopel´ıcula.

Figura 3-1: Ciclo de Vida de una Biopel´ıcula: 1) Adherimiento: Las bacterias planct´onicas se adhieren a una superficie. 2) Crecimiento: La producci´on de EPS permite a la comunidad de la biopel´ıcula emergente desarrollar una estructura compleja. 3) Desprendimiento: Las c´elulas que conforman la bio-pel´ıcula se desprenden y retornan a la vida planct´onica transitoriamente y se dispersan.

3.1.2.

Aplicaciones de las Biopel´ıculas

Las biopel´ıculas pueden llegar a ser perjudiciales para la salud humana y la industria [25, 38, 26, 16]. Sin embargo, en los ´ultimos a˜nos el estudio de las biopel´ıculas ha cobrado importancia ya que estas comunidades son una parte integral del medio ambiente natural y pueden servir tambi´en para fines ben´eficos, tales como el tratamiento de agua potable, aguas residuales y desintoxicaci´on de residuos peligrosos [13].

Las biopel´ıculas se han utilizado con ´exito en el tratamiento de aguas residuales por m´as de un siglo. Ingenieros ingleses desarrollaron los primeros m´etodos de tratamiento de filtro de arena para el tratamiento de aguas residuales en la d´ecada de 1860. En estos sistemas de filtraci´on las superficies del filtro act´uan como soporte para la fijaci´on y el crecimiento microbiano, lo que resulta en una biopel´ıcula adaptada para el consumo de la materia org´anica que se encuentra en el agua en particular. El resultado final de la filtraci´on biol´ogica es una conversi´on del carbono org´anico presente en el agua dentro de la biomasa bacteriana.

(26)

3.2 Tratamiento de Aguas Residuales 13

3.2.

Tratamiento de Aguas Residuales

3.2.1.

Procesos de Biopel´ıculas Vs Procesos de Lodos Activados

La depuraci´on biol´ogica de las aguas residuales consiste en la eliminaci´on del material org´anico por una comunidad de microorganismos (biomasa), que es mantenida en un ambiente t´ecnicamente controlado (reactor biol´ogico). La biomasa puede encontrarse en forma de cultivo en suspensi´on (c´elulas planct´onicas) o adherida a soportes (biopel´ıculas). El proceso m´as representativo de los de cultivo en suspensi´on es el de lodos activados. “Los procesos metab´olicos b´asicos de los sistemas de lodos activados y los de biopel´ıculas son los mismos. Las principales diferencias se basan en la forma de retener la biomasa en los reactores y en los fen´omenos de transporte de los sustratos” [42]. En los sistemas de lodos activados los microorganismos se encuentran libres dentro del tanque, y es necesario separar la biomasa en suspensi´on del agua efluente y devolverla al reactor para mantener en ´el una determinada concentraci´on. Por el contrario, en los reactores de biopel´ıcula no se requiere un decantador para retener la biomasa, ya que ´esta no es arrastrada por el paso del agua, adem´as de tener menor volumen que los sistemas con biomasa suspendida, producen fl´oculos con alto grado de sedimentabilidad. [44]

El sistema de lodos activados es un proceso estable cuando los lodos son manejados apropiadamen-te, y su mayor desventaja es la gran cantidad de lodo que produce. Entre las desventajas del proceso con biopel´ıculas est´a la posibilidad de atascamiento del sistema, bien debido a un pretratameinto insuficiente o a un exceso de crecimiento de la biopel´ıcula, mayor complejidad para la modelizaci´on, y por tanto el control del proceso.[27, 41]

Se pueden encontrar tratamientos que combinan ambos procesos, llamados cultivos h´ıbridos, en los cuales una parte de las bacterias se adhieren a unos materiales soporte en el reactor biol´ogico donde cohabitan con unos fl´oculos bacterianos libres.

3.2.2.

Reactor de Biopel´ıcula

En un reactor de biopel´ıcula utilizado para el tratamiento de aguas residuales las bacterias absor-ben y descomponen el material org´anico presente en el agua. Entre los distintos tipos de reactores de biopel´ıculas se encuentran los de membrana (RMBR), lecho fluidizado (FBR), lecho empacado (PBR), lecho percolador (TBR), continuo de tanque agitado (RCTA), de transporte a´ereo (ALR) y de flujo ascendente (UASB) [35].

Dentro de un reactor de biopel´ıcula, los microorganismos crecen dentro de una matriz estructural y se adhieren a una superficie. Los nutrientes, temperatura, y la naturaleza de las c´elulas afectan la calidad de las biopel´ıculas, y por lo tanto la eficiencia del reactor.

(27)

14 3 Las Biopel´ıculas en el Tratamiento de Aguas Residuales

3.2.3.

Reactor Continuo de Tanque Agitado (RCTA)

Este reactor trabaja en estado estacionario, es decir, que sus propiedades no var´ıan con el tiempo. Se considera que en cualquier punto las concentraciones son iguales a las de la corriente de salida, la velocidad de reacci´on para cualquier punto dentro del tanque es la misma, es decir, existe un mezclado perfecto, aunque en la pr´actica esto no es as´ı, puede crearse un mezclado de alta eficien-cia que se aproxima a las condiciones ideales. Se puede observar un esquema de un RCTA en las Figuras 3-2 y 3-3

Figura 3-2: Esquema de un RCTA

Figura 3-3: Diagrama de una secci´on transversal de un RCTA

Existen tres par´ametros que afectan la din´amica del reactor: 1) Tasa de Flujo, 2) Tiempo de Resi-dencia 3) Tasa de Diluci´on. [6]

(28)

3.2 Tratamiento de Aguas Residuales 15

1) Tasa de Flujo F = V RT cm

3/h

(29)

16 3 Las Biopel´ıculas en el Tratamiento de Aguas Residuales

2) Tiempo de Residencia RT

Es el tiempo que toma la salida por completo del volumen del reactor. 3) Tasa de Diluci´on D = F

V h

−1

La tasa de diluci´on es igual a la tasa de flujo dividida por el volumen del reactor. Si el tiempo se toma por ejemplo en horas, D representa el volumen del reactor que fluye cada hora.

La tasa o velocidad de flujo puede alterar la tasa de crecimiento del cultivo en el reactor. La re-ducci´on de la velocidad del flujo permite el agotamiento de algunos nutrientes y la acumulaci´on de residuos, por lo que el crecimiento de los microorganismos tiende con mayor rapidez a su fase estacionaria. Una mayor velocidad de flujo aumenta la concentraci´on de nutrientes y reduce los desechos con lo que el cultivo se acerca a su fase de crecimiento exponencial.

Si se aumenta la velocidad de flujo tal que D > µ (µ es la tasa de crecimiento de los microorganis-mos), entonces las c´elulas planct´onicas son lavadas del sistema dejando s´olo las c´elulas adheridas a la superficie. En este punto el reactor opera como un reactor de biopel´ıcula. Aunque las c´elulas planct´onicas constantemente est´an siendo liberadas de la biopel´ıcula por la erosi´on o por despren-dimiento natural, ´estas son lavadas r´apidamente del reactor.

(30)

4 An´

alisis del Sistema Modelado con la

Cin´

etica de Monod

4.1.

Modelo Matem´

atico

Se hacen las siguientes suposiciones con respecto a la din´amica de formaci´on de las biopel´ıculas: Se ingnora la estructura tridimensional de las biopel´ıculas, ya que se consideran infinitamente del-gadas.

Hay un n´umero finito de sitios de colonizaci´on disponible en la superficie de soporte y una densidad de ´area m´axima posible de microorganismos adheridos.

Las c´elulas adheridas son separadas fuera del fluido a una tasa proporcional a su densidad. Las c´elulas hijas de microorganismos adheridos compiten por espacio en la superficie de soporte : una fracci´on G de las c´elulas hijas encuentran sitios de fijaci´on y la fracci´on 1 − G no. La funci´on G es decreciente (a m´as c´elulas hijas hay menos que encuentran sitios de ocupaci´on).

S´ımbolo T´ermino

µu Tasa espec´ıfica de crecimiento de microorganismos suspendidos

µw Tasa espec´ıfica de crecimiento de microorganismos adheridos

ku Tasa de mortalidad de microorganismos suspendidos

kw Tasa de mortalidad de microorganismos adheridos

δ = A/V Area disponible por unidad de volumen´ A Superficie de ´area del reactor colonizable KS Constante de saturaci´on media

W = Xw/Xwm Fracci´on de Ocupaci´on sobre la superficie

G = (1 − W )/(1.1 − W )

Si la tasa de crecimiento µ(S) se calcula mediante la cin´etica de Monod, entonces: µ = µmS

(31)

18 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

En esta ecuaci´on la tasa de crecimiento µ depende de la m´axima que puede alcanzar el micro-organismo µm, de la concentraci´on de substrato S y de un valor constante KS que representa la

concentraci´on de substrato a la que se alcanza una tasa de crecimiento igual a la mitad de la m´axima. Para situaciones en las que el crecimiento microbiano presenta inhibici´on a altas concentraciones del sustrato, µ(S) est´a descrito por la cin´etica de Haldane:

µ(S) = µmS KS+ S + S

2

KI

Esta ecuaci´on depende adem´as de µm, S y KS, de un valor constante KI, denominado constante

de inhibici´on.

Cambio del sustrato · La entrada : DS0

· La Salida : −DS

· El consumo de microorganismos suspendidos y adheridos: −γ−1[µu(S)Xu+ µw(S)δXw]

Cambio de la biomasa suspendida

· El crecimiento neto de biomasa suspendida: Xu[µu(S) − ku]

· La separaci´on de biomasa adherida: βδXw

· Las c´elulas hijas que no encontraron sitio en la superficie de soporte: δXwµw(S) [1 − G(W )]

· La fijaci´on a la superficie de soporte de biomasa suspendida: −αXu[1 − W ]

· La biomasa suspendida que sale del reactor: −DXu Cambio de biomasa adherida

· El crecimiento neto de biomasa adherida: Xw[µw(S)G(W ) − kw]

· La fijaci´on a la superficie de soporte de biomasa suspendida: αXu[1 − W ] δ−1

(32)

4.2 Influencia del Factor de Diluci´on D 19

Las ecuaciones quedan entonces as´ı:

dS dt =D(S0− S) − γ −1 [µu(S)Xu+ µw(S)δXw] dXu dt =Xu[µu(S) − D − ku] + βδXw+ δXwµw(S)[1 − G(W )] − αXu[1 − W ] dXw dt =Xw[µw(S)G(W ) − β − kw] + αXu[1 − W ]δ −1 Se asume lo siguiente:

· Los microorganismos adheridos y suspendidos se presumen del mismo tipo, luego: k = ku= kw y µ(S) = µu(S) = µw(S)

· Los microorganismos colonizan toda la superficie por unidad de volumen, luego: δ = 1 De lo anterior la din´amica del reactor queda descrita por las siguientes ecuaciones:

dS dt =D(S0− S) − γ −1 µ(S)[Xu+ Xw] dXu dt =Xu[µ(S) − D − k] + βXw+ Xwµ(S)[1 − G(W )] − αXu[1 − W ] (4-1) dXw dt =Xw[µ(S)G(W ) − β − k] + αXu[1 − W ]

Los siguientes datos tomados de [19] se usan para la simulaci´on num´erica: · γ = 0.5 · k = 0.01 h−1 · Xw,m= 5000 mg/l · D = 1 h−1 · β = 0.03 h−1 · α = 0.1 h−1 · S0 = 500 mg/l · µm = 0.12 h−1 · KS = 80 mg/l · Xu(0) = 1000 mg/l

4.2.

Influencia del Factor de Diluci´

on D

Si la tasa de adherimiento α es nula entonces no hay formaci´on de biopel´ıculas si no existe un in´oculo inicial de microorganismos adheridos antes de la puesta en marcha del reactor, como se

(33)

20 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

muestra en la Figura 4-1. Sin embargo de la Figura 4-2 se concluye que si el reactor ya tiene una biopel´ıcula antes de comenzar a funcionar s´ı hay formaci´on de m´as biopel´ıculas. Adem´as se observa que tambi´en resulta beneficioso aumentar la tasa de diluci´on.

Figura 4-1: Comportamiento del reactor con Condiciones Iniciales: S = 500, Xu = 1000,

Xw = 0. α = 0. D = 0.2

En la Figura 4-3 se observa que cuando la tasa de adherimiento de los microorganismos es no nula, no nay necesidad de una biopel´ıcula previa presente en el reactor, s´olo un inoculo inicial (Xu).

Adem´as aumentar la tasa de diluci´on es ben´efica para la formaci´on de las biopel´ıculas, sin que sea mayor a 1, ya que resultados experimentales en [19] muestran la erosi´on de las biopel´ıculas para D > 1.

(34)

4.2 Influencia del Factor de Diluci´on D 21

a)

(35)

22 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

c)

d)

Figura 4-2: Comportamiento del reactor variando D. Condici´on Inicial S = 500, Xu = 1000,

(36)

4.2 Influencia del Factor de Diluci´on D 23

a)

(37)

24 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

c)

d)

Figura 4-3: Comportamiento del reactor variando D. Condici´on Inicial S = 500, Xu = 1000,

(38)

4.3 C´alculo de Puntos de Equilibrio 25

4.3.

alculo de Puntos de Equilibrio

Se tiene un equilibrio en la condici´on de lavado para cualquier valor de los par´ametros, un equilibrio f´ısicamente posible cuando hay adherimiento de los microorganismos a la superficie de soporte, y dos equilibrios en el caso en el que los microorganismos suspendidos no se adhieran a la superficie de soporte.

Primer punto de equilibrio, correspondiente a la condici´on de lavado: E1 = (S0, 0, 0)

Si α 6= 0 existe un punto de equilibrio no trivial: E2 = (S∗, Xu∗, Xw∗) 6= (0, 0, 0).

Dado que este punto de equilibrio no se puede hallar anal´ıticamente se hace entonces una aproximaci´on num´erica. En las figuras 4-4, 4-5 y 4-6 se observan 4 puntos de equilibrio variando el par´ametro D. La Figura 4-4 representa el sustrato, la Figura 4-5 representa la concentraci´on de microorganismos suspendidos y la Figura 4-6 representa la concentraci´on de microorganismos adheridos. De acuerdo a la figura 4-4 se encuentra que los puntos P3 y

P4 no son f´ısicamente posibles, ya que la cantidad de sustrato no puede ser negativa. De la

Figura 4-6 se obtiene que en el punto P1 los valores de S, Xu, Xw son positivos, sin embargo

Xw > 5000, con lo que W = Xw/Xwm > 1 y esto no es posible, ya que W representa la

fracci´on de la superficie que est´a colonizada. El ´unico punto de equilibrio f´ısicamente posible es P2, ya que en las Figuras 4-4, 4-5 y 4-6 se observa que S, Xu, Xw son positivos, adem´as

de la Figuras 4-6 y 4-7 se obtiene que Xw < 5000.

Si α = 0 existen dos puntos de equilibrio:

· E3 = (S, Xu, Xw) =  (D + k)KS µm− D − k ,γD(So − S) D + k , 0  con µ(S) − D − k = 0

El punto de equilibrio E3 tiene sentido f´ısico si D < 0, 093448. Veamos:

a) S > 0 si µm− D − k > 0 ⇒ D < µm− k ⇒ D < 0, 11 b) Xu> 0 si S0− S > 0 ⇒ D < S0(µm− k) − kKS S0+ KS = 0, 093448 · E4 = (S, Xu, Xw) donde Xu = γ(So− S)(µ(S) − k) µ(S) , Xw = 1.1(β + k) − µ(S) β + k − µ(S) Xwm De la ecuaci´on (4-2) se obtiene que al reemplazar Xuy Xw en la siguiente ecuaci´on es posible

despejar S.

(39)

26 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

a)

b)

Figura 4-4: Equilibrios en el sustrato variando D. La Figura b) es una ampliaci´on de la Figura a).

(40)

4.3 C´alculo de Puntos de Equilibrio 27

a)

b)

Figura 4-5: Equilibrios en la concentraci´on de biomasa suspendida variando D. La Figura b) es una ampliaci´on de la Figura a).

(41)

28 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

a)

b)

Figura 4-6: Equilibrios en la concentraci´on de biomasa adherida variando D. La Figura b) es una ampliaci´on de la Figura a).

(42)

4.4 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 29

Figura 4-7: Curva de equilibrios para α 6= 0 variando el par´ametro D

4.4.

An´

alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio

A continuaci´on se analiza la estabilidad de los puntos de equilibrio mediante el m´etodo indirecto de Lyapunov, linealizando el sistema y calculando los valores propios.

La matriz Jacobiana del sistema evaluada en el punto es: JE2 =

     a11 a12 a13 a21 a22 a23 a31 a32 a33      donde · a11= −D − γ−1(Xu+ Xw)µ0(S) · a12= −γ−1µ(S) · a13= −γ−1µ(S) · a21= Xuµ0(S) + Xw(1 − G(W ))µ0(S) · a22= µ − D − k − α(1 − W ) · a23= β + µ(S)(1 − G(W )) − µ(S)G0(W )Xw+ αXuW0 · a31= XwG(W )µ0(S) · a32= α(1 − W ) · a33= µ(S)G(0) − β − k + µ(S)G0(W )Xw− αXuW0

(43)

30 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

Para el punto de equilibrio E1: La matriz jacobiana del sistema evaluada en E1 es:

JE1 =      −D −γ−1µ(So) −γ−1µ(So) 0 µ(S0) − D − k − α µ(S0)[1 − G(0)] + β 0 α µ(S0)G(0) − k − β     

Sea A una submatriz de JE1 tal que A =

  µ(S0) − D − k − α µ(S0)[1 − G(0)] + β α µ(S0)G(0) − k − β   Los valores propios λ1, λ2 y λ3 de la matriz JE1 son las ra´ıces de la ecuaci´on:

(λ2− δλ + τ )(λ + D) = 0 δ = tr(A), τ = det(A) λ1 = δ +√δ2− 4τ 2 λ2 = δ −√δ2− 4τ 2 λ3= −D

Se tiene que: max{µ(S0) − D − k − α, µ(S0)G(0) − k − β} < λ1. Reemplazando los valores

de los par´ametros se obtiene que µ(So)G(0) − k − β > 0. Por lo tanto E1 es inestable.

Para el punto de equilibrio E2: Haciendo el an´alisis de estabilidad del punto P2num´ericamente

se tiene que siempre es estable. El algoritmo es el siguiente: Para un valor determinado de D se halla el punto de equilibrio por el m´etodo de Newton - Raphson, y se construye la curva de equilibrios con este mismo m´etodo tomando como condici´on inicial el equilibrio anterior. Se eval´ua cada punto de equilbrio en la jacobiana y se buscan los valores propios, si todos son negativos el equilibrio es estable, si hay alguno positivo el equilibrio es inestable y si existe uno ´o m´as con parte real nula no es posible decidir todav´ıa.

Para el punto de equilibrio E3 = (S, Xu, Xw): La matriz jacobiana del sistema evaluada en

E3 es: JE3 =      −D − γ−1Xuµ0(S) −γ−1µ(S) −γ−1µ(S) Xuµ0(S) 0 β + µ(S)[1 − G(0)] 0 0 µ(S)G(0) − β − k      =      a11 a12 a13 a21 0 a23 0 0 a33     

cuyo polinomio caracter´ıstico es:

λ3− (a11+ a33)λ2+ (a11a33− a12a21)λ + a12a21a33= 0 a11, a12< 0, a21> 0

(44)

4.4 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 31 λ3 1 a11a33− a12a21 λ2 −(a11+ a33) a12a21a33 λ1 a11a33− a11a12a21 a11+ a33 0 λ0 a12a21a33 0

Para analizar la estabilidad se procede a encontrar los signos de las componentes del arreglo anterior.

Se tiene que a11+a33< 0. En efecto: a11+a33= (DG(0)−D)+(kG(0)−k)−γ−1Xuµ0(S)−β <

0 ya que DG(0) − D < 0 y kG(0) − k < 0 Si a33< 0 entonces a11a33> 0 y a11a33− a11a12a21 a11+ a33 > 0 Si a33< 0 entonces D < β + k − kG(0) G(0) . Luego para D < 0.034, a12a21a33> 0. Si a33> 0 entonces D > β + k − kG(0) G(0) . Luego para D > 0.034, a12a21a33< 0.

En lo siguiente las componentes de la primera columna del arreglo anterior est´an reemplazadas por su signo correspondiente (positivo o negativo). Se concluye lo siguiente.

Si D < 0.034 entonces:

λ3 + λ2 + λ1 + λ0 +

No hay cambios de signo, por lo tanto la parte real de todos los valores propios es negativa, y el punto de equilibrio es estable.

Si 0, 034 < D < 0.093448 entonces:

λ3 + λ2 + λ1 x λ0 −

No importa si x es positivo o negativo, siem-pre hay un cambio de signo, lo que implica que hay un valor propio con parte real posi-tiva, por lo que el punto de equilibrio es ines-table.

La Figura 4-8 muestra la estabilidad del punto de equilibrio E3 hallada num´ericamente.

(45)

32 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

El polinomio caracter´ıstico correspondiente al punto E4 es: λ3+ bλ2+ cλ + d = 0 donde:

· b = −(a11+ a22+ a33)

· c = −(a12a21+ a32a23+ a13a31− a11a33− a22a33− a11a22)

· d = −a11a22a33− a12a23a31− a13a21a32+ a12a21a33+ a32a23a11+ a13a31a22

Por el criterio de Routh-Hurwitz:

λ3 1 c λ2 b d λ1 c1= bc − d b 0 λ0 d

La Figura 4-9 muestra los valores de b, c1 y d cuando var´ıa el par´ametro D, la informaci´on

se resume en la tabla 4-2, en la cual se observa que para valores de D < 0.034 hay un cambio de signo, por lo que el equilibrio es inestable, y para valores de D > 0.034 no hay cambio de signo, por lo que el equilibrio es estable.

D (0, 0.04) (0.04, 0.034) (0.034, 1) 1 + + + b − + + c1 − + + d − − +

(46)

4.4 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 33

a)

(47)

34 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

c)

Figura 4-8: Estabilidad de la curva de equilibrios E3 variando el par´ametro D.

Esta-ble: Azul. InestaEsta-ble: Verde. a) Sustrato. b) Biomasa suspendida. c) Biomasa adherida.

(48)

4.4 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 35

b)

c)

Figura 4-9: Valores de los coeficientes del polinomio caracter´ıstico del equilibrio E4variando

(49)

36 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

La Figura 4-10 muestra la estabilidad del punto de equilibrio E4 hallada num´ericamente.

a)

(50)

4.4 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 37

c)

d)

Figura 4-10: Estabilidad de la curva de equilibrios E4 variando el par´ametro D.

Esta-ble: Azul. InestaEsta-ble: Verde. a) Sustrato. b) Biomasa suspendida. c) Biomasa adherida. d) S, Xu y Xw

(51)

38 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

4.5.

Bifurcaciones uno-par´

ametricas

El sistema presenta una bifurcaci´on transcr´ıtica en las curvas de equilibrios E3 y E4, en efecto:

Cuando α = 0, para el punto E3 un valor propio λ = 0 existe si a12a21a33= 0, dado que a12< 0 y

a21> 0 entonces a33 debe ser cero, es decir:

µ(S)G(0) − β − k = 0 con µ(S) = D + k As´ı: D = β + k − kG(0) G(0) = β + k(1 − G(0)) G(0) = 0.03 + 0.01 1 −1011 10 11 = 0.034

El punto de equilibrio en el par´ametro de bifurcaci´on es (S, Xu, Xw) = (46.31, 175.28, 0)

La curva de equilibrios E3 es estable para D < 0.034 e inestable para D > 0.034. Para E4 los

equilibrios son inestables para D < 0.034 y estables para D > 0.034. En la Figura 4-11 se observa c´omo las curvas de equilibrio de los puntos E3 y E4 se cruzan e intercambian estabilidad, por lo

que se presenta una bifurcaci´on transcr´ıtica.

El sistema modelado presenta una bifurcaci´on transcr´ıtica, sin embargo no se satisface la segunda condici´on del teorema de Sotomayor. En efecto:

Df(x0, µ0) =      −D − γ−1Xuµ0(S) −γ−1µ(S) −γ−1µ(S) Xuµ0(S) 0 β + µ(S)[1 − G(0)] 0 0 0      =      a11 a12 a13 a21 0 a23 0 0 0      w =      0 0 1      y v =      v1 v2 v3      = v3       −a23 a21 a11a23− a21a13 a21 1      

con v3 constante libre.

Condici´on 1: fµ(x0, µ0) =      S0− S −Xu 0      |(x0,D0) Luego wTfµ(x0, µ0) = 0

(52)

4.5 Bifurcaciones uno-par´ametricas 39

a)

b)

Figura 4-11: Bifurcaci´on Transcr´ıtica variando D. a) D con respecto a la Biomasa Adherida. b) Sustrato, biomasa suspendida y biomasa adherida. Estable: Azul. Inestable: Verde.

(53)

40 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod Condici´on 2: Dfµ(x0, µ0) =      −1 0 0 0 −1 0 0 0 0      Luego wT[Dfµ(x0, µ0)v] = wT      −v1 −v2 0      = h 0 0 1 i      −v1 −v2 0      = 0

No se cumple la segunda condici´on, por lo que el teorema de Sotomayor da condiciones suficientes pero no necesarias para mostrar la existencia de una bifurcaci´on transcr´ıtica.

4.5.1.

Diagramas de Bifurcaciones

En la Figura 4-12 se observa que para valores de D < 0.034 las trayectorias convergen al punto de equilibrio E3 (S, Xu > 0 y Xw = 0) y se tiene que a una mayor tasa de diluci´on el sistema se

estabiliza en una mayor concentraci´on de sustrato y de biomasa suspendida, sin embargo no hay for-maci´on de biopel´ıculas. Para D > 0.034 las trayectorias convergen al equilibrio E4 (S, Xu, Xw > 0),

donde ya hay formaci´on de biopel´ıculas. Esto coincide con las curvas de estabilidad de E3 y E4

mostradas en las Figuras 4-8, 4-10 y 4-11.

Si se toma de nuevo la tasa de adherimiento α nula, y se var´ıan los otros par´ametros del sistema (β, k, µm, S0) para conocer el comportamiento de las trayectorias, se tiene lo sigueinte:

En las Figuras 4-13 y 4-14 se observa que las trayectorias del sistema se estabilizan en equilibrios en los cuales el sustrato, la biomasa suspendida y biomasa adherida es no nula para valores en los que la tasa de desprendimiento β es menor a 0.083 y la tasa de mortalidad de los microrganismos k es menor a 0.061. A medida que los valores de β y k aumentan, se tiene que la cantidad tanto de microorganismos suspendidos como de microorganismos adheridos disminuye hasta llegar a valores nulos, lo que es perjudicial para el funcionamiento del reactor, ya que el agua residual no estar´ıa siendo tratada.

En la Figura 4-15 para valores de µm menores a 0.05 las trayectorias del sistema tienden a la

condici´on de lavado, es decir que los microrganismos no crecen lo suficientemente r´apido como para poder multiplicarse y permanecer dentro del bioreactor por lo que son arrastrados por el flujo. Cuando la tasa m´axima de crecimiento de los microorganismos µm aumenta el sistema tiende a

equilibrios en los cuales la biomasa suspendida y adherida es no nula.

En la Figura 4-16 para valores de la concentraci´on inicial de sustrato S0 menores a 50 las

tra-yectorias del sistema tienden a la condici´on de lavado, es decir que los microrganismos no tienen suficientemente alimento. Cuando S0 crece el sistema tiende a equilibrios en los cuales la biomasa

(54)

4.5 Bifurcaciones uno-par´ametricas 41

a)

(55)

42 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

c)

d)

Figura 4-12: Diagrama de Bifurcaciones variando D con respecto a S, Xu y Xw. La tasa

de adherimiento α es nula. a) Sustrato. b) Ampliaci´on de a). c) Biomasa Suspendida. d) Biomasa Adherida.

(56)

4.5 Bifurcaciones uno-par´ametricas 43

a)

(57)

44 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

c)

Figura 4-13: Diagrama de Bifurcaciones variando β con respecto a S, Xu y Xw. La tasa

de adherimiento α es nula. a) Sustrato. b) Biomasa Suspendida. c) Biomasa Adherida.

(58)

4.5 Bifurcaciones uno-par´ametricas 45

b)

c)

Figura 4-14: Diagrama de Bifurcaciones variando k con respecto a S, Xu y Xw. La tasa

de adherimiento α es nula. a) Sustrato. b) Biomasa Suspendida. c) Biomasa Adherida.

(59)

46 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

a)

(60)

4.5 Bifurcaciones uno-par´ametricas 47

c)

Figura 4-15: Diagrama de Bifurcaciones variando µm con respecto a S, Xu y Xw. La tasa

de adherimiento α es nula. a) Sustrato. b) Biomasa Suspendida. c) Biomasa Adherida.

(61)

48 4 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Monod

b)

c)

Figura 4-16: Diagrama de Bifurcaciones variando S0 con respecto a S, Xu y Xw. La tasa

de adherimiento α es nula. a) Sustrato. b) Biomasa Suspendida. c) Biomasa Adherida.

(62)

4.5 Bifurcaciones uno-par´ametricas 49

4.5.2.

Algoritmo para el Diagrama de Bifurcaciones

Condici´on Inicial=[40, 170, 20]

Se asignan los siguientes valores a los par´ametros, salvo para α, que tiene un valor nulo, los datos fueron tomados de [19]. · γ = 0.5 · D = 1 · S0 = 500 · k = 0.01 · β = 0.03 · µm = 0.12 · Xwm= 5000 · α = 0 · KS = 80

Tiempo de integraci´on=[0, 6000] Paso del tiempo=0.05

Integrador=ODE45

Tolerancia relativa=1x10−5 Tolerancia absoluta=1x10−6

Partici´on del intervalo= 3000 puntos. Algoritmo:

Se toma la condici´on inicial. Para cada valor del par´ametro a variar en la partici´on del intervalo se halla la soluci´on del sistema y se toman los ´ultimos 1000 puntos de la trayectoria. Se grafica los m´aximos locales con interpolaci´on lineal. Este criterio es equivalente a usar la Aplicaci´on de Poincar´e [29].

(63)

5 An´

alisis del Sistema Modelado con la

Cin´

etica de Haldane

5.1.

Influencia del Factor de Diluci´

on D

El comportamiento del sistema es similar a cuando est´a modelado con la cin´etica de Monod, lo que se puede observar en las Figuras 5-1 y 5-2.

En un tiempo inicial cuando la concentraci´on de sustrato es alta se observa c´omo en todos los casos los microorganismos adheridos y suspendidos modelados por la cin´etica de Monod crecen m´as r´apido que los microorganismos modelados por la cin´etica de Haldane, lo que quiere decir que en un mismo instante de tiempo, la biomasa adherida y suspendida es m´as grande con la cin´etica de Monod. Cuando el tiempo avanza y el sustrato disminuye, el crecimiento microbiano es pr´ acti-camente el mismo para ambas cin´eticas.

Lo anterior concuerda con lo analizado en la Figura 2-2, a bajas cantidades de sustrato la velocidad de formaci´on de los microorganismos es la misma, y a altas cantidades de sustrato la velocidad de crecimiento microbiano decae para la cin´etica de Haldane y tiende a la velocidad m´axima para la cin´etica de Monod.

5.2.

alculo de Puntos de Equilibrio

El sistema tiene un equilibrio en la condici´on de lavado para cualquier valor de los par´ametros, un equilibrio f´ısicamente posible cuando hay adherimiento de los microorganismos a la superficie de soporte, y tres equilibrios en el caso en el que los microorganismos suspendidos no se adhieran a la superficie de soporte.

(64)

5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 51

a)

(65)

52 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane

c)

d)

Figura 5-1: Comportamiento del reactor variando D. Condici´on Inicial S = 500, Xu = 1000,

(66)

5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 53

a)

(67)

54 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane

c)

d)

Figura 5-2: Comportamiento del reactor variando D. Condici´on Inicial S = 500, Xu = 1000,

(68)

5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 55

Primer punto de equilibrio, correspondiente a la condici´on de lavado: E1 = (S0, 0, 0)

Si α 6= 0 existe un punto de equilibrio no trivial: E2 = (S∗, Xu∗, Xw∗) 6= (0, 0, 0).

Este punto se halla num´ericamente. En la Figura 5-3 se observan 2 puntos de equilibrio variando D, de la Figura 5-3-c, en el punto P1 aunque S, Xu, Xw son positivos Xw > 5000 ,

con lo que W ser´ıa mayor que 1 y esto no es posible. El ´unico punto de equilibrio f´ısicamente posible es P2, Figura 5-3-d.

Si α = 0 se tienen tres puntos de equilibrio:

Sea Xw= 0 y µ(S) − D − k = 0. Despejando se obtiene:

S2+ bS + c = 0 donde: b = KI

D + k(D + k − µm) c = KSKI S existe si 4 = b2− 4c > 0, es decir, a1D2+ b1D + c1> 0 con:

a1 = KI− 4KS b1 = 2ka1− 2µmKI c1= k2a1− 2µmKIk + KIµ2m D = −b1±pb 2 1− 4a1c1 2a1 ⇒ D = KI(µm− k) + 2 √ KIKS KI− 2 √ KIKS = 0.213 D = KI(µm− k) − 2 √ KIKS KI+ 2 √ KIKS = 0.0721

Se puede ver entonces que S existe si D ∈ (0, 0.0721) ∪ (0.213, 1).

Cuando S exista se obtienen dos puntos de equilibrio:

· E3 = (S3, Xu, Xw) = −b +√b2− 4c 2 , γD(So − S) D + k , 0 ! · E4 = (S4, Xu, Xw) = −b −√b2− 4c 2 , γD(So − S) D + k , 0 !

(69)

56 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane

a)

(70)

5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 57

c)

d)

Figura 5-3: Puntos de Equilibrio variando el par´ametro D. a) Sustrato. b) Biomasa sus-pendida. c) Biomasa adherida.

(71)

58 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane

Si b > 0 es decir D > µm− k = 0.11, entonces S3, S4 < 0 ya que 4c > 0. Por lo tanto para

D < 0.11 los equilibrios E3, E4 no son f´ısicamente posibles.

Si b < 0 es decir D < µm− k = 0.11, entonces S3, S4 > 0. Xu > 0 en el equilibrio E3 si D > KI(µm− k) + βk KI− β = 0.0704 con β = − 1 S0 S02+ c Xu > 0 en el equilibrio E4 si: D < KI(µm− k) + βk KI− β = 0.0704 ´o D > KI(µm− k) − 2S0k KI+ 2S0 = 0.062

Si Xw 6= 0 existe un punto de equilibrio E5= (S, Xu, Xw) donde

Xu =

γ(So− S)(µ(S) − k)

µ(S) Xw =

1.1(β + k) − µ(S) β + k − µ(S) Xwm

Reemplazando Xu y Xw en la siguiente ecuaci´on se puede despejar S.

D(So− S) − γ−1µ(S)(Xu+ Xw) = 0

En la Figura 5-5 se observan 4 puntos de equilibrio variando D, de la Figura 5-5-c el punto P1 no es f´ısicamente posible, ya que la cantidad de microorganismos suspendidos no puede

ser negativa. De la figura 5-5-d, en el punto P3, Xw > 5000 , con lo que W ser´ıa mayor que

1 y no es posible, ya que W representa la fracci´on de la superficie que est´a colonizada por los microrganismos adheridos. De lo anterior el ´unico punto de equilibrio f´ısicamente posible es P2, Figura 5-6. De lo anterior:

E3 tiene sentido f´ısico si 0.0704 < D < 0.0721

E4 tiene sentido f´ısico si 0 < D < 0.0721

(72)

5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 59

a)

b)

Figura 5-4: Curva de Equilibrios E3 y E4variando el par´ametro D. a) Sustrato. b) Biomasa

(73)

60 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane

a)

(74)

5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 61

c)

d)

Figura 5-5: Tres curvas de equilibrios de E5 variando el par´ametro D. a,b) Sustrato. c)

(75)

62 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane

Figura 5-6: Curva de Equilibrios E5 f´ısicamente posible variando el par´ametro D

5.3.

An´

alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio

Para el punto de equilibrio E1.

El an´alisis de estabilidad es an´alogo que para el caso de la cin´etica de Monod, de lo que se concluye que E1 es tambi´en un punto de silla.

Para el punto de equilibrio E2.

Haciendo el an´alisis de estabilidad del punto P2 num´ericamente se tiene que siempre es

esta-ble.

Para el punto de equilibrio E3 y E4.

Se eval´ua la estabilidad anal´ıticamente en los valores de D donde los equilibrios tienen sentido f´ısico.

(76)

5.3 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 63

La matriz jacobiana del sistema evaluada en E3 y E4 es:

JE3 =      −D − γ−1Xuµ0(S) −γ−1µ(S) −γ−1µ(S) Xuµ0(S) 0 β + µ(S)[1 − G(0)] 0 0 µ(S)G(0) − β − k      =      a11 a12 a13 a21 0 a23 0 0 a33      donde µ0(S) = µm  KS− S 2 KI   KS+ S + S 2 KI

2. El polinomio caracter´ıstico es:

λ3− (a11+ a33)λ2+ (a11a33− a12a21)λ + a12a21a33= 0

Para aplicar el criterio de Routh-Hurwitz, se construye el siguiente arreglo:

λ3 1 a11a33− a12a21 λ2 −(a11+ a33) a12a21a33 λ1 a11a33− a11a12a21 a11+ a33 0 λ0 a12a21a33 Si S <√KSKI entonces µ0(S) > 0 , es decir, D < KI(µm− k) − 2 √ KIKS KI+ 2 √ KIKS = 0.0721 De lo anterior a11, a12< 0 y a21> 0.

Para analizar la estabilidad se procede a encontrar los signos de las componentes del arreglo anterior.

De forma an´aloga al cap´ıtulo anterior se tiene que a11+ a33< 0.

Si a33< 0 entonces a11a33− a11a12a21 a11+ a33 > 0 Si a33< 0 entonces D < β + k − kG(0) G(0) . Luego para D < 0.034, a12a21a33> 0. Si a33> 0 entonces D < β + k − kG(0) G(0) . Luego para D > 0.034, a12a21a33< 0.

(77)

64 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane D (0, 0.004) (0.004, 0.034) (0.034, 1) 1 + + + b − + + c1 − + + d − − +

Tabla 5-1: Signos de los coeficientes de Routh-Hurwitz para analizar la estabilidad de E5

En lo que sigue las componentes de la primera columna del arreglo anterior est´an reempla-zadas por su signo correspondiente (positivo o negativo).

Si D < 0.034 entonces:

λ3 + λ2 + λ1 + λ0 +

No hay cambios de signo, por lo tanto la parte real de todos los valores propios es negativa, y el punto de equilibrio es estable.

Si 0, 034 < D < 0.0721 entonces: λ3 + λ2 + λ1 x λ0 −

No importa si x es positivo ´o negativo, siem-pre hay un cambio de signo, lo que implica que hay un valor propio con parte real posi-tiva, por lo que el punto de equilibrio es ines-table.

La Figura 5-7 muestra la estabilidad del punto de equilibrio E3y E4hallada num´ericamente.

Para el punto de equilibrio E5.

El proceso es an´alogo al del punto de equilibrio E4 del cap´ıtulo anterior. La informaci´on se

resume en la Tabla 5-1. Se observa que para valores de D < 0.034 hay un cambio de signo, por lo que el equilibrio es inestable, y para valores de D > 0.034 no hay cambio de signo, por lo que el equilibrio es estable.

(78)

5.3 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 65

a)

b)

Figura 5-7: Estabilidad de los Equilibrios E3 y E4 variando el par´ametro D. Estable: Azul.

(79)

66 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane

a)

(80)

5.3 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 67

c)

(81)

68 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane

e)

f)

Figura 5-8: Estabilidad de la curva de equilibrios E5 variando el par´ametro D. Estable:

Azul. Inestable: Verde. a,b) Sustrato. c,d) Biomasa Suspendida. e,f) Biomasa Adherida.

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