Cin´etica de Haldane
5.1.
Influencia del Factor de Diluci´on D
El comportamiento del sistema es similar a cuando est´a modelado con la cin´etica de Monod, lo que se puede observar en las Figuras 5-1 y 5-2.
En un tiempo inicial cuando la concentraci´on de sustrato es alta se observa c´omo en todos los casos los microorganismos adheridos y suspendidos modelados por la cin´etica de Monod crecen m´as r´apido que los microorganismos modelados por la cin´etica de Haldane, lo que quiere decir que en un mismo instante de tiempo, la biomasa adherida y suspendida es m´as grande con la cin´etica de Monod. Cuando el tiempo avanza y el sustrato disminuye, el crecimiento microbiano es pr´acti- camente el mismo para ambas cin´eticas.
Lo anterior concuerda con lo analizado en la Figura 2-2, a bajas cantidades de sustrato la velocidad de formaci´on de los microorganismos es la misma, y a altas cantidades de sustrato la velocidad de crecimiento microbiano decae para la cin´etica de Haldane y tiende a la velocidad m´axima para la cin´etica de Monod.
5.2.
C´alculo de Puntos de Equilibrio
El sistema tiene un equilibrio en la condici´on de lavado para cualquier valor de los par´ametros, un equilibrio f´ısicamente posible cuando hay adherimiento de los microorganismos a la superficie de soporte, y tres equilibrios en el caso en el que los microorganismos suspendidos no se adhieran a la superficie de soporte.
5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 51
a)
52 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
c)
d)
Figura 5-1: Comportamiento del reactor variando D. Condici´on Inicial S = 500, Xu = 1000,
5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 53
a)
54 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
c)
d)
Figura 5-2: Comportamiento del reactor variando D. Condici´on Inicial S = 500, Xu = 1000,
5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 55
Primer punto de equilibrio, correspondiente a la condici´on de lavado: E1 = (S0, 0, 0)
Si α 6= 0 existe un punto de equilibrio no trivial: E2 = (S∗, Xu∗, Xw∗) 6= (0, 0, 0).
Este punto se halla num´ericamente. En la Figura 5-3 se observan 2 puntos de equilibrio variando D, de la Figura 5-3-c, en el punto P1 aunque S, Xu, Xw son positivos Xw > 5000 ,
con lo que W ser´ıa mayor que 1 y esto no es posible. El ´unico punto de equilibrio f´ısicamente posible es P2, Figura 5-3-d.
Si α = 0 se tienen tres puntos de equilibrio:
Sea Xw= 0 y µ(S) − D − k = 0. Despejando se obtiene:
S2+ bS + c = 0 donde: b = KI
D + k(D + k − µm) c = KSKI S existe si 4 = b2− 4c > 0, es decir, a1D2+ b1D + c1> 0 con:
a1 = KI− 4KS b1 = 2ka1− 2µmKI c1= k2a1− 2µmKIk + KIµ2m D = −b1±pb 2 1− 4a1c1 2a1 ⇒ D = KI(µm− k) + 2 √ KIKS KI− 2 √ KIKS = 0.213 D = KI(µm− k) − 2 √ KIKS KI+ 2 √ KIKS = 0.0721
Se puede ver entonces que S existe si D ∈ (0, 0.0721) ∪ (0.213, 1).
Cuando S exista se obtienen dos puntos de equilibrio:
· E3 = (S3, Xu, Xw) = −b +√b2− 4c 2 , γD(So − S) D + k , 0 ! · E4 = (S4, Xu, Xw) = −b −√b2− 4c 2 , γD(So − S) D + k , 0 !
56 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
a)
5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 57
c)
d)
Figura 5-3: Puntos de Equilibrio variando el par´ametro D. a) Sustrato. b) Biomasa sus- pendida. c) Biomasa adherida.
58 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
Si b > 0 es decir D > µm− k = 0.11, entonces S3, S4 < 0 ya que 4c > 0. Por lo tanto para
D < 0.11 los equilibrios E3, E4 no son f´ısicamente posibles.
Si b < 0 es decir D < µm− k = 0.11, entonces S3, S4 > 0. Xu > 0 en el equilibrio E3 si D > KI(µm− k) + βk KI− β = 0.0704 con β = − 1 S0 S02+ c Xu > 0 en el equilibrio E4 si: D < KI(µm− k) + βk KI− β = 0.0704 ´o D > KI(µm− k) − 2S0k KI+ 2S0 = 0.062
Si Xw 6= 0 existe un punto de equilibrio E5= (S, Xu, Xw) donde
Xu =
γ(So− S)(µ(S) − k)
µ(S) Xw =
1.1(β + k) − µ(S) β + k − µ(S) Xwm
Reemplazando Xu y Xw en la siguiente ecuaci´on se puede despejar S.
D(So− S) − γ−1µ(S)(Xu+ Xw) = 0
En la Figura 5-5 se observan 4 puntos de equilibrio variando D, de la Figura 5-5-c el punto P1 no es f´ısicamente posible, ya que la cantidad de microorganismos suspendidos no puede
ser negativa. De la figura 5-5-d, en el punto P3, Xw > 5000 , con lo que W ser´ıa mayor que
1 y no es posible, ya que W representa la fracci´on de la superficie que est´a colonizada por los microrganismos adheridos. De lo anterior el ´unico punto de equilibrio f´ısicamente posible es P2, Figura 5-6. De lo anterior:
E3 tiene sentido f´ısico si 0.0704 < D < 0.0721
E4 tiene sentido f´ısico si 0 < D < 0.0721
5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 59
a)
b)
Figura 5-4: Curva de Equilibrios E3 y E4variando el par´ametro D. a) Sustrato. b) Biomasa
60 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
a)
5.2 C´alculo de Puntos de Equilibrio 61
c)
d)
Figura 5-5: Tres curvas de equilibrios de E5 variando el par´ametro D. a,b) Sustrato. c)
62 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
Figura 5-6: Curva de Equilibrios E5 f´ısicamente posible variando el par´ametro D
5.3.
An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio
Para el punto de equilibrio E1.
El an´alisis de estabilidad es an´alogo que para el caso de la cin´etica de Monod, de lo que se concluye que E1 es tambi´en un punto de silla.
Para el punto de equilibrio E2.
Haciendo el an´alisis de estabilidad del punto P2 num´ericamente se tiene que siempre es esta-
ble.
Para el punto de equilibrio E3 y E4.
Se eval´ua la estabilidad anal´ıticamente en los valores de D donde los equilibrios tienen sentido f´ısico.
5.3 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 63
La matriz jacobiana del sistema evaluada en E3 y E4 es:
JE3 = −D − γ−1Xuµ0(S) −γ−1µ(S) −γ−1µ(S) Xuµ0(S) 0 β + µ(S)[1 − G(0)] 0 0 µ(S)G(0) − β − k = a11 a12 a13 a21 0 a23 0 0 a33 donde µ0(S) = µm KS− S 2 KI KS+ S + S 2 KI
2. El polinomio caracter´ıstico es:
λ3− (a11+ a33)λ2+ (a11a33− a12a21)λ + a12a21a33= 0
Para aplicar el criterio de Routh-Hurwitz, se construye el siguiente arreglo:
λ3 1 a11a33− a12a21 λ2 −(a11+ a33) a12a21a33 λ1 a11a33− a11a12a21 a11+ a33 0 λ0 a12a21a33 Si S <√KSKI entonces µ0(S) > 0 , es decir, D < KI(µm− k) − 2 √ KIKS KI+ 2 √ KIKS = 0.0721 De lo anterior a11, a12< 0 y a21> 0.
Para analizar la estabilidad se procede a encontrar los signos de las componentes del arreglo anterior.
De forma an´aloga al cap´ıtulo anterior se tiene que a11+ a33< 0.
Si a33< 0 entonces a11a33− a11a12a21 a11+ a33 > 0 Si a33< 0 entonces D < β + k − kG(0) G(0) . Luego para D < 0.034, a12a21a33> 0. Si a33> 0 entonces D < β + k − kG(0) G(0) . Luego para D > 0.034, a12a21a33< 0.
64 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane D (0, 0.004) (0.004, 0.034) (0.034, 1) 1 + + + b − + + c1 − + + d − − +
Tabla 5-1: Signos de los coeficientes de Routh-Hurwitz para analizar la estabilidad de E5
En lo que sigue las componentes de la primera columna del arreglo anterior est´an reempla- zadas por su signo correspondiente (positivo o negativo).
Si D < 0.034 entonces:
λ3 + λ2 + λ1 + λ0 +
No hay cambios de signo, por lo tanto la parte real de todos los valores propios es negativa, y el punto de equilibrio es estable.
Si 0, 034 < D < 0.0721 entonces: λ3 + λ2 + λ1 x λ0 −
No importa si x es positivo ´o negativo, siem- pre hay un cambio de signo, lo que implica que hay un valor propio con parte real posi- tiva, por lo que el punto de equilibrio es ines- table.
La Figura 5-7 muestra la estabilidad del punto de equilibrio E3y E4hallada num´ericamente.
Para el punto de equilibrio E5.
El proceso es an´alogo al del punto de equilibrio E4 del cap´ıtulo anterior. La informaci´on se
resume en la Tabla 5-1. Se observa que para valores de D < 0.034 hay un cambio de signo, por lo que el equilibrio es inestable, y para valores de D > 0.034 no hay cambio de signo, por lo que el equilibrio es estable.
5.3 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 65
a)
b)
Figura 5-7: Estabilidad de los Equilibrios E3 y E4 variando el par´ametro D. Estable: Azul.
66 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
a)
5.3 An´alisis de Estabilidad de Puntos de Equilibrio 67
c)
68 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
e)
f)
Figura 5-8: Estabilidad de la curva de equilibrios E5 variando el par´ametro D. Estable:
Azul. Inestable: Verde. a,b) Sustrato. c,d) Biomasa Suspendida. e,f) Biomasa Adherida.
5.4 Bifurcaciones uno-par´ametricas 69
5.4.
Bifurcaciones uno-par´ametricas
Bifurcaci´on Transcr´ıtica
Cuando α = 0, para el punto E3 y E4 se tiene lo siguiente:
Un valor propio λ = 0 existe si a12a21a33 = 0, supongamos a21 6= 0 y dado que a12 < 0 entonces
a33 debe ser cero, es decir, µ(S)G(0) − β − k = 0 con µ(S) = D + k
Luego D = β + k(1 − G(0))
G(0) = 0.034
En la Figura 5-9 se observa que se cruzan las curvas de equilibrio E3 con S1, y E4 con S2, y
cambian de estabilidad, por lo que se presenta una bifurcaci´on transcr´ıtica. La curva de equilibrios S1 corresponde al equilibrio P1 de E5, la cual se cruza con la curva E3. S1 no es f´ısicamente posible.
La curva de equilibrios S2 corresponde al equilibrio E5, la cual se cruza con la curva E4.
El an´alisis de la bifurcaci´on transcr´ıtica con el teorema de Sotomayor es an´alogo al cap´ıtulo ante- rior. No se cumple la segunda condici´on.
El sistema presenta una bifurcaci´on silla-nodo en las curvas de equilibrios E3 y E4, en efecto:
Supongamos ahora a336= 0 y dado que a12< 0 entonces a21 debe ser cero, es decir:
Xuµ0(S) = 0 de aqu´ı µ0(S) = 0
Existen dos valores para el par´ametro D para los que µ0(S) = 0.
D1= KI(µm− k) − 2 √ KIKS KI+ 2 √ KIKS = 0.0721, D2= KI(µm− k) + 2 √ KIKS KI− 2 √ KIKS = 0.213
La din´amica es la siguinte:
· Para D < 0.0721 existen dos puntos de equilibrio E3 y E4 f´ısicamente posibles.
· Para D = 0.0721 E3 = E4.
· Para 0.0721 < D < 0.0213 los equilibrios E3 y E4 desaparecen.
· Para D = 0.213 E3= E4.
70 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
a)
b)
Figura 5-9: Bifurcaci´on Transcr´ıtica variando D con respecto al Sustrato. Estable: Azul. Punto de Silla: Verde.
5.4 Bifurcaciones uno-par´ametricas 71
El sistema satisface las condiciones del teorema de Sotomayor. En efecto:
Df(x0, µ0) = −D − γ−1Xuµ0(S) −γ−1µ(S) −γ−1µ(S) 0 0 β + µ(S)[1 − G(0)] 0 0 µ(S)G(0) − β − k = a11 a12 a13 0 0 a23 0 0 a33 w = w1 w2 w3 = w3 0 −a33 a23 1
con w1= 0 y w3 libre. Si w3 = 1 entonces w =
0 w2 1 v = v1 v2 v3 = v2 −a12 a11 1 0
con v2 libre. Si v2 = 1 entonces v =
v1 1 0 Condici´on 1: fµ(x0, µ0) = S0− S −Xu 0 |(x0,µ0) Luego wTf µ(x0, µ0) = −w2Xu6= 0 Condici´on 2:
F = F (S, Xu, Xw). xi son las variables de estado, es decir x1 = S, x2 = Xu y x3= Xw .
D2f (x0, µ0)(v, v) = ∂2F ∂x1x1 v1v1+ ∂2F ∂x1x2 v1+ ∂2F ∂x2x1 v1+ ∂2x ∂x2x2 = −γ−1Xuµ00(S) Xuµ00(S) 0 De aqu´ı wT[D2f(x0, D0)(v,v)] = w2Xuµ00(S) 6= 0
Se cumplen ambas condiciones, por lo que efectivamente el sistema presenta una bifurcaci´on silla- nodo en los dos valores del par´ametro D, D1 y D2 descritos anteriormente.
72 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
5.4.1.
Diagramas de Bifurcaciones
El diagrama de bifurcaciones del sistema mostrado en la Figura 5-10 variando el par´ametro D cuando α = 0 es an´alogo al que se presenta en el sistema modelado con la cin´etica de Monod. Esto se debe, como se puede ver en la Figura 5-9, a que los equilibrios E3 y E4 son estables para
D < 0.034, y dado que la condici´on inicial [40, 170, 20] est´a m´as cercana a E4 las trayectorias ten-
der´an entonces a este equilibrio, es decir, la concentraci´on de biomasa suspendida aumenta ya que no hay formaci´on de biopel´ıculas. Para D > 0.034 las trayectorias del sistema tienden al equilibrio estable E5.
Si se var´ıa el par´ametro KI el diagrama obtenido en la Figura 5-11 muestra que para valores de
KI menores a 270 el sistema tiende a la condici´on de lavado, cuando KI aumenta las trayectorias
del sistema tienden a estabilizarse en valores no nulos de la biomasa suspendida y adherida.
Al variar los otros par´ametros el comportamiento obtenido es similar al del sistema modelado con la cin´etica de Haldane.
5.4 Bifurcaciones uno-par´ametricas 73
b)
c)
Figura 5-10: Diagrama de Bifurcaciones variando D con respecto a S, Xu y Xw. La tasa
de adherimiento α es nula. a) Sustrato. b) Biomasa Suspendida. c) Biomasa Adherida.
74 5 An´alisis del Sistema Modelado con la Cin´etica de Haldane
a)
5.4 Bifurcaciones uno-par´ametricas 75
c)
Figura 5-11: Diagrama de Bifurcaciones variando KI con respecto a S, Xu y Xw. La tasa
de adherimiento α es nula. a) Sustrato. b) Biomasa Suspendida. c) Biomasa Adherida.
6 Conclusiones
El sistema analizado tanto con la cin´etica de Monod como con la cin´etica de Haldane es estable con los valores de los par´ametros inicialmente dados, es decir, cuando la tasa de adherimiento de los microorganismos es no nula. El modelo con la cin´etica de Monod presenta cuatro puntos de equilibrios de los cuales solo uno es f´ısicamente posible en el cual la concentraci´on de sustrato, microorganismos suspendidos y adheridos es mayor a cero, adem´as es estable para todo el rango de valores dado al par´ametro de bifurcaci´on D, igualmente para el modelo con la cin´etica de Haldane, aunque este presenta tres equilibrios y uno f´ısicamente posible.
Si la tasa de adherimiento es cero, ambos sistemas (Monod, Haldane) presentan una bifurcaci´on transcr´ıtica para el mismo valor de D, esto debido a que el valor de la tasa de diluci´on en la bifurca- ci´on no depende de la cin´etica con la cual es estudiado el sistema sino de las tasas de mortalidad y desprendimiento de los microorganismos adheridos. El sistema modelado con la cin´etica de Haldane presenta adem´as una bifurcaci´on silla-nodo.
En los diagramas de bifurcaciones se observa el mismo comportamiento para ambos sistemas al variar el par´ametro D, y la poca influencia de la bifurcaci´on fold del modelo con la cin´etica de Haldane, lo anterior sucede porque para despu´es del valor de la tasa de diluci´on en el que ocurre la bifurcaci´on transcr´ıtica los equilibrios que generan la bifurcaci´on fold son inestables, por lo que las trayectorias del sistema no tender´an hacia estos. Para valores de D antes de la bifurcaci´on, las trayectorias tender´an hacia uno de los equilibrios estables dependiendo de la condici´on inicial. Se observa tambi´en para ambos sistemas que una mayor tasa de diluci´on aumenta la formaci´on de las biopel´ıculas en el reactor, es decir, que el sistema se estabiliza para una mayor concentraci´on de microorganismos adheridos, a medida que disminuye la concentraci´on de microorganismos sus- pendidos.
El comportamiento tanto para el sistema modelado con la cin´etica de Monod como el modelado con la cin´etica de Haldane es similar, es decir, despu´es de cierto tiempo transcurrido el sistema se estabiliza aproximadamente para las mismas concentraciones de sustrato, biomasa adherida y suspendida. La diferencia est´a en que en el sistema modelado con Monod el tiempo necesario para la formaci´on de las biopel´ıculas es menor.
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