1. INTRODUCCIÓN
La laguna de Yalahau es de significativa importancia para las pesquerías de la región. La pesquería multiespecífica establecida en las inmediaciones de esta zona propicia actualmente una derrama de alrededor del 35% del total de especies marinas capturadas en Quintana Roo (Jiménez-Sabatini et al., 1998). Sin embargo, son escasas las evaluaciones sobre la dinámica que guardan las poblaciones de peces en la laguna con respecto a variaciones en la intensidad de pesca o del medio ambiente (Aguilar-Salazar et al., 2000). Lo anterior impide establecer marcos de referencia de las pesquerías y sus fluctuaciones ante diferentes escenarios de explotación. Ante la realidad que implica el limitado conocimiento de aspectos biológicos, pesqueros y ecológicos sobre el ecosistema y especies involucradas presentes en la laguna de Yalahau, este proyecto enfatiza la necesidad de conocer aspectos básicos sobre el reclutamiento de los peces en las áreas utilizadas para la pesca, entendido como la incorporación de nuevas cohortes a la población capturable. Lo anterior, con la finalidad de establecer elementos que permitan sugerir pautas de manejo pesquero racionales para la conservación de la biodiversidad y del medio ambiente. Bajo estos lineamientos, el presente proyecto estableció en sus orígenes los siguientes objetivos:
1. Obtener iInformación sobre los rendimientos espaciales y temporales de los peces juveniles en la laguna de Yalahau.
2. Recabar datos sobre la distribución espacial y temporal de la vegetación acuática sumergida de este ecosistema.
3. Aportar información sobre la dinámica hidrobiológica espacial y estacional del lugar.
4. Analizar relaciones entre indicadores de abundancia y/o biomasa relativa de los peces juveniles, vegetación acuática sumergida y variables hidrobiológicas. 5. Aportar elementos de carácter técnico a los usuarios y administradores del
ANP, que coadyuven a facilitar discusiones para la conservación de la biodiversidad en la laguna de Yalahau.
Con base en esta información, se pretende aportar elementos cuantitativos y cualitativos para que las discusiones entre los diversos actores que interactúan con la laguna de Yalahau dentro del Área Natural Protegida de Yum Balam, estén basadas en criterios adecuados para la conservación de la biodiversidad y del manejo precautorio de este importante ecosistema.
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Área de estudio
La laguna de Yalahau o Conil se encuentra en el estado de Quintana Roo dentro de la Reserva de Flora y Fauna Yum Balam (Figura 1) y está delimitada por una línea imaginaria trazada de la punta oeste de la Isla Holbox, ubicada en 21º 30´ N y 87º24´ O, a “Punta Caracol” localizada en 21º29´ N y 87º 29´ O (INEGI, 1988). Esta Reserva de Yum Balam se ubica en el extremo norte del municipio de Lázaro Cárdenas en Quintana Roo a 44 km de la Ciudad de Kantunilkín (cabecera municipal). Se encuentra en una región que presenta características similares al resto de la Península de Yucatán, ya que es una extensión submarina de la capa de carbonatos de la capa subyacente, con una masa compacta y ausencia de fracturas de relieve plano. Está relacionada con la plataforma del Banco de Campeche la cual es amplia y relativamente somera (Contreras, 1985). Esta región se asocia con varias barras y cayos de arena que se prolongan en toda la costa norte. La Reserva de Yum Balam presenta una topografía kárstica, pero no muestra sistemas superficiales de drenaje (Contreras, 1985). La zona de estudio se ubica en un área con clima tropical y de acuerdo con la clasificación de Köeppen y modificada por García (1973), es del tipo Awo(x´)i, es decir cálido subhúmedo (el más seco de los subhúmedos), con niveles promedio de precipitación anual de 1150 mm entre el verano e invierno, con mínimo de 800 mm y máximo probable de hasta 1500 mm anuales (Contreras, 1985; Escobar, 1986; Anónimo, 1990; Snedaker et al., 1991; Anónimo, 1992). Los registros de temperatura anual promedio del aire se encuentran entre los 24.6 y los 27 oC o más, con una oscilación térmica entre los 5 y 7 oC. Los meses más calurosos son abril y mayo y el más frío en enero con temperatura por encima de los 18 oC (Contreras, 1985). La región presenta un período de secas en primavera y principios de verano, aunque la temporada de lluvias puede variar entre años. Algunos reportes indican un promedio de 139 días de lluvia por año (Anónimo, 1990). De manera característica, la laguna de Yalahau presenta playas angostas, arenosas y alargadas, aunque en determinadas partes se detectan áreas bajas cubiertas de manglar e islotes con amplias zonas someras (Miller, 1982). Los sedimentos que se registran dentro de la laguna son en su mayoría de carbonato de aragonita y de magnesio. Por otra parte, los sedimentos que bordean a la laguna por la zona costera, son de origen oolítico o lacustre (Snedaker et al., 1991). De acuerdo con Lankford (1977), la laguna de Yalahau está formada por el crecimiento de barreras orgánicas en una plataforma continental interna, a partir de la estabilización del nivel del mar durante los últimos cinco mil años. Es una laguna con barrera rígida de carbonatos en ciertas partes aunque también presenta manglares en la costa de la isla de Holbox. Al sur de la laguna de Yalahau se presenta un área de fracturas derivadas de una serie de formaciones geológicas (fallas) en forma de zanjas, denominadas corredores de disolución. Se ubica a aproximadamente 100 km hacia el sur de la línea costera de Holbox, presentan formas elongadas y se orientan en dirección norte-sur, con extensiones
de casi 40 km de largo. Las franjas son estrechas y poco profundas, y mantienen cuerpos de agua casi permanentemente (Olmsted et al., 2000).
La combinación de flujos subterráneos propicia que en el área se encuentren importantes acuíferos de suma importancia para el abasto del noroeste del estado. Tulaczyk et al. (1993) describen la importancia de esta zona de fracturas sobre la hidrogeología del sistema lagunar. Por otra parte, Olmsted et al. (1999) identifican importantes áreas de selva baja y pastizal inundables, así como manglar de franja hacia la zona sur-sureste de la laguna. En estos sitios se observa un significativo aporte de material orgánico hacia la laguna de Yalahau (Aguilar-Salazar et al., 2000). En esta laguna se pueden encontrar varios cenotes con importantes cantidades de agua. Algunos se localizan en las orillas y se les conoce como pocetas u hondonadas, o bien como afloramientos de agua dulce hacia el centro de la laguna.. Snedaker et al. (1991), mencionan que la rápida infiltración del agua a través de las capas altamente permeables de carbonatos, hace vulnerable a este cuerpo de agua ante posibles efectos de contaminación derivados de actividades agrícolas, industriales y domésticas. Al respecto, la laguna de Yalahau está rodeada por los poblados de Holbox en la punta occidental de la isla del mismo nombre y enfrente de Chiquilá en la parte continental (Contreras, 1985; Anónimo, 1992). Tiene en promedio 32 km de longitud en dirección este-oeste, con ocho a nueve km de ancho en dirección norte-sur (Figura 2). Esto representa un área cercana a los 275 km2 (Anónimo, 1992; Jiménez-Sabatini et al., 1998). En toda la laguna se detectan condiciones energéticas bajas o variables. Sin embargo, en el canal principal de navegación se observa que el oleaje es determinado por la fuerza del viento de acuerdo con la época del año.
La entrada principal de la laguna de Yalahau es conocida como Boca Conil en la Punta oeste de Isla Holbox (“Holbox viejo”), aunque se conocen otras aberturas hacia el mar en las inmediaciones de Cabo Catoche (e.g. Boca de Santa Paula actualmente azolvada, Boca Limbo, Boca Nueva). En general, la abertura de la Boca Conil oscila entre los 5 a 6 Km de longitud, desde Punta Tsotz en la zona continental a Isla Pasión en la Isla de Holbox. En el fondo de la laguna se presenta una abertura o canal que mide cerca de 1.2 Km de ancho, entre las zonas conocidas como Santa Paula y Xijaltún. Esta abertura se prolonga por canales estrechos hasta desembocar al Mar Caribe por varias entradas ya mencionadas con anterioridad. La laguna de Yalahau es netamente marina (Vega et al., 1992), aunque en estos puntos se pueden detectar zonas de baja salinidad que varían de acuerdo con la estación del año (Aguilar-Salazar et al., 2000). La forma de los sedimentos es irregular y existen grandes bancos asociados con los sitios de escurrimiento (Río Yalikín, Río Bomba y San Román) y otros más al fondo de la laguna (Xijaltún, Laguna de la Media Luna y Nuctunich) (Aguilar-Salazar et al., 2000). Entre junio y noviembre se pueden presentar huracanes o tormentas (“nortes”) procedentes de altas latitudes (otoño e invierno), mismos que ocasionan cambios relativamente abruptos en la temperatura del mar. En consecuencia, se registran movimientos de algunas especies de peces básicamente entre el mar y la laguna de Yalahau, en una búsqueda de condiciones más estables (Escobar,
1986; Anónimo, 1990; Anónimo, 1992; Jiménez-Sabatini et al., 1998; Aguilar-Salazar et al., 2000).
La vegetación que circunda la laguna consiste principalmente de manglares y vegetación de duna costera. Es común encontrar diversas especies como el mangle rojo (Rhizophora mangle) el negro (Avicennia germinans), el blanco (Laguncularia racemosa), el mangle botoncillo (Conocarpus erectus) y vegetación de duna (Olmsted et al., 1999; 2000)., los cuales representan sitios de refugio de innumerables estadios larvarios y juveniles de peces y otros organismos (Jiménez-Sabatini et al., 1998). Díaz-Martín et al. (1998) reportan 108 especies de algas en toda la Reserva de Yum Balam, aunque sin establecer aspectos de su distribución dentro de la laguna de Yalahau. Además, Jiménez-Sabatini et al. (1998) y Aguilar-Salazar et al. (2000), presentan listados de alrededor de 50 especies de peces de interés comercial y secundario que permanecen en la laguna en distintos períodos del año, lo que implica una alta biodiversidad de flora y fauna asociada a este sistema lagunar costero.
2.2 Muestreo prospectivo
A partir de muestreos de prospección intensiva y puntual en la laguna de Yalahau durante noviembre de 2000 y en 86 estaciones separadas entre sí por una milla náutica, se obtuvo información sobre diversas variables del agua y se calibró una red de arrastre para peces demersales. Se analizó la dinámica hidrológica del sistema para ese período, a partir de modelos multivariados y de optimización (Kriging) y se identificaron ocho zonas con diferentes gradientes de salinidad, oxígeno, temperatura, pH y transparencia.
2.3 Trabajo de campo
2.3.1 Monitoreos con red de arrastre
Con base en la información generada durante el muestreo de prospección, se establecieron 13 estaciones dentro de las ocho zonas heterogéneas identificadas y se realizaron muestreos sistemáticos de enero a octubre. El diámetro de las estaciones fue de 1.6 km-2 y se realizaron un total de 26 arrastres diurnos de cinco minutos cada uno para cada trimestre de 2001 (enero, abril, julio y octubre). Se emplearon redes adaptadas para muestras pequeñas de peces (luz de malla de 2.25 plg y sobrecopo de 1.75 plg), de acuerdo a un diseño desarrollado para peces y evitar impactos negativos sobre el fondo (Gibbs y Matthews, 1982). Los sitios de arrastre fueron georreferenciados con LORAN y GPS.
Se realizaron estimaciones de área barrida (g/m-2) con datos replicados de biomasa de los peces, considerando datos de la superficie y tiempo de arrastre, abertura de la red y velocidad de la embarcación. En 2001 se obtuvieron registros de la vegetación acuática sumergida en períodos trimestrales en las estaciones de monitoreo. El material biológico fue fijado con formaldehído al 30% para evitar su
descomposición por las altas temperaturas del lugar, para el posterior traslado a los laboratorios para su identificación. Se diseñaron bases de datos para su análisis a partir de metodos estadísticos paramétricos y no paramétricos (De la Cruz, 1994; Zar, 1999). Se utilizaron ANOVAS de dos vías para probar hipótesis de igualdad de medias e interacción entre factores de tiempo (mes), riqueza específica y biomasa (g/m-2). Para realizar este análisis se seleccionaron únicamente a aquellas especies que fueron capturadas en enero y abril, sin considerar a otras especies que aunque abundantes, no se registraron en estos meses. De la misma manera, se emplearon pruebas de ANOVA de una sola vía para falsificación de hipótesis de igualdad de medias de tallas y pesos de los diferentes grupos de peces y biomasa de la vegetación acuática sumergida.
2.3.2 Monitoreos con trampas
En noviembre de 2001, marzo, mayo y agosto de 2002 se ubicaron aleatoriamente 30 trampas para peces, considerando una trampa testigo y dos réplicas en 10 estaciones dentro de las ocho zonas hidrológicas identificadas en el muestreo prospectivo (Aguilar-Salazar et al., 2003) (Anexo 1). Esto con base en los datos obtenidos con las redes de arrastre y con la finalidad de obtener información que permitiera corroborar o rechazar supuestos de un reclutamiento de juveniles a las áreas de pesca dentro de la laguna. Las muestras fueron fijadas para su análisis en laboratorio de acuerdo con la metodología ya descrita anteriormente.
2.3.3 Monitoreos hidrobiológicos
2.3.3.1 Sistema de Monitoreo Discreto (SMD).
En 2001 se obtuvieron registros puntuales de las variables hidrobiológicas como temperatura, salinidad, pH, oxígeno disuelto, transparencia, nutrientes y productividad para evaluar probables relaciones con las especies y las 13 estaciones de monitoreo. En 2002 se midieron las mismas variables de manera puntua,l excepto la productividad en marzo, mayo y agosto.
2.3.3.2 Sistema de Monitoreo Espacial Continuo (SIMEC).
Con la finalidad de determinar la variabilidad hidrológica de la Laguna Yalahau (Holbox) Q. Roo, a escala espacial pequeña (m), y los cambios temporales que esta sufre, se desarrolló un plan de muestreo cuatrimestral durante 2002. Este inició con el primer muestreo en el mes de enero y el último en agosto. En cada una de las estaciones de muestreo, se midieron parámetros fisicoquímicos tales como: salinidad, temperatura, fluorescencia y transparencia, todos ellos simultáneamente a intervalos de 10 segundos y estando las lecturas georeferenciadas con un equipo GPS integrado al conjunto de instrumentos denominado Sistema de Monitoreo Espacial Continuo (SIMEC). A diferencia de los muestreos discretos con estaciones fijas que podrían conducir a la pérdida de información espacial correspondiente a puntos intermedios, el uso del SIMEC
representa una alternativa que aventaja en resolución espacial a la vez que en la representación de los resultados, ya que un “datalogger” almacena la totalidad de la información de una campaña de muestreo en el campo, la cual puede fácilmente ser descargada a una PC e iniciar el análisis de los datos con el software adecuado y tener una visión preliminar nítida del estado del área de muestreo. Durante cada salida de campo se realizaron recorridos que incluyeron cuatro transectos paralelos al eje mayor de la laguna. Para la determinación de la variabilidad anual de la laguna se calculó primero el índice de variabilidad mensual para cada parámetro de estudio V=(1-Zx,y/Zx+1, y+1) donde V=Índice de variabilidad; Z=Parámetro; X=latitud; y=longitud. Esta ecuación considera el valor absoluto de (1-(valor de la estación x/valor de la estación x-1)), los cuales se suman para obtener la varianza por muestreo, la suma de estos resultados arroja el índice de variabilidad total de cada polígono.
3. RESULTADOS 3.1 Muestreo prospectivo
A partir del monitoreo de prospección inicial del proyecto en noviembre de 2000, se obtuvo un documento que permitió sentar las bases para el diseño de muestreo general ad hoc a lo largo del estudio (Aguilar-Salazar et al., 2003). (Anexo 1) Además, se generó una carta batimétrica actualizada hasta septiembre de 2002 de la laguna de Yalahau o Conil, la cual fue presentada en el evento internacional AQUAMAR en Cancún, dentro del local asignado al Instituto Nacional de la Pesca, con los respectivos créditos de reconocimiento a las instituciones participantes en este proyecto. (Anexo 2) Esta carta puede ser integrada al documento que propone el Plan de Manejo del Área Natural Protegida de Flora y Fauna de Yum Balam.
3.1.1 Monitoreos con red de arrastre (Peces)
Durante 2001 se realizaron un total de 104 arrastres en la laguna de Yalahau, con un área barrida de 140 400 m-2 en 13 estaciones de muestreo (Figura 3; Tabla 1). Se identificaron 30 especies de peces capturadas con red de arrastre (Tabla 2). La biomasa total de los peces en enero fue de 0.0916 g/m-2 y en abril correspondió a 0.1076 g/m-2. El registro de biomasa en julio fue de 0.1376 g/m-2 y en octubre de 1.0242 g/m-2.
Se emplearon datos previamente transformados (x+1), al no cumplirse supuestos de normalidad y homoscedasticidad y encontrar que valores de cero fueron comúnes en la información original de las especies. En general, los resultados de ANOVAS de una sola vía no mostraron diferencias significativas entre las tallas de Centropomus undecimalis entre meses y estaciones (F3, 27=2.16; p>0.117) o en la biomasa (F3, 27=0.316; p>0.813). Sin embargo, se detectó una amplia variabilidad de tallas y pesos en las estaciones 2 (Nuctunich) y 6 (S de Catalán) durante enero y julio de 2001 respectivamente. Los datos mostraron organismos de tallas reducidas en las estaciones 5 (Catalán) y 8 (Isla Pájaros) (Figura 17 b).
Cuando las muestras fueron adecuadas y al aplicar pruebas de ANOVA de dos vías con información en biomasa para los dos primeros meses de 2001, con registros de Centropomus undecimalis, Chylomicterus shoepfi, Lactophrys quadricornis, Orthopristes chrysoptera y Sphoeroides spengleri, No se encontraron diferencias significativas en la biomasa de los peces entre estos meses (F1,7=1.63; p>0.242), pero se observó que la biomasa varió significativamente entre las especies capturadas (F4,7=5.246; p<0.05). No se registró interacción entre los meses y las especies con respecto a la biomasa (F4,7=0.984; p>0.473). Pruebas post hoc indicaron que la especie que mostró mayor variabilidad en la biomasa fue Centropomus undecimalis (Kolmogorov-Smirnov d=0.479, p<0.01; Bartlett B=5.855, p>0.118; LSD; p<0.05), sin observarse diferencias significativas entre los demás grupos.
Se detectaron diferencias significativas en tallas (LP) y pesos (PT) de las siguientes especies: Archosargus rhomboidalis (F4, 136=44.19 (LP) y 77.22 (PT); p<0.05 respectivamente), Ariopsis felis (F4, 38=29.04 (LP) y 24.97 (PT); p<0.05), Chilomycterus schoepfi (F12, 156=19.01 (LP) y 68.81 (PT); p<0.05), Lactophrys quadricornis (F17, 136=52.67 (LP) y 48.73 (PT); p<0.05), Orthopristis chrysoptera (F3, 31=20.41 (LP) y 20.12 (PT); p<0.05), y Haemulon macrostomum (F2, 19=429.2 (LP) y 8994.32 (PT); p<0.05), principalmente. Las figuras 4 a la 18 muestran las tallas por estación y época del año de los peces capturados en la laguna de Yalahau. Por el número reducido de organismos en algunas muestras, no fue posible aplicar este análisis a todas las especies.
Aún cuando no se registraron diferencias significativas en la biomasa (g) entre las diferentes estaciones de monitoreo (F7,9=0.751; p>0.638), se encontró una mayor variabilidad en las estaciones 2 (1.000203 2.05x10–4), 10 (1.000163 1.13x10–4), 8 (1.000121 9.8x10–5) y 5 (1.000075 8.2X10-5), ubicadas en las zonas de Nuctunich, Holbox, Isla Pájaros y Catalán respectivamente. Los valores mínimos de biomasa se obtuvieron en estaciones cercanas a la boca de la laguna (estación 12 con 1.000016 0 g y 13 con 1.000009 7x10-2 g) y entre el primer y segundo tercios de la zona central de oeste a este (estaciones 7 y 9 con 1.000026 0 g y 1.000017 0 g respectivamente). En las estaciones restantes (1, 3, 4, 6, 11 y 13) no se capturaron a estas especies en ninguno de los meses.
3.1.1.1 Estructura de la comunidad 3.1.1.1.1 Enero 2001
3.1.1.1.1.1 Dominancia
Al analizar los coeficientes e índices de dominancia calculados para las diferentes especies de peces, tanto en biomasa (g) como en abundancia (número de individuos) (Tabla 3), se observó un grupo compacto de especies dominantes en este mes: Chilomycterus schoepfi, Centropomus undecimalis, Ariopsis felis, Sphoeroides testudineus, Hippocampus erectus y Lactophrys quadricornis.
3.1.1.1.1.2 Diversidad
Los índices de diversidad Shannon-Wiener y Simpson estimados para la estructura de la comunidad en abundancia para enero, indicaron los mayores valores en las estaciones 8, 7, 5, 10 y 2 (Isla Pájaros, E de Holbox y Nuctunich). Ambos índices difirieron ligeramente en el ordenamiento de los valores de las tres últimas estaciones (4=Salsipuedes, 12=NE de Chiquilá y 13=boca de laguna) (Tabla 7). Los valores estimados para la biomasa se observan en la tabla 11.
3.1.1.1.1.3 Rarefacción
Al aplicar el análisis de rarefacción del tipo curva ABC parcial para el mes de enero, los resultados sugirieron la existencia de lo que De la Cruz (1994) menciona como “moderada perturbación” en la estructura de la comunidad. Esto se explica en parte, por la presencia de peces con pesos mínimos y máximos predominando en la misma estación ocho, que corresponde a Isla Pájaros. Sin embargo, predominaron los peces de mayor peso. Las especies más abundantes en número y biomasa en este lugar fueron: Chilomycterus schoepfi, Ariopsis felis, Monacanthus setifer, Lactophrys quadricornis, y Sphoeroides testudinus (Tabla 15).
3.1.1.1.1.4 Correlaciones
Para enero, el análisis de correlación (p<0.05) mostró relaciones significativas entre los valores de biomasa (g) de Hippocampus erectus con la salinidad (r=-0.459), el NO3 (r=0.675) y PO4 (r=0.737), Centropomus undecimalis y Archosargus rhomboidalis con el SiO2 (r=0.618), Ariopsis felis, Chilomycterus schoepfi y Lactophrys quadricornis con la temperatura (r=0.592, r=0.671 y r=0.632 respectivamente), pero Ariopsis felis también está relacionada con la profundidad (r= -0.469). Eucinostomus gula y Orthopristis chrysoptera con la salinidad (r=0.506), el pH (r= -0.798), el NO2 (r=0.753) y la profundidad (r=0.600). Finalmente, Sphoeroides spengleri exhibió relación con la transparencia (r=0.549), el NH4 (r= -0.805), el PO4 (r= -0.542), el SiO4 (r= -0.535) y la profundidad (r=0.600).
3.1.1.1.2 Abril 2001 3.1.1.1.2.1 Dominancia
Los coeficientes e índices de dominancia calculados para los peces utilizando biomasa (g) y abundancia (número de individuos), mostraron un grupo característico de especies en este mes: Lactophrys quadricornis, Centropomus undecimalis, Chaetodipterus faber, Haemulon macrostomum y en mayor o menor medida, al carnívoro Sphyraena barracuda (Tabla 4).
3.1.1.1.2.2 Diversidad
Para abril, los índices de diversidad de Shannon-Wiener y Simpson para datos de abundancia, indicaron los mayores valores en las estaciones 12, 2, 5, 8 y 9 (boca de la laguna, Nuctunich, Catalán, Isla Pájaros e inmediaciones). Se registraron ligeras modificaciones en el ordenamiento de las estaciones restantes, que se asociaron básicamente con sitios cercanos a la boca de la laguna) (Tabla 8). Los índices para la biomasa se observan en la tabla 12.
3.1.1.1.2.3 Rarefacción
El análisis de rarefacción mostró a Lactophrys quadricornis, Chaetodipterus faber y Haemulon macrostomum en Nuctunich (estación 2), a Centropomus undecimalis, Lactophrys quadricornis y Chilomytcterus schoepfi en Catalán (estación 5) y a Haemulon macrostomum, Opsanus beta, Lactophrys quadricornis, Lagodon rhomboides y Equetus acuminatus entre otros, en las cercanías de la boca de la laguna Yalahau (estación 12) (Tabla 16). En esta última estación los grupos de organismos eran abundantes y de poco peso.
3.1.1.1.2.4 Correlaciones
Al utilizar el análisis de correlación y el coeficiente de Pearson (p<0.05) para la biomasa de las especies y las variables hidrobiológicas, se encontró que Haemulon macrostomum se relacionó con la temperatura (r= -0.459), en tanto que Orthopristis chrysoptera lo hizo con la temperatura (r= -0.530) y el NH4 (r=0.665). Además, Lactophrys quadricornis se relacionó con la temperatura (r= -0.511) el NH4 y PO4 (r=0.665 y 0.514 respectivamente), Chilomycterus schoepfi se relacionó con el PO4 (r=0.780) y SiO4 (r=0.927), Centropomus undecimalis con la temperatura (r=0.535), Oxígeno (r= -0.545), NO3 (r=0.622) y el SiO2 (r=0.781), Lagocephalus laevigatus con el NH4 (r=0.485), la clorofila-a o productividad (r=0.762) y la profundidad (r=0.465), en tanto Sphyraena barracuda con la temperatura (r= -0.530), el pH (r=0.639) y el NH4 (r= -0.462). Por otra parte, Equetus acuminatus, Nicholsina usta, Opsanus beta, Lagodon rhomboides se relacionaron con la salinidad (r= -0.518 en todos los casos). Chaetodipterus faber también se relación con la salinidad (r=0.469) y el oxígeno (r= -0.543) y Diodon holocanthus con el PO4 (r= -0.449) únicamente.
3.1.1.1.3 Julio 2001 3.1.1.1.3.1 Dominancia
En este mes, los coeficientes e índices de dominancia apuntaron hacia un grupo dentro de la estructura de la comunidad de los peces, formado por Lactophrys quadricornis, Centropomus undecimalis, Chilomycterus schoepfi Lagodon rhomboides, Lutjanus griseus y Ariopsis felis principalmente (Tabla 5) 3.1.1.1.3.2 Diversidad
Durante julio los índices de diversidad para la abundancia mostraron algunas diferencias para la asignación de los valores máximos entre las estaciones (Tabla 9). Sin embargo, la mayor diversidad registrada con ambos índices se obtuvo para la zona de Nuctunich. No obstante, al considerar los máximos valores de los índices que abarcan al menos el 50% del total de estaciones, se observa que coinciden las estaciones 1 (Vista Alegre), 4 (Salsipuedes), 5 (Catalán) y 7 (S-SE de Isla Pájaros) aunque en diferente orden. Los índices para la biomasa se registran en la tabla 13.
3.1.1.1.3.3 Rarefacción
Los resultados del análisis de rarefacción mostró que las especies Lactophrys quadricornis, Chilomycterus schoepfi y Lagodon rhomboides fueron las más representativas en número y biomasa relativa con respecto al total de la muestra, en las estaciones 1 a 5, 7 y 9. También se encontró representado a Lutjanus griseus en las muestras, aunque en un menor número de estaciones (TABLA 17).
3.1.1.1.3.4 Correlaciones
El análisis de correlación (p<0.05) aplicado para el mes de julio, mostró que aparentemente Centropomus undecimalis y Ariopsis felis se distribuyeron en sitios con alta concentración de NO2 y SiO4 (r=0.990 y r=0.495 respectivamente). En tanto que la otra especie de robalo identificada en la laguna de Yalahau Centropomus poeyi y Haemulon macrostomum, seleccionaron sitios con altas concentraciones de NO3, PO4 y Clorofila-a (r=0.486, r=0.486 y r=0.466 para ambas especies). Nicholsina usta y Aluterus schoepfi escogieron zonas con bajo pH (r= -0.659), alta oxigenación (r=0.561), bajo NH4 (r= -0.574) y alta productividad (r=0.538). Otras especes como Hippocampus erectus se distribuyó en sitios con alto NO3 (r=0.616) y NH4 (r=0.492). Chilomycterus schoepfi se encontró en áreas con bajas concentraciones de NO3 (r= -0.455) en tanto que Lagodon rhomboides fue capturada en zonas de baja oxigenación (r= -0.493), poca profundidad (r= -0.594) y alto contenido de SiO4 (r=0.46).
3.1.1.1.4 Octubre 2001 3.1.1.1.4.1 Dominancia
En esta mes, los coeficientes e índices de dominancia mostraron que Archosargus rhomboidalis, Lactophrys quadricornis, Chaetodipterus faber y Lagodon rhomboides fueron las especies más representativas dentro del 80% del total de las muestras (TABLA 6)
3.1.1.1.4.2 Diversidad
En octubre, los valores estimados para los índices de Shannon-Wiener y Simpson considerando la abundancia, indicaron a las estaciones de monitoreo 5, 7 y 9 como los sitios con mayor diversidad biológica (TABLA 10). En la tabla 14 se muestran los índices calculados para la biomasa.
3.1.1.1.4.3 Rarefacción
El análisis de rarefacción en este mes, mostró a Lactophrys quadricornis, Chilomycterus schoepfi, Lagodon rhomboides, Archosargus rhomboidalis,
Orthopristis chrysoptera como especies dominantes en las estaciones 2, 5, 6, 8 y 12 y en menor medida a Lutjanus griseus y Ariopsis felis (TABLA 18).
3.1.1.1.4.4 Correlaciones
El análisis de correlación aplicado a registros de biomasa de las especies y variables hidrobiológicas del mes de octubre, indicó que Archosargus rhomboidalis se distribuyó en estaciones con alta concentración de NO3 (r=0-838). Lactophrys quadricornis seleccionó zonas con altas concentraciones de NH4 y PO4 (r=0.776 y r=0.536). Por otro lado, Eucinostomus gula se encontró en estaciones con poca concentración de PO4 (r= -0.475) y máxima profundidad (r=0.458). Otras especies fueron Orthopristis chrysoptera que se asoció con sitios con altas cantidades de NO2 (r=0.478) y Aluterus schoepfi encontrada en zonas con bajo pH (r= -0.458). Por último, Monacanthus ciliatus se ubicó en lugares con alta temperatura (r=0.492) y Opsanus beta en áreas profundas (r=0.458).
3.1.2 Monitoreos con trampas (Peces)
Durante cuatro períodos (entre noviembre 2001 y agosto 2002) se utilizaron trampas y atarraya para peces en 10 estaciones establecidas en forma aleatoria, dentro de las ocho zonas identificadas en el muestreo prospectivo (Aguilar-Salazar et al., en revisión) (Tabla 19). En estos muestreos se identificaron 21 especies de peces juveniles (Tabla 20).
3.1.2.1 Noviembre 2001
Al emplear pruebas de ANOVA se encontraron diferencias significativas (p<0.05) entre las longitudes patrón promedio (LP) de los peces en las diversas estaciones de muestreo (F9, 3=1072) en noviembre de 2001 (Figura 19). Al utilizar pruebas post hoc (Tukey) no se encontraron diferencias significativas entre las tallas de Chaetodipterus faber y Monacanthus setifer (p>0.962); Chaetodipterus faber y Haemulon flavolineatum (p>0.274); Chaetodipterus faber y Prionotus tríbulus (p>0.818); Monacanthus setifer y Haemulon flavolineatum (p>0.659); Monacanthus setifer y Prionotus tríbulus (p>0.99); Prionotus scitulus y Eucinostomus flavolineatum (p>0.197); Prionotus scitulus y Diplectrum bivittatum (p>0.935) (Figura 23).
3.1.2.2 Marzo 2002
Las pruebas de ANOVA mostraron diferencias significativas (p<0.05) entre la longitud patrón promedio (LP) de los peces (F7, 7=736) en los sitios de colecta en marzo de 2002 (Figura 20). Sin embargo, pruebas post hoc (Tukey) no reflejaron diferencias entre al menos las tallas de Lagodon rhomboides y Eucinostomus gula (p>0.169), de Haemulon plumieri con Diplectrum formosum (p>0.385) y Orthopristis chrysoptera con Opsanus beta (p>0.9), que en este caso fueron los grupos con las tallas promedio más pequeñas en la laguna en este mes
3.1.2.3 Mayo 2002
En este mes, se encontraron diferencias significativas entre las tallas promedio de los peces en los sitios de captura (F6, 11=1103; p<0.05) (Figura 21). Pruebas post hoc (Tukey) no indicaron diferencias significativas entre Lagodon rhomboides y Eucinostomus argenteus (p>0.936); Orthopristis chrysoptera y Eucinostomus argenteus (p>0.409); Orthopristis chrysoptera y Eucinostomus gula (p>0.996); Orthopristis chrysoptera y Equetus acuminatus (p>0.06); Equetus acuminatus y Eucinostomus gula (p>0.48) y Eucinostomus argenteus y Eucinostomus gula (p>0.324). Estos grupos también representaron a los organismos con tallas más pequeñas en este período del año (Figura 23).
3.1.2.4 Agosto 2002
Para este mes el número de especies y organismos fue reducido en las muestras, por lo que no fue posible realizar pruebas de ANOVA (Figura 22). Los mapas de distribución espacial y temporal con base en la biomasa de las principales especies de peces juveniles en Yalahau para 2001, se muestran en las
figuras 24 a 35.
3.1.3 Monitoreos con red de arrastre (vegetación acuática sumergida)
La biomasa total de vegetación acuática sumergida en enero de 2001 fue de 0.66285 g/m-2 y en abril fue de 0.56847 g/m-2, aunque en este último mes se colectaron más muestras de coral y esponjas que en enero. En julio la biomasa correspondió a 1.40348 g/m-2 y en octubre a 1.02424 g/m-2.
Las pruebas de ANOVA para probar hipótesis de igualdad de medias en la biomasa (g) de la vegetación acuática sumergida de la laguna de Yalahau en 2001 entre estaciones y épocas del año. Los efectos son marcadamente significativos a p<0.05.
Las pruebas de ANOVA mostraron marcadas diferencias significativas (p<0.05) entre la biomasa de las especies más abundantes de la vegetación acuática sumergida por estación y mes del año (Tabla 21).
3.1.3.1 Estructura de la comunidad (2001) 3.1.3.1.1 Dominancia
Las tablas 22 a 25 representan los valores para los índices del valor de importancia (IVI) y biológico de Sanders (IBS) y del coeficiente simple de dominancia (CSD), estimados para las especies de vegetación acuática sumergida extraídas en la laguna de Yalahau en enero, abril, julio y octubre de 2001.
3.1.3.1.2 Diversidad
Los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson para la biomasa de las especies de la vegetación acuática sumergida de Yalahau, se muestran de las tablas 26 a 29. Los valores estimados para las muestras colectadas con red de arrastre corresponden a enero, abril, julio y octubre de 2001.
3.1.3.1.3 Correlaciones
Al utilizar el análisis de correlación con el índice de Pearson (p<0.05) para los registros de biomasa entre las especies más representativas de la vegetación acuática sumergida, se obtuvo la tabla 30 con la matriz de similitud correspondiente al total de las muestras de 2001.
Por otra parte, se obtuvieron los coeficientes de correlación entre los valores de biomasa de las diferentes especies de la vegetación acuática sumergida y las variables hidrobiológicas de la laguna de Yalahau, para los diferentes meses del 2001 (Tablas 31 a 34).
De las especies que por su biomasa fueron más abundantes, se observó que Halymeda sp. ocupó extensas áreas profundas de la laguna de Yalahau (de la boca de Conil hacia el interior) (Figura 36). Otra de estas especies fue Halodule wrigthii, que se encontró en sitios de significativa amplitud entre Xijaltún, Media Luna, Nuctunich, Río Yalikín, San Román, Río Turbio, Catalán, Isla Pájaros y E de Holbox hacia Punta Mosquito con ligeras variaciones entre épocas del año (Figura 37). Por otra parte, Siringodium filiforme que presentó notables incrementos de biomasa en sitios como Isla Pájaros, E de Holbox hacia Punta Mosquito, boca de Conil con extensiones hacia Punta Caracol (Figura 38). En forma general, Thalassia testudinum se colectó en toda la laguna (especialmente en abril). En enero y octubre se encontró en volúmenes significativos en Isla Pájaros, E de Holbox hacia punta mosquito, boca de Conil con extensiones hacia Punta Caracol, así como en una amplia zona desde Catalán hasta Xijaltún. En julio, las muestras fueron abundantes hacia el fondo de la laguna, entre Nuctunich y Media Luna (Figura 39). Los valores máximos de biomasa mostraron que Laurencia intrincata abarcó zonas cercanas a la boca de Conil durante la mayor parte del año (enero, julio y octubre), pero en abril se encontró abarcando significativas áreas hacia el centro de la laguna entre Catalán y Punta San Román (Figura 40).
La especie Dictyota divaricata por lo general se ubicó en sitios cercanos a la boca de Conil, pero fueron escasos los ejemplares hacia el fondo de la laguna (Figura 41). Además, Caulerpa paspaloides también se encontró en zonas cercanas a la boca de la laguna, aunque con mayor predominancia hacia Punta Caracol (Figura 42). Entre julio y octubre se ubicó en proporción significativa, hacia aquellos sitios aledaños a la costa de Chiquilá (Vista Alegre, Río Turbio e inclusive hasta Catalán).
3.1.4 Variables hidrobiológicas
3.1.4.1 Sistema de monitoreo discreto (SMD)
Las tablas 35 y 36 y las figuras 43 a 45 muestran los valores promedio de los diferentes parámetros fisicoquímicos, de nutrientes y de productividad en la laguna de Yalahau para diferentes meses de 2001. En la figura 46 se observan los mapas que definieron el comportamiento de la temperatura del agua superficial en 2001, para diversos meses y zonas de monitoreo en Yalahau. Las figuras 47 a
56 muestran los mapas de salinidad, pH, oxígeno disuelto, transparencia, NO2, NO3, NH4, PO4, SiO4 y Clorofila-a que caracterizaron el comportamiento hidrológico de la laguna de Yalahau en 2001.
3.1.4.1.1 Análisis de Clasificación 3.1.4.1.1.1 Enero 2001
Para el mes de enero de 2001, el dendrograma resultante del análisis de la matriz de similitud con datos normalizados mostró en principio dos amplias zonas dentro de la laguna, aunque con algunos subgrupos dentro de estas (Figura 57). El primer grupo correspondió a las estaciones 2 (con mínima temperatura, transparencia y máximo SiO4) y 5 (mínima salinidad, oxígeno y máximo NO3), correspondientes a las zonas de Nuctunich y Catalán, anidado con 6 (al S de Catalán), 7 (al SE de Isla Pájaros con máxima salinidad y profundidad y mínimo pH) y 4 (dentro de la influencia de la sabana Salsipuedes con una mínima profundidad ). Este primer grupo de estaciones se ubica en la parte interior de la laguna de Yalahau (Figuras 2). El segundo grupo abarcó a tres subgrupos anidados entre sí. El primer subgrupo comprende a la estación 1 (Vista Alegre con una máxima concentración de NH4 y mínimas de NO2), la estación 3 frente a Xijaltún y al E-NE de Catalán (con un mínimo de SiO4) y la estación 10 al E de Holbox (con un máximo de temperatura). El segundo subgrupo abarcó a las estaciones 8 (Isla Pájaros con un máximo de productividad y un mínimo de NO3) con la 9 (al SO de Isla Pájaros) y el tercer y último subgrupo formado por las estaciones 11 (al N-NO frente a Chiquilá), 12 (al NO de Chiquilá con máximas concentraciones de oxígeno, PO4 y mínimas de clorofila-a) y 13 (al O de Isla Pasión en la boca de la laguna con máximas concentraciones de pH y mínimas de NO4 y PO4).
3.1.4.1.1.2 Abril 2001
En abril de 2001 el dendrograma mostró tres grandes grupos (Figura 58). El primero de ellos estuvo conformado por tres subgrupos. Uno de ellos formado por las estaciones 1 (Vista Alegre con mínimo pH y SiO4) y 3 (al O de Xijaltún con mínima temperatura, NO2 y clofofila-a). Este subgrupo estuvo anidado con las estaciones 7 (máxima productividad y profundidad), 9 (máxima transparencia) y 10 (mínimas concentraciones de NO3). Estos subgrupos resultaron anidados con el
último de ellos, formado por estaciones cercanas a la boca de Yalahau (11 con máximo pH y mínimo NH4; 12 al O de Chiquilá y la 13 con máxima concentración de oxígeno y mínima salinidad).
El segundo grupo comprendió a las estaciones 2 (Nuctunich con mínima transparencia), 8 (Isla Pájaros con máxima temperatura), 4 (al N-NO de Salsipuedes con máxima salinidad y mínima profundidad) y anidada con la estación 6 (S de Catalán). Todos los grupos anteriores se anidaron a la estación 5 (Catalán) que mostró concentraciones máximas de NO3, PO4 y SiO4).
3.1.4.1.1.3 Julio 2001
En este mes, el dendrograma (Figura 59) sugirió la presencia de dos grupos de estaciones con las características siguientes. En el primer grupo comprendió a la estación 1 (Vista Alegre) con máxima concentración de NO3 y NH4, y a la estación 7 (al S-SE de Isla Pájaros) de máxima profundidad y mínima salinidad y oxígeno. Estas estaciones se encontraron anidadas con las estaciones 4 (Sabana de Salsipuedes) con mínima profundidad; la estación 5 (Catalán) con máxima salinidad y pH; la estación 6 (al S de Catalán) cuyas características en este mes fueron de máximas concentraciones de SiO4 y NO2 y mínimas de NO2. El otro grupo de estaciones correspondió a las estaciones 10 y 12. Esta última con los mínimos valores de productividad y relacionados con la estación 11. Las demás estaciones relacionadas entre sí, en este grupo fueron la 8 con los máximos registros de temperatura y mínimas concentraciones de PO4, así como la 9 (máxima transparencia), 13 (mínima temperatura) y 3 (máxmos registros de productividad y oxígeno, y mínimos valores de SiO4, pH y NH4).
3.1.4.1.1.4 Octubre 2001
Para este última temporada, el dendrograma resultante no mostró una separación tan marcada de los grupos como en el mes de julio (Figura 60). Sin embargo, aparentemente se encontraron tres grupos de estaciones conformados como se enumera a continuación. El primero de ellos abarcó a las estaciones 8 y 12 anidadas con la estación 1 (máxima temperatura y mínima productividad). Estas estaciones se elazaron con las estaciones 7 (máxima profundidad, mínimo PO4); 9 (máxima productividad); 10 (máxima salinidad y oxígeno); 11 (máximo pH y transparencia, mínimo NO3 y SiO4) y por último dentro de este grupo a la estación 13 con máximas concentraciones de NH4 y PO4. El segundo grupo estuvo conformado por las estaciones 3 (mínimo pH, NO2 y NH4); 4 (mínima salinidad y profundidad); 6 (máximo NO2) y la estación 2 (con máximas concentraciones de NO3; mínima temperatura, oxígeno y transparencia). Finalmente, estos dos grupos se anidaron con la estación 5 con los registros mínimos de SiO4 para este período del año.
3.1.4.1.2 Monitoreos en 2001-2002
Durante esta etapa del estudio, se obtuvo información puntual de los parámetros fisicoquímicos y de nutrientes del agua para todos los meses y estaciones de monitoreo (marzo, mayo y agosto de 2002), excepto en noviembre de 2001 cuando únicamente se obtuvieron datos fisicoquímicos. Lo anterior, debido a que el compromiso del análisis de muestras obtenidas bajo un SMD (Sistema de Monitoreo Discreto), por parte del Laboratorio de Productividad Primaria del CINVESTAV era para los meses de enero, abril, julio y octubre de 2001. No obstante, se obtuvo el apoyo del Laboratorio de Química Marina del Acuario Xcaret, quienes analizaron las muestras de agua colectadas en 2002 para la estimación de nutrientes por métodos colorimétricos basados en reacción del N-Naftil con Sulfamilamida (para N-N2); reducción Cadmio-Cobre para estimación de N-NO3; método de mezcla de citrato y Acido Abscórbico (P-PO4); y método de fenol (N-NH3). No se estimó la productividad primaria, pues no obtienen aún esa variable en sus rutinas de análisis.
3.1.4.1.2.1 Noviembre 2001
Se encontraron diferencias significativas en la temperatura superficial media del agua entre estaciones (F9, 2135=35.3; p<0.05); la salinidad (F9, 2135=30.5; p<0.05); el pH (F9, 2135=78.6; p<0.05); el oxígeno disuelto (F9, 2135=30.9; p<0.05) y la transparencia (F9, 2135=748.6; p<0.05) en este período del año (Tabla 37;
Figuras 61 y 62).
3.1.4.1.2.2 Marzo 2002
Las pruebas de ANOVA para este mes mostraron diferencias significativas en todos los parámetros fisicoquímicos, como son la temperatura (F9, 2546=87.4; p<0.05); salinidad (F9, 2546=176.9; p<0.05); pH (F9, 2546=57.9; p<0.05); oxígeno disuelto (F9, 2546=233.6; p<0.05) y transparencia (F9, 2546=202.2; p<0.05) (Tablas 37
y 38; Figuras 63 y 64).
3.1.4.1.2.3 Mayo 2002
Al utilizar pruebas de ANOVA con la información de mayo de 2002, se registraron diferencias significativas en los parámetros fisicoquímicos del agua. Estas son: la temperatura (F9, 2216=41.6; p<0.05); salinidad (F9, 2216=186.8; p<0.05); pH (F9, 2216=103.3; p<0.05); oxígeno disuelto (F9, 2216=112.3; p<0.05) y transparencia
(F9, 2216=153.2; p<0.05) (Tablas 37 y 38; Figuras 65 y 66).
3.1.4.1.2.4 Agosto 2002
Los resultados de las pruebas de ANOVA mostraron diferencias significativas entre los parámetros fisicoquímicos y las estaciones de monitoreo. Los registros fueron: temperatura (F9, 2114=505.2; p<0.05); salinidad (F9,
2114=15387.2; p<0.05); pH (F9, 2114=2354.0; p<0.05); oxígeno disuelto (F9, 2114=458.6; p<0.05) y la transparencia (F9, 2114=491.3; p<0.05) (Tablas 37 y 38;
Figuras 67 y 68).
3.1.4.2 Sistema de monitoreo espacial continuo (SIMEC)
La obtención de los registros se logró a partir de un diseño de muestreo sistemático durante tres cruceros dentro de la laguna de Yalahau en el 2002 (enero, abril y agosto). Estos consistieron en la captación de información por aparatos apropiados en forma contínua a partir de un plan establecido de transectos (Figura 69).
3.1.4.2.1 Temperatura
Los registros mostraron que el intervalo de variación de la temperatura fue de 25.9 °C a 35.7 °C, con el promedio mas bajo en enero y el mas alto en agosto (Tablas 39 y 40; Figura 70). La mayor variabilidad espacial se observó en agosto y la menor durante el mes de Abril, cuando prácticamente se detectó un comportamiento uniforme de la temperatura en la capa superficial de agua. No se observó ningún patrón espacial de variabilidad y estacionalmente los cambios reflejan las condiciones de clima prevaleciente en cada época del año en esta zona.
3.1.4.2.2 Salinidad
El intervalo de variación de la salinidad fue de 31.1 psu a 38.5 psu, con el promedio más bajo en abril y el más alto en agosto (Tablas 39 y 40). La mayor variabilidad espacial se observó en enero y la menor durante el mes de Abril, siguiendo el mismo comportamiento que el de la temperatura (Figura 71). El patrón espacial de variabilidad, indica que las zonas cercanas al borde sur de la laguna son de salinidades menores, sugiriendo que esta zona recibe aportes de agua dulce por escorrentía superficial y/o por manantiales. Por otra parte, el extremo interior del sistema presenta las salinidades mas altas, sugiriendo que esta zona está sujeta a una menor renovación de agua, es menos profunda y por ello susceptible a la salinización.
3.1.4.2.3 Transparencia
El intervalo de variación de la transparencia fue de 0.06 Unidades Relativas de Transparencia (URT) a 3.54 URT, con el promedio más bajo en agosto y el más alto en enero (Tablas 39 y 40). En relación a su variabilidad espacial, la mayor se observó en agosto y la menor durante el mes de Abril (Figura 72). Si bien no se observa un patrón de variabilidad espacial respecto a este parámetro, los cambios indican que la transparencia es una característica muy variable de la laguna, con sitios de alta y baja transparencia muy marcados.
Lo somero de la laguna es una característica que podría favorecer la fácil resuspensión en zonas donde los sedimentos sean muy finos, o donde el efecto de los vientos sea mayor para provocar turbulencia.
3.1.4.2.4 Fluorescencia
El intervalo de variación de la fluorescencia fue de 0.14 Fluorescencia In Vivo (IVF) a 1.6 IVF, con el promedios similares entre muestreos (Tablas 39 y 40). En relación a su variabilidad espacial, la mayor se observó en enero y la menor durante el mes de Abril (Figura 73). Por una parte, las bajas concentraciones indican que este sistema podría tener un comportamiento oligotrófico. Sin embargo, su evaluación interna presenta diferencias espaciales importantes, ya que claramente existen zonas con alta y baja concentración de clorofila-a, lo cual sugiere susceptibilidad a cambiar su estado trófico por eventos naturales o impactos antropogénicos como el incremento de nutrimento que favorezca el proceso de eutrofización. Lo somero de la laguna es una característica que podría favorecer la fácil resuspensión de organismo bentónicos, por lo que un análisis de la comunidad de fitoplancton y su relación con la hidrología, debería ser una de las primeras tareas en términos de información básica que ayude al manejo del sistema lagunar.
En el Anexo 3 se integran imágenes sobre diversas actividades realizadas durante el desarrollo del proyecto.
4. DISCUSION
4.1 Muestreo prospectivo
Con el propósito de establecer un diseño de muestreo ad hoc para la primera fase de estudio (2001-2002), se estableció un plan inicial de prospección dentro de la laguna de Yalahau en noviembre de 2000. Esta acción fue fundamental para la identificación de ocho zonas hidrológicamente heterogéneas en ese mes y para el establecimiento de un diseño de muestreo sistemático con red de arrastre en 13 estaciones para 2001. También derivó en una carta batimétrica actualizada de la laguna (septiembre de 2002) y del conocimiento parcial de la dinámica hidrológica que parece repetirse de manera cíclica durante el año, de acuerdo con los resultados de este y otros estudios (Aguilar-Salazar et al., 2000). Con este mismo criterio, se establecieron las trampas para peces en diez estaciones de muestreo, mediante un diseño de muestreo aleatorio estratificado entre noviembre 2001 y agosto 2002.
4.1.1 Monitoreos con red de arrastre (peces)
Los resultados mostraron los mayores rendimientos en biomasa en julio y los menores en enero. La amplia variabilidad en las tallas y pesos registradas en Nuctunich y Sur de Catalán en esos meses, pareciera sugerir procesos de reclutamiento de especies de interés comercial como el robalo (Centropomus undecimalis) entre otros grupos. Es importante mencionar que también se detectó la presencia de organismos de diversas especies con tallas pequeñas en los bajos de Catalán e Isla Pájaros.
4.1.1.1 Estructura de la comunidad
Ante la carencia de líneas ecológicas base en la laguna de Yalahau, se planteó la estrategia de aportar indicadores necesarios y actualizados de la fauna íctica con diferentes artes de pesca, para poder establecer indicadores de comparación a futuro y aportar elementos cuantitativos que permitan evaluar posibles cambios en la estructura de la comunidad con respecto a 2001 y 2002. Esta información no fue considerada al plantear el proyecto, pero se estableció la necesidad de su disposición como un antecedente fundamental para estudios comparados similares.
4.1.1.1.1. Dominancia
Dentro de la estructura de la comunidad se registró a Lactophrys quadricornis como a una de las especies de predominan en las capturas con red de arrastre todos los meses del año. Los juveniles de Centropomus undecimalis fueron capturados los tres primeros trimestres del año excepto el último período del año. Las especies Chilomycterus schoepfi y Ariopsis felis se encontraron dentro de las especies dominantes en la mayor parte de las estaciones de monitoreo en enero y julio de 2001. Por otra parte, Chaetodipterus faber se presentó como una
de las especies dominantes en abril y octubre, en tanto Lagodon rhomboides fue representativa en la estructura de la comunidad íctica en julio y octubre. Entre las especies dominantes en las capturas experimentales se tiene a Sphoeroides testudineus e Hippocampus erectus (enero), Haemulon macrostomum y Sphyraena barracuda (abril), Lutjanus griseus (julio) y finalmente a Archosargus rhomboidalis (octubre).
Es interesante notar que en la laguna de Yalahau los juveniles de la especie comercial Centropomus undecimalis son una de las especies dominantes en la mayor parte del año (de enero a julio). Se ha sugerido que en octubre los juveniles comienzan a ocupar zonas someras y pegadas a la costa con significativa vegetación de manglar, luego de su eclosión en el mar durante las épocas en que inician las lluvias (Aguilar-Salazar et al., 2000). Se asume que en este trabajo, esos ejemplares no estuvieron presentes en las capturas, por la ubicación de las estaciones de monitoreo y de las características de los artes de pesca (selectividad y luz de malla).
4.1.1.1.2 Diversidad
Los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson calculados para la abundancia y la biomasa, mostraron los máximos valores en octubre y los mínimos en enero de 2001. Para enero de 2001, los indicadores de diversidad para la abundancia y biomasa mostraron a los mayores valores en las estaciones de Isla Pájaros y S de ese mismo lugar, Catalán, E de Holbox y Nuctunich, así como frente a Salsipuedes, NE de Chiquilá y la boca de la laguna. En abril del mismo año se registraron los mayores valores se ubicaron hacia el E de Punta Caracol, Nuctunich, Catalán e Isla Pájaros. En julio se encontraron los mayores valores de diversidad en Nuctunich, Vista Alegre, Xijaltún, Catalán, Media Luna, S de Isla Pájaros y N de Chiquilá o SO de Isla Pájaros hacia el centro de la laguna. Finalmente, en octubre se registró la mayor diversidad de especies en abundancia y biomasa en Isla Pájaros, S de Catalán, E de Punta Caracol, SO de Isla Pájaros, O de Isla de la Pasión en la boca de la laguna, Nuctunich, Xijaltún y Catalán.
4.1.1.1.3 Rarefacción
De acuerdo con De la Cruz (1994), es deseable que la riqueza específica sea referida a una unidad de área como una medida de densidad de especies o en su defecto, como la cantidad de especies en un número predeterminado de individuos obtenidos aleatoriamente de la comunidad. En los resultados de este estudio, el procedimiento se realizó en las estaciones con más de tres especies y más de 10 individuos en total. En este caso, las curvas de rarefacción fueron calculadas con un enfoque pragmático para reconocer la identidad y la abundancia relativa de cada una de las especies con respecto al tamaño de la muestra. Así, se tiene la probabilidad de la contribución de cada especie para conformar el total de especies en la comunidad. De esta manera se tiene un precedente comparativo sobre la estructura de la comunidad en cada una de las estaciones en el 2001.
4.1.1.1.4 Correlaciones
Los resultados mostraron aparentes correlaciones en la distribución de algunas especies y variables hidrobiológicas de la laguna de Yalahau en 2001. Así, juveniles de Centropomus undecimalis fueron siempre capturados en sitios con alto contenido de SiO4 durante enero a julio. Aunque en algunos meses las zonas de distribución se caracterizaron por ser zonas relativamente cálidas, con poca oxigenación y alto contenido de NO3 (abril) y de NO2 (julio). En el primer tercio del año Archosargus rhomboidalis compartió los mismos sitios que Centropomus undecimalis, en abril Chilomycterus schoepfi y en julio, fue Ariopsis felis y Lagodon rhomboides las especies que compartieron zonas con características similares. Chilomycterus schoepfi que fue una de las especies dominantes en la estructura de la comunidad de los peces juveniles en Yalahau, se relacionó con zonas con alto contenido de PO4 en abril, pero bajo NO3 en julio. A principios de enero, Ariopsis felis, Chilomycterus schoepfi y Lactophrys quadricornis se distribuyeron en zonas cálidas, pero Ariopsis felis se ubicó en áreas someras. Sin embargo, para el mes de abril Lactophrys quadricornis se ubicó en aguas menos calientes y altas concentraciones de NH4 y PO4. Otras especies como Eucinostomus gula y Orthopristis chrysoptera fueron capturados en lugares con altas concentraciones de salinidad, pH, NO2 y profundidad durante enero. Inclusive O. Chrysoptera prefirió aguas más frescas durante la primavera y ricas en NH4. Es interesante notar que otra especie de robalo (Centropomus poeyi) capturada en julio dentro de la laguna de Yalahau junto con Haemulon macrostomum, seleccionaron sitios con altas concentraciones de NO3, PO4 y Clorofila-a. Estas características del agua son ligeramente diferentes a las preferidas por Centropomus undecimalis para ese época del año. Haemulon macrostomum prefirió sitios con baja temperatura en abril. Otra especie representativa de la estructura de la comunidad de los peces juveniles en Yalahau que mostró algún grado de asociación con las variables hidrológicas fue Sphoeroides spengleri (sitios de alta transparencia, bajo NH4, PO4, SiO4 y profundos). Se encontraron relaciones entre especies con bajo valor comercial y algunas variables del agua en diferentes épocas del año, como son: Lagocephalus laevigatus, Equetus acuminatus, Nicholsina usta, Opsanus beta, Chaetodipterus faber, Aluterus schoepfi, Hippocampus erectus y Monacanthus ciliatus.
Si bien se ha propuesto una separación de épocas climáticas basado en tres situaciones significativas del medio ambiente (secas, lluvias y nortes) (Herrera-Silveira, 1994a; Herrera-(Herrera-Silveira, 1994b; Herrera-Silveira y Ramírez-Ramírez, 1998), la sustitución de especies dentro de la laguna de Yalahau y los cambios en la estructura de la comunidad de los peces entre octubre y enero, sugiere la presencia de algún o algunos eventos que bien podrían deberse a cambios en la dinámica hidrobiológica del ecosistema, o posiblemente a aspectos de carácter migratorio de las especies o a la interacción o combinación de ambos factores. Los marcados descensos en la temperatura y modificaciones en las concentraciones de salinidad en el medio y otros cambios en diversas variables hidrobiológicas, podrían ser los disparadores para que especies con una distribución predominantemente marina se presenten en la zona. La entrada masiva de
organismos adultos de Centropomus undecimalis y otras especies hacia las lagunas estuarinas por cambios bruscos en la temperatura (en su mayoría relacionadas con tormentas entre el otoño e invierno) están bien documentadas en la literatura (Peters, et al., 1998). En general, la disminución en los indicadores de la diversidad de los peces en la laguna de Yalahau podría sugerir altas tasas de mortalidad natural en diversas especies juveniles por causa de estos factores o posiblemente por el movimiento de poblaciones ícticas hacia sitios más adecuados para su sobrevivencia.
4.1.2 Monitoreos con trampas (peces)
Al utilizar trampas y atarraya para la captura de juveniles en 2002, se encontró que la mayor riqueza específica de los peces se registró en enero con 11 especies y la menor en agosto con cinco. En este último mes se registró la menor cantidad de organismos en los muestreos. Se registró que Ariopsis felis fue una de las especies que se capturó consecutivamente durante tres períodos del año (noviembre 2001, marzo y mayo 2002). Además, Opsanus phobetron y Eucinostomus gula también estuvieron presentes en las capturas en el 75% de los muestreos (marzo, mayo y agosto 2002). Las especies Othopristis chrysoptera, Lagodon rhomboides se registraron en dos meses consecutivos del año (marzo y mayo 2002), así como Haemulon plumieri (noviembre 2001 y marzo 2002) mientras que Eucinostomus argenteus en meses no consecutivos (noviembre 2001 y mayo 2002).
Es importante resaltar que al comparar los indicadores de riqueza específica entre las capturas con red de arrastre con respecto a las trampas y atarrayas resulta en una relación similar, aún cuando la diversidad se modificó. Es decir, con ambos artes de pesca la mayor cantidad de especies se registra en el otoño (octubre-noviembre 2001), pero sin reflejar precisamente a las mismas especies. Esto es entendible desde el punto de vista de la selectividad de los artes de pesca y del comportamiento de las especies. Por otra parte, en monitoreos realizados en la laguna de Yalahau en la temporada de lluvias en otros años (julio-agosto), ha habido días en que no se han reportado capturas de especie alguna. Se ha propuesto que la presencia de una alta concentración de taninos procedentes del manglar sean la causa de esta ausencia de organismos en estas épocas del año (Jiménez-Sabatini et al., 1998)
4.1.3 Monitoreos con red de arrastre (vegetación acuática sumergida)
Aunque los monitoreos de vegetación acuática sumergida se realizaron con un arte de pesca no selectivo para este fin, es posible considerar los resultados de este trabajo como indicadores relativos de la abundancia sujetos a comparación, al utilizar en trabajos futuros las mismas características de operación y del arte de pesca en las estaciones de monitoreo. Las observaciones in situ sugirieron que la mayor parte de la vegetación (si no es que toda), que se encontró en la ruta del paso de la red de arrastre fue colectada. La baja profundidad de la laguna, el peso
de los portones que abren la red y el rastro, así como la biomasa de la vegetación en los paños sugirieron lo anteriormente expuesto.
4.1.3.1 Estructura de la comunidad (2001)
Al realizar los mapas de distribución espacial y estacional se encontró que muchas especies no eran representativas por su biomasa. Por este motivo, las pruebas de ANOVA y los mapas abarcaron exclusivamente a los grupos de especies que fueron encontradas en forma consistente a lo largo del estudio. Estas especies fueron: Halymeda sp., Dictyota divaricata Laurencia intrincata Halodule wrigthii, Siringodium filiforme, thalassia testudinum, Cladosiphon occidentalis, Caulerpa prolifera, C. Paspaloides y Penicillus dumetosus.
4.1.3.1.1 Dominancia
Los resultados mostraron que en la estructura de la comunidad de la vegetación acuática sumergida, las especies dominantes por su biomasa a lo largo del año son: Halymeda sp., Halodule wrightii, Laurencia intrincata, Thalassia testudinum, Siringodium filiforme, Caulerpa paspaloides (enero) y Dictyota cervicornis (julio). En octubre se registró una gran cantidad de raíces en algunas estaciones, que mostraron valores significativos en los indicadores de dominancia. 4.1.3.1.2 Diversidad
Los máximos valores en los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson para la vegetación acuática sumergida se registraron en la primavera. En general, al analizar los índices de diversidad por estaciones de monitoreo se encontró la mayor diversidad de especies al O de Chiquilá (entre Punta Caracol y E del afloramiento de Yalahau). Este comportamiento fue consistente a lo largo del año. Por otra parte, los valores mínimos de diversidad se observaron al SSO de Isla Pájaros o NNE de Chiquilá hacia el centro de la laguna e Isla Pájaros.
4.1.3.1.3 Correlaciones
Los resultados mostraron aparentes correlaciones significativas entre las especies más abundantes en 2001. Considerando a las especies con mayor dominancia en el lugar y que las correlaciones reflejaran un comportamiento real en el ecosistema, se tendría que Halymeda sp. se distribuye en zonas profundas de la laguna. En los dos primeros trimestres del año Laurencia intrincata se encontró en sitios con alta concentración de oxigenación disuelto en el agua y transparencia. Dictyota cervicornis se encontró en sitios con alta oxigenación. Por otra parte, Halodule wrightii y Thalassia testudinum no mostraron una consistente correlación con alguna de las variables hidrobiológicas durante el año. Asimismo, Siringodium filiforme y Caulerpa paspaloides no mostraron un patrón consistente de asociación con las variables hidrobiológicas.
4.1.4 Variables hidrobiológicas
Al utilizar los sistemas de monitoreo discreto (SMD) y continuo (SIMEC) se tuvo la oportunidad de obtener información de importancia relevante. Así, procesos hidrológicos significativos se evaluaron desde dos enfoques diferentes en cuanto a metodología, pero con una convergencia en los resultados
4.1.4.1 Sistema de monitoreo discreto (SMD)
En la laguna de Yalahau se registran períodos significativos de lluvias y secas que establecen la dinámica hidrobiológica durante el año. Los registros de salinidad mostraron que en abril las máximas concentraciones se registran hacia el fondo de la laguna y las mínimas hacia la boca. En julio se observó que las zonas con altas salinidades aún prevalecen en sitios al fondo de la laguna, pero se observan escurrimientos procedentes de las zonas someras de Vista Alegre. Para octubre de 2001 se registraron bajas concentraciones desde el fondo de la laguna (Salsipuedes, Media Luna y Vista Alegre) hacia mayores concentraciones en estaciones de muestreo al SSE de Holbox. Para enero las menores concentraciones de salinidad se registraron en Catalán y Nuctunich, con una marcada separación de aguas más salinas hacia el centro de la laguna en dirección a la boca de Conil. Aguilar-Salazar et al. (2000) reportaron que en abril y julio de 1999, la salinidad del agua fue menor en abril y julio en los sitios cercanos a la boca y los mayores registron al fondo de la laguna. El proceso inverso se encontró en octubre y enero.
Para noviembre de 2000 (Aguilar-Salazar et al., 2003) (Anexo 1) encontraron un gradiente de menor a mayor salinidad en el agua y de mayor a menor oxigenación, desde el interior hacia la boca de la laguna de Yalahau. En dicho gradiente se identificaron ocho zonas hidrológicas heterogéneas de acuerdo con su salinidad y temperatura. Este comportamiento parece repetirse en mayor o menor medida durante la alternancia de la temporada de lluvias y secas. Por otra parte, en la laguna de Yalahau se observa que los vientos del SSE durante la primavera son lo suficientemente fuertes para establecer amplias zonas de mezcla (turbios) que se incrementa hacia la boca de Conil. Se podría afirmar que en esta temporada las corrientes dentro de la laguna están determinadas fundamentalmente por la dirección del viento. Esto es por la poca profundidad de la misma y por la velocidad del viento. Asimismo, es necesario resaltar la importancia que poseen las amplias áreas no perturbadas de pastizal inundable, selva baja (Vista Alegre, Media Luna, sabana Salsipuedes) y manglar (Nuctunich, San Román, Catalán, Isla Pájaros) en los procesos que definen la dinámica hidrológica de la laguna. Los resultados apuntan a que estos sistemas de vegetación influye de manera significativa en los eventos cíclicos del agua y procesos de arrastre de sedimentos y que determinan además la dinámica de otros nutrientes en toda la laguna y del reclutamiento de diversas especies de peces de interés comercial y ecológico (Aguilar-Salazar et al., 2003) (Anexo 1).
