XXVI Reunión de la Asociación Latinoamericana de Producción Animal V Simposio Internacional de Producción Animal
Guayaquil (Ecuador) 28 – 31 mayo, 2018
Invited paper:
Factores ambientales y desarrollo sexual de carneros y chivos
Rodolfo Ungerfeld1
Departamento de Fisiología, Facultad de Veterinaria, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay
Abstract. Although frequently the development period of rams and goats that will be used as breeders are not considered as productive periods, this period can have important consequences on their future reproductive performance. The birth season, the nutrition received during the fetal life and after birth, the bond with their mother, considering that it is a highly selective species, the social environment (presence or absence of females), and the individual social status of each male can have important consequences in the reproductive development. In addition, in some the consequences are also observed during the adult life. In general, greater effects are observed in sexual behavior than in the production of semen. However, the available information is still partial to know the potential impacts of these factors on the reproductive performance of rams and goats.
Key words: Nutrition, Pheromones, Seasonality, Sexual behavior, Socio-sexual stimuli, dominance Resumen. Si bien es frecuente que los períodos de desarrollo de carneros y chivos que serán utilizados como reproductores no sean considerados como períodos productivos, pueden tener importantes consecuencias sobre su futuro desempeño reproductivo. La estación de nacimiento, la nutrición recibida tanto durante la vida fetal como luego del nacimiento, el vínculo con la madre considerando que es una especie altamente selectiva, el ambiente social (presencia o ausencia de hembras), y el estatus social individual de cada macho puede tener consecuencias importantes en el desarrollo reproductivo. Además, en algunos casos las consecuencias perduran hasta la vida adulta. En general, se observan efectos mayores en el comportamiento sexual que en la producción de semen. Sin embargo, la información disponible es aún parcial para conocer los impactos potenciales de estos factores sobre el desempeño reproductivo de carneros y chivos.
Palabras clave: Comportamiento sexual, Dominancia, Estacionalidad, Estímulos socio-sexuales, Feromonas, Nutrición
Recibido: 20-05-2018. Aceptado: 17-08-2018
1 Autor para la correspndencia: [email protected] Introducción
Los procesos reproductivos son consecuencia de la interacción de los mecanismos de regulación propios del animal y las señales ambientales que influyen, modulan, o incluso modifican profundamente los patrones reproductivos. En el caso de los pequeños rumiantes existen importantes variaciones en la actividad
reproductiva de los carneros y los chivos estacionales debidas fundamentalmente al fotoperíodo. También es posible estimular la actividad reproductiva de los carneros y de los chivos mediante el contacto con individuos del otro sexo. Por otra parte, el manejo nutricional puede ser utilizado también para manipular los patrones reproductivos, de forma que en algunas razas con menor influencia estacional es posible incluso
adelantar la actividad de los mismos. Por el contrario, en general las relaciones de dominancia inhiben la actividad reproductiva en ambas especies.
Sin embargo, la información sobre como este tipo de factores influye sobre el desarrollo reproductivo y sexual, y si esto tiene consecuencias sobre el desempeño reproductivo de los animales adultos, es escasa. A continuación se revisan algunos de los factores ambientales y sociales que pueden influir sobre estos aspectos en corderos y cabritos. Este trabajo está basado en una presentación preparada para la XXVI Reunión de la Asociación Latinoamericana de Producción Animal realizada en 2018.
Factores ambientales y desarrollo reproductivo en corderos y cabritos
Estacionalidad
La mayoría de las razas ovinas y caprinas son reproductores estacionales, lo que implica que su fisiología reproductiva se modifica a lo largo del año limitando el período de reproducción. La estacionalidad reproductiva es una consecuencia evolutiva de las especies que permite que los partos ocurran en el momento más propicio para la supervivencia de sus crías, lo que en climas templados ocurre generalmente en primavera (Lincoln y Short, 1980; Bronson, 1989).
En el caso de carneros y chivos hay variaciones anuales en la concentración de LH, FSH y testosterona (Chemineau y Delgadillo, 1993), lo que genera cambios en las características del semen y el comportamiento sexual (Ungerfeld, 2012). Por ejemplo, durante la estación repro- ductiva aumenta el diámetro de los túbulos seminíferos y del epidídimo, el número de espermatogonias en los túbulos seminíferos, y el tamaño, peso y actividad de las glándulas sexuales secundarias (Lincoln, 1971). Esto determina que los machos de muchas razas de ovinos y caprinos tengan una baja capacidad para preñar hembras ciclando durante este período. El patrón estacional de cada especie, pero incluso de cada raza y cada población se vincula con la latitud y las condiciones del lugar en que se haya desarrollado (Bronson, 1989), ya que en general, en regiones cercanas a la línea del Ecuador la variación estacional en las condiciones ambientales es menor que a latitudes más altas.
Así, por ejemplo, es posible ver que existen razas
ovinas en las que los cambios en la actividad reproductiva a lo largo del año tienen muy poco impacto (e.g., razas de ovinos de pelo: Santa Cruz, Kathadin, etc.), mientras que en otras la presión fotoperiódica es tal que las ovejas solamente tienen entre 1 y 3 ciclos estrales/año (ovejas Soay).
En estas especies la edad a la que se alcanza la pubertad depende de una combinación de factores, incluyendo señales metabólicas internas y señales externas. Por tanto, la pubertad se alcanza cuando los animales llegan a una edad y pesos mínimos, que además coincidan con la estación reproductiva (Foster y Hileman, 2015).
Sin embargo, incluso en razas de corderos tradicionalmente caracterizadas como no estacionales hemos observado diferencias en el desarrollo reproductivo de acuerdo a la estación de nacimiento. En efecto, hemos observado que los corderos Santa Cruz que nacen en primavera son más precoces que los nacidos en verano u otoño, y que estas diferencias no se vinculan con la cantidad ni la calidad del alimento recibido (Sánchez-Dávila et al., 2018b). Es importante señalar que las diferencias se manifiestan con especial importancia en el desarrollo del comportamiento sexual, el que se desarrolla más tempranamente y a mayor velocidad en los corderos nacidos en primavera que en aquellos nacidos en las otras estaciones incluso en razas tradicionalmente caracterizadas como no estacionales. En el mismo sentido, Delgadillo et al., (2007) reportaron que existe estacionalidad en el desarrollo de los cabritos, ya que aquellos nacidos en primavera y otoño alcanzan la pubertad antes que aquellos nacidos en invierno.
Nutrición
De acuerdo a lo explicado anteriormente, el plano nutricional es uno de los determinantes del desarrollo necesario para alcanzar la pubertad.
Sin embargo, la nutrición tiene impactos importantes es solamente durante este período, sino también antes, durante la vida fetal. La intensidad del vínculo entre madre e hijo se relaciona con la alimentación que recibió la madre durante la gestación: los corderos o cabritos hijos de madres subnutridas reciben menos cuidados al parto, y el vínculo que se desarrolla entre ambos es menos intenso que cuando son hijos de madres alimentadas correctamente (ver revisión: Freitas- de-Melo et al., 2018). Además, estos efectos son
más intensos en las crías machos que en las hembras, dado que estos requieren mayor inversión energética por parte de la madre (Freitas-de-Melo et al., 2016). Tal como se explica en la sección 2.3, este vínculo también influye fuertemente en el desarrollo reproductivo y sexual de los corderos o cabritos.
Los corderos hijos de madres que sufrieron subnutrición durante la gestación tienen menor desarrollo testicular, incluyendo menor cantidad de células de Sertoli, lo que limita su poten- cialidad futura como posibles reproductores (Bielli et al., 2002). En el mismo sentido, la suplementación de las madres durante la gesta- ción y el desarrollo temprano de los corderos determinó que estos alcanzaran tamaños testi- culares mayores y tendieran a tener más células de Sertoli que los no suplementados (Bielli et al., 2001). Esto es consistente con estudios recientes en que se plantea que los genitales externos están entre los órganos que reciben menor prioridad en corderos hijos de ovejas subnutridas (Abud et al., 2018). A su vez, más allá de ser alimentados en iguales condiciones luego del parto, los corderos hijos de ovejas subnutridas demoran más en desplegar el comportamiento de cortejo que aquellos hijos de ovejas que tuvieron acceso a mayores cantidades de alimento cuando son enfrentados a ovejas en celo (R. Ungerfeld, L.
Lacuesta y R. Pérez-Clariget, datos no publicados).
Vínculo con la madre
La madre influye en forma directa en el éxito reproductivo futuro de la cría ya que sus cuidados son determinantes de la probabilidad de supervivencia de la misma (Kendrick et al., 1997;
Nowak et al., 2000, 2011; Dwyer, 2014). Durante el período inmediato al parto se establece un vínculo fuerte y selectivo entre la oveja y su cordero o la cabra y su cabrito (Poindron y Neindre, 1980).
Luego de que finaliza este corto período inmediato al parto, las madres rechazan agresiva- mente las crías que no identificaron como propias.
El vínculo de los corderos o los cabritos con su madre es determinante incluso de las preferencias sexuales que estos tienen cuando adultos (Kendrick et al., 1998). Estos autores observaron que los corderos que fueron criados por cabras durante su desarrollo temprano, prefieren montar cabras que ovejas cuando llegan a los 3-4 años de vida a pesar de haber estado en contacto con ovinos el resto de
su vida. De igual forma, los chivos que fueron criados por ovejas prefirieron montar ovejas que cabras cuando adultos, demostrando el impacto que tiene el vínculo con su madre durante este período en el comportamiento sexual posterior.
La importancia de la madre no depende solamente de la especie, sino de la madre en sí misma. Al-Nakib et al. (1986) observaron que los corderos criados por sus madres presentaron un desarrollo sexual más temprano y un retraso en el interés sexual por ovejas en celo con respecto a los corderos criados artificialmente. En el mismo sentido, Damián et al. compararon el desarrollo sexual de corderos que fueron criados por su madre o artificialmente, demostrando que aquellos criados por su madre desplegaron el comportamiento sexual más tempranamente (Damián et al., 2015), diferencia que continuó hasta al menos los dos años de edad (Damián et al., 2017a). Además, el haber sido criados o no por su madre también afectó la capacidad de competir con otros carneros por el acceso a hembras en celo (Damián et al., 2017b). Todo esto demuestra que el vínculo con la madre es uno de los determinantes del futuro desempeño reproductivo de los carneros y cabritos, concepto que habitualmente no es considerado durante el período de desarrollo de los mismos. Además, no es claro si la intensidad del vínculo en sí mismo tiene consecuencias sobre el desarrollo sexual de los mismos.
Ambiente social: presencia de hembras
El ambiente social en que se crían los corderos o los cabritos influye fuertemente sobre su desarrollo reproductivo, pero también sobre su desempeño sexual cuando adultos. Por ejemplo, los carneros que fueron criados sin contacto con hembras demoran más en aprender a eyacular en una vagina artificial para la colección de semen (Casteilla et al., 1987). Además, el tamaño testicular y la secreción de testosterona en aquellos que fueron criados cerca de hembras que en los que fueron criados aislados de las mismas (Illius et al., 1976). El contacto temprano de los corderos con hembras favorece su desempeño sexual cuando adultos, aunque no evita que algunos machos muestren preferencias homo-sexuales (Katz et al., 1988). Más aún, los chivos que fueron criados aislados de hembras tienen mayor predisposición a desplegar comporta-mientos homosexuales cuando adultos (Ungerfeld et al., 2013), y no tienen
preferencias sociales hacia las hembras frente a otros machos (Lacuesta et al., 2018a) comparado con aquellos que fueron criados con hembras.
Zenchak y Anderson (1980) reportaron que los carneros criados en grupos monosexuales demuestran poco interés en las hembras cuando llegan a su etapa adulta. A su vez, los carneros que exhibieron niveles altos de actividad sexual dentro de su grupo de cría prefieren otros machos en lugar de ovejas en celo en test sexuales de preferencia (Zenchak et al., 1981). Además, en varios trabajos se comprobó que los corderos y los cabritos que fueron criados con hembras logran una mayor capacidad de servicio cuando llegan a adultos (Price et al., 1991; 1994; 1996; Stellflug y Lewis, 2007). Recientemente Lacuesta et al. (2018b) demostraron que los chivos que fueron criados en contacto con hembras despliegan mayor cantidad de comportamientos de cortejo y de monta cuando adultos, y que esta diferencia no desaparece luego de al menos cuatro tests con hembras en celo. Sin embargo, los carneros Awassi no tuvieron mejor desempeño sexual al alcanzar la pubertad por el hecho de haber sido criados con hembras (Kridli y Al-Yacoub, 2006).
Ambiente social: jerarquía y dominancia
La posición jerárquica que alcanzan los individuos durante su desarrollo también influye
fuertemente en el despliegue de su comporta- miento sexual, e incluso tiene consecuencias en la vida adulta. Los corderos de alto rango social crecen más y maduran sexualmente antes que los de bajo rango (Ungerfeld y González-Pensado, 2008), aunque las diferencias reproductivas son menos intensas cuando los carneros son adultos (Ungerfeld y Lacuesta, 2010). Es importante considerar que los corderos de rango social más alto también crecieron más rápidamente probable- mente porque accedieron a más o mejor comida, lo que esto influye directamente en el desarrollo reproductivo. Por ello se realizó otro experimento en el que los corderos eran separados individual- mente al momento de alimentarse y así separar el efecto del acceso al alimento del efecto social en sí mismo, desapareciendo las diferencias en el desarrollo reproductivo (Alvez et al., 2011a, 2011b).
Por otra parte, el despliegue del comporta- miento sexual es más precoz en los cabritos dominantes que en los subordinados cuando estos son criados de a dos (Sánchez-Dávila et al., 2018a).
Es interesante que al igual que con el hecho de haber sido criados por la madre (Damián 2016, 2017a), las diferencias observadas en los cabritos en relación a la jerarquía se manifiestan en el desarrollo del comportamiento sexual pero no en la producción de semen (Sánchez-Dávila et al., 2018a).
Síntesis En síntesis, el período de desarrollo de los corderos y cabritos no es un período impro- ductivo ya que tiene consecuencias directas en su desempeño reproductivo cuando adultos. La estación de partos influye fuertemente incluso en aquellas razas caracterizadas como no estacionales. La alimentación influye no sola- mente por ser necesaria para el crecimiento de los corderos, sino que aunque los mismos accedan a cantidades adecuadas luego del parto, hay efectos que no se recuperan. El ambiente social en que se cría a los animales también influye fuertemente: el vínculo adecuado con la madre y la presencia de hembras durante el desarrollo influyen fuertemente en el comportamiento sexual de los
animales adultos. Además, la jerarquía social determina que el comportamiento sexual se despliegue a diferentes ritmos. Estos son aspectos que deben ser considerados cuando se cría animales que en el futuro serán utilizados como reproductores, por lo que es fundamental considerar que el período del desarrollo no es un período improductivo ya que puede tener importantes consecuencias para cuando esos animales lleguen a su etapa adulta. Un correcto manejo de esta etapa puede determinar desempeños reproductivos, especialmente en alcanzar un mayor comportamiento sexual, y por tanto un mayor rendimiento de esos futuros reproductores.
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