4. MÉTODOS DE CAPTURA-MARCAJE-RECAPTURA

Máster en Áreas

Protegidas, Recursos

Naturales y

Biodiversidad

Facultad de Biología

Métodos en

Biología de la

Conservación

CAPTURA-MARCAJE-RECAPTURA

Guion y bibliografía

4.1. Fundamentos

4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS 4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN 4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste 4.5. Introducción al uso del programa MARK 4.6. Modelos CJS y POPAN en R: Rmark

4.7. Modelo known-fate

4.8. Modelos multi-state (multistrata)

• Conroy MJ, Carroll JP. 2009. Quantitative conservation of vertebrates. Wiley-Blackwell, Oxford.

• Cooch EG, White GC (eds.) 2016. Program MARK. A gentle introduction. http://www.phidot.org/software/mark/docs/book/

4.1. Fundamentos

• La relación que se establece entre la cantidad de interés (p. ej. N) y su medida (p. ej. el número de individuos capturados, n) depende de la probabilidad de captura (p):

• Con estos métodos se aborda el estudio de poblaciones abiertas entre periodos de muestreo (años):

• Inmigración / emigración • Nacimientos / muertes

Reclutamiento: nacimientos / inmigración

Supervivencia “aparente”: muertes / emigración

𝑁 = 𝐶𝑎𝑝𝑡𝑢𝑟𝑎𝑠 𝑃𝑟𝑜𝑏𝑎𝑏𝑖𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑑𝑒 𝑐𝑎𝑝𝑡𝑢𝑟𝑎 𝑒𝑠𝑡𝑖𝑚𝑎𝑑𝑎 = 𝑛 𝑝 Estima de abundancia No es posible distinguir No es posible distinguirlos

4.1. Fundamentos

Muchos tipos de modelos • Recuperación • Cormack-Jolly-Seber (CJS) • Multi-estado • Jolly-Seber (reclutamiento) • Diseño robusto • Known-fate • …

Estimas de diferentes parámetros: • Supervivencia “aparente” • Reclutamiento • Explotación • Movimiento • Abundancia Estimas de abundancia

No todos los individuos son detectados

OCUPACIÓN

TRANSECTOS

CAPTURAS Todos los individuos son

detectados CENSOS

4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS Estimas: • Tasas de supervivencia 𝜑_𝑖 • Probabilidades de captura 𝑝_𝑖 Historias: Pr h₁ = 111 = 𝜑₁ 𝑝₂ 𝜑₂ 𝑝₃ Pr h₂ = 110 = 𝜑₁ 𝑝₂ 1 − 𝜑₂ 𝑝₃ Pr h₃ = 101 = 𝜑₁ 1 − 𝑝₂ 𝜑₂ 𝑝₃ Pr h₄ = 100 = 1 − 𝜑₁ + 𝜑₁ 1 − 𝑝₂ 1 − 𝜑₂ 𝑝₃ Pr h₅ = 011 = 𝜑₂ 𝑝₃ “cohorte” 1 1 → 2 → 3 p₂ p₃ “cohorte” 2 2 → 3 p₃ 𝜑₁ 𝜑₂ 𝜑₂

1 2 3 4

2 3 4

3 4

4

4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS

PIM • Supervivencia • Captura tiempo “cohorte” 1 1 → 2 → 3 → 4 → 5 p₂ p₃ p₄ p₅ “cohorte” 2 2 → 3 → 4 → 5 p₃ p₄ p₅ “cohorte” 3 3 → 4 → 5 p₄ p₅ “cohorte” 4 4 → 5 p₅ Parameter Index Matrix (PIM) en MARK (4 parámetros para supervivencia y 4 para captura) 𝜑₁ 𝜑₂ 𝜑₃ 𝜑₄ 𝜑₂ 𝜑₃ 𝜑₄ 𝜑₃ 𝜑₄ 𝜑₄ 5 6 7 8 6 7 8 7 8 8

b₀ b₁ b₂ b₃ N

φ₁ φ₂ φ₃

t₁ → t₂ → t₃ → t₄ …

↑ ↑ ↑ ↑

p₁ p₂ p₃ p₄

Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura

Modelo POPAN

Es un tipo parametrización relacionada con el modelo clásico de Jolly-Seber para estimar supervivencia, tamaños poblacionales, cambios poblacionales y

reclutamiento en poblaciones abiertas.

El concepto clave es el de superpoblación: número total de individuos presentes en la población en el periodo de estudio.

4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN

Superpoblación Probabilidades de captura Parámetros de reclutamiento Probabilidades de supervivencia

Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura

Modelo POPAN

La suma de los parámetros de reclutamiento es igual a 1. El primer parámetro de reclutamiento se calcula como:

Una vez estimados los parámetros del modelo (φ, p, b y N) se pueden calcular los parámetros derivados: 𝐵 _𝑖 (reclutamiento: número de individuos que entran en la población -nacimientos e inmigraciones- a tiempo i) y 𝑁_𝑖 (tamaño de la población a tiempo i): 𝐵 _𝑖 = 𝑁_𝑖 𝑏 _𝑖 𝑁 = 𝐵 ₀ + 𝐵 ₁ + 𝐵 ₂ + ⋯ + 𝐵 _𝑘−1 𝑏₀ = 1 − 𝑏_𝑖 𝑘−1 1 𝑁₁ = 𝐵 ₀ 𝑁₂ = 𝑁₁𝜑₁ 𝐵 ₁ …

4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste

Asunciones de los modelos

CJS

1. Cada animal marcado presente en la población en el periodo de muestreo i tiene la misma probabilidad de captura (p_i)

2. Cada animal marcado presente en la población inmediatamente después del periodo de muestreo i tiene la misma probabilidad sobrevivir hasta el periodo de muestreo i + 1.

3. Las marcas ni se pierden ni se confunden.

4. El muestreo es instantáneo (en relación al intervalo entre el periodo i e i + 1), y la liberación de los individuos se hace inmediatamente después del muestreo.

POPAN. Las del modelo CJS y la siguiente:

5. Todos los individuos, marcados y no marcados, tienen la misma probabilidad de ser capturados.

Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing)

Los GOF se suelen aplicar sobre el modelo más general del conjunto de modelos candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros).

Parámetro 𝑐 (c-hat)

Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido extra de nuestros datos). Un valor de 𝑐 > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste de los datos). Hay que calcular 𝑐 y aplicarlo a la tabla de selección de modelos: en vez de valores de AIC_c, obtendremos valores de QAIC_c (quasi AIC).

No hay un método general y robusto para estimar 𝑐 .

El programa RELEASE (implementado en MARK), realiza tests clásicos para

diferentes asunciones del modelo CJS. [Más información en el libro de MARK.]

Datos y archivos de entrada en MARK (.inp)

4.5. Introducción al uso del programa MARK

Historias de recapturas /* Notas */ 2 grupos Covariables 1 grupo Fin de línea

También historias agrupadas, p. ej. : 11100 10 12; 11010 3 4; 11011 12 8; Frecuencias de dos grupos /* Notas */

Ejemplo:

Modelo Cormack-Jolly-Seber del mirlo-acuático europeo (Cinclus cinclus).

Características del estudio:

Información de recapturas de 294 individuos durante 7 años.

Covariables:

• Sexo de cada individuo (grupos)

• Flood, asociada a variaciones climáticas en los diferentes años del estudio: los años 2 y 3 con inundación en la época de reproducción

(flood = 1) y el resto de años sin inundaciones (flood = 0).

Mirlo-acuático europeo © Carlos González Revelles

Seleccionar nuevo proyecto o abrir uno existente Nombre para el proyecto Abrir archivo “.inp” Existen muchos tipos de análisis Introducción manual del número de intervalos, grupos y covariables

PIM

[Parameter Information (or Index) Matrix]

Modelos predefinidos para supervivencia y

probabilidad de captura

Seleccionar “Design Matrix”

Tabla de selección de modelos. Con el botón

derecho del ratón se accede al menú que

permite obtener información de cada

modelo. La opción “Retrieve” nos muestra

la Design Matrix correspondiente

Design matrix del

modelo:

Phi(g+t)p(t)

Design matrix del

modelo:

Phi(g*t)p(.)

Interpretación de modelos y model averaging

GOF y 𝑐

GOF y 𝑐

GOF y 𝑐

4.5. Introducción al uso del programa MARK

4.6. Modelos CJS y POPAN en R: RMark

R

RMark

library(RMark)

mark(dipper, group="sex", model="CJS",

model.parameters=list(Phi=list(formula=~1), p=list(formula=~1))) mark(dipper, model="POPAN", model.parameters=list(Phi=list(formula=~1), p=list(formula=~1), pent=list(formula=~1), N=list(formula=~1))) Mirlo-acuático europeo © José F. Calvo

Ejemplo:

Modelo known-fate del búho real (Bubo bubo). Características del estudio:

Información de radio-seguimiento de 30 individuos territoriales en la Región de Murcia. Seguimiento trimestral entre abril de 2007 y diciembre de 2010 (15 periodos).

Covariables:

• Sexo de cada individuo (no en grupos). Sexo = 1, hembra; sexo = 0, macho.

• Localización del territorio del individuo (dentro o fuera de un área protegida).

• Longitud del antebrazo (mm).

Búho real © Carlos González Revelles

Historias:

Las historias de encuentros corresponden a información en la que se anota el

estatus del animal al principio y al final del intervalo (vivo-muerto, live-death, L-D):

LD LD LD LD LD Ejemplos: 4.7. Modelo known-fate Continúa vivo Muerto en el tercer intervalo Pr h₁ = 10 10 10 = 𝑆₁ 𝑆₂ 𝑆₃ Pr h₂ = 10 10 11 = 𝑆₁ 𝑆₂ 1 − 𝑆₃ Pr h₃ = 11 00 00 = 1 − 𝑆₁ Pr h₄ = 10 00 00 = 𝑆₁ Pr h₅ = 00 10 11 = 𝑆₂ 1 − 𝑆₃

Solo se estiman tasas de supervivencia

Pr h₆ = 10 00 10 = 𝑆₁ 𝑆₃

Muerto en el primer intervalo

Vivo al final del primer intervalo pero “perdido” (censored) en los siguientes Marcado en el segundo intervalo, muerto en el tercero “Perdido” en el segundo

Abrir archivo “.inp” 15 periodos de muestreo, 1 grupo, 3 covariables 4.7. Modelo known-fate Valores de las covariables

4.7. Modelo known-fate

R

RMark library(RMark) bubo mark(bubo, model="Known", model.parameters=list(S=list(formula=~1))) -> m1 mark(bubo, model="Known", model.parameters=list(S=list(formula=~sex))) -> m2 covariate.predictions(m2, data=bubo, indices=1)$estimates collect.models()

model.average(collect.models())

Búho real

4.8. Modelos multi-state (multistrata)

Los modelos con múltiples estados requieren considerar, además de las probabilidades de supervivencia (S ) y recaptura (p ), las probabilidades de transición (ψ ) entre estados.

Se separan, por tanto, supervivencia y movimiento: Historias: AA0B0BCC Ejemplos: A B C 𝑆A𝜓AA 𝑆C𝜓CC 𝑆B𝜓BB 𝑆A𝜓AC 𝑆A𝜓AB 𝑆C𝜓CB 𝑆B𝜓BA 𝑆B𝜓BC 𝑆C𝜓CA Pr h₁ = A0B = 𝜑AA 1 − 𝑝A 𝜑AB𝑝B Pr h₂ = ABB = 𝜑AB 1 − 𝑝B 𝜑BB𝑝B 𝜑_𝑖AB = 𝑆_𝑖A 𝜓_𝑖AB

4.8. Modelos multi-state (multistrata)

R

RMark library(RMark) data(mstrata) mark(mstrata, model="Multistrata", model.parameters=list(S=list(formula=~1), p=list(formula=~1), Psi=list(formula=~1))) mark(mstrata, model="Multistrata", model.parameters=list(S=list(formula=~stratum), p=list(formula=~stratum), Psi=list(formula=~1+stratum:tostratum)))

Funciones R y datos

• Program MARK:

http://www.phidot.org/software/mark/

• Datos de la Práctica 3 (archivo MBC-Pr3.zip):

http://www.um.es/docencia/emc/MBC-Pr3.zip • Archivo R (MBC.RData): http://www.um.es/docencia/emc/MBC.RData • Documentación RMark: https://cran.r-project.org/web/packages/RMark/RMark.pdf Recursos