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Las placas de perforación en los vasos de Pterocaulon (Compositae) - Sociedad Argentina de Botánica

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Boletín delaSociedadArgentinade Botánica Volumen XIX,N?1-2(Julio 1980),págs.139-147

LAS PLACAS DE PERFORACION EN

LOS

VASOS

DE

PTEROCAULON

(COMPOSITAE)

Por ANA MARIA RAGONESEi

SUMMARY

A great variation in the form of perforation plates was observed in the vessels of 3 species of Pterocaulon: P. alopecuroides, P. balansae y P.

lorentzii-These plates are simple, scalariform, branched scalariform, reticulate, scalari-form reticulate and irregular

-

reticulate, with transitional patterns from sca¬ lariform to simple and reticulate to simple. All these types are recorded for thefirst time for Pterocaulon and the tribe Inuleae, to wich thisgênus belongs.

A new terminology was adopted to classify some of them.

INTRODUCCION

En un trabajo reciente Gray y de Zeeuw (1974) han propuesto

una nueva terminología

para

las placas de perforación de los vasos

particularmente en el tipo reticulado y en los casos en que las aber¬ turas no estén regularmente espaciadas, sean de tamaño desigual y no formen un retículo regular, sugiriendo que este tipo podría de¬ nominarse reticulado irregular. Por otra

parte

proponen para ciertos tipos de placas escalariformes en donde existen ramificaciones, el término escalariforme ramificado, en aquellos casos en que las per¬ foraciones sean lineares y estrechas y con pocas ramificaciones, re¬

servando el término escalariforme cuando éstas no existan y la dis¬ posición se asemeja típicamente a una escalera. Los autores men¬

cionados se basaron en ejemplos observados en la familia Lecvthi-daçeae y en el género Vitex (Verbenaceae), en donde las placas for¬

man una serie de tipos que en muchos casos no pudieron deno¬ minar adecuadamente utilizando el sistema de nomenclatura

actual-1 Instituto de Botánica Daçwinion, San Isidro, Prov. de Buenos Aires. Miembro de la Carrera del Investigador Científico del Consejo Nacional de In¬ vestigaciones Científicas y Técnicas. Argentina.

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mente en uso, establecido en el Glosario de Términos (1964) de la Asociación Internacional de Anatomistas de Maderas.

Numerosos investigadores han descripto e ilustrado la amplia variedad de placas de perforación existente en las dicotiledóneas, pero la designación que le han dado a las mismas es en algunos

casos confusa, no coincidiendo los criterios que han adoptado (Bliss 1921, Carlquist 1960, 1965, Chalk 1933, Frost 1930, Garrat 1933, Met¬ calfey Chalk 1950, Meylan y Butterfield 1973, Rodríguez 1957,Thomp¬ son 1918, 1923 y Tippo 1938, entre otros). En algunas especies del género Pterocaulon de las Compuestas he podido observar asimismo

una gran diversidad en las placas de perforación

las que se ase¬

mejan en muchos casos a las estudiadas por Gray y de Zeeuw

surgiendo idénticas dificultades en cuanto a la nomenclatura. En esa familia, en la que las perforaciones son típicamente simples, al¬ gunos autores han observado sin embargo placas multiperforadas tanto

escalariformes

como reticuladas. Como se han descripto pla¬

cas semejantesen otras familias-, que fueron designadas con diversos nombres, considero de interés dar a conocer los resultados de las

observaciones realizadas en Pterocaulon, al no existir estudios pre¬ vios sobre el tema en este género.

MATERIAL Y METODOS

Se utilizaron tallos leñosos de las partes básales de la planta, del mayor diámetro posible y en un estado semejante de madurez en

todas las especies consideradas. Este material seco se hirvió en agua para extraer el aire y se colocó en una mezcla de partes iguales de glicerina y alcohol etílico al 50%. Se obtuvieron secciones trans¬ versales, tangenciales y radiales de 25-30 /¿m de espesor que se tiñe¬

ron con safranina alcohólica al 1 % y se montaron en gelatina gli-cerinada. Los macerados se prepararon de acuerdo al método de

Jeffrey y el tejido disociado se coloreó y montó del mismo modo

que las secciones del leño. La terminología usada es en general la del Glosario Multilingual de Términos de la Asociación Internacional de Anatomistas de Maderas (1964), excepto en los casos

en

donde

es adoptada una nueva nomenclatura. Los dibujos son originales y serealizaron con lacámaraclara del microscopio Wild M 20.

Material estudiado:

Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC.: ARGENTINA: Misiones, Apóstoles, Leg. Cabrera 28294, 23-3-1977 (SI); Entre Ríos, Ayuí, Leg.

A. L. Cabrera, 20-3-1977 (sin ejemplar de herbario).

P. balansae Chod.: ARGENTINA: Misiones, entre Concepción de la

Sierra y San Javier, Leg.A. L. Cabrera 28315, 24-3-1977 ÍSI).

P.

lorentzii

Malme: ARGENTINA: Formosa, Leg. Jorgensen 2750

(L, SI); Entre Ríos, Ayuí, Leg. A. L. Cabrera, 20-3-1977 (sin ejem¬ plar de herbario)

.

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A. M. RAGONESE,Placas deperforación en losvasos de Pterocaulon 141

OBSERVACIONES

Las especies de Pterocaulon estudiadas aquí, P. alopecuroides, P. balansae y P.

lorentzii

son plantas cuyos tallos erectos tienen las partes básales leñosas y persistentes hasta cierta altura del suelo, llegando a tener un diámetro de hasta 1 cm. La corteza es muy delgada y por lo tanto existe una gran proporción de xilema se¬

cundario, que tiene la particularidad de ser muy duro. En los vasos

se observa un predominio de placas de perforación simples pero hay además un gran número de escalariformes y reticuladas, cuya clasificación no presenta dudas en los casos en que se trata de for¬

mas típicas ya que es posible atenerse a lo establecido por la Aso¬ ciación

Internacional

de Anatomistas de Maderas en su Glosario Multilingual de Términos. Así las figuras 1-3 y 16 son placas esca¬ lariformes de P. balansae mientras que las figuras 4-6 y 23 son las correspondientes a P. alopecuroides. En este tipo de placa suelen presentarse variaciones en cuanto a la posición de las barras con

respecto al eje longitudinal del elemento de vaso, pudiendo ellas

ser transversas (figuras anteriores), paralelas (fig..50) u oblicuas (figs. 7-10). En cuanto al número de barras se ha visto que varían

de 1 a 10. Cuando existen unas pocas ramificaciones se trata del tipo escalariforme ramificado, como lo propusieran Gray y de Zeeuw, según ya fue puntualizado en la introducción de este trabajo.

En este tipo las aberturasson angostas, con1o2bifurcaciones enfor¬

ma de Y, como en el casode P. balansae (fig.12). Si las redes son

imperfectas, con aberturas irregulares, es adecuada la denominación "reticulado irregular” (fig. 30) también propuesta por Gray y de

Zeeuw. En algunos casos resultan complejas ramificaciones debido a la orientación de las barras,

a

veces arqueadas, como en las fi¬

guras 13 y 14 de P. balansae. Son muy frecuentes las barras

vesti:

giales que tienen la forma de

pequeños

dientes o cortas barras de terminación libre,originadasya sea del borde de la placa (figs. 17-19, 21, 24-26, 28, 33, 43) o de otras barras bien desarrolladas (fig. 37).

Estas proyecciones a menudo se curvan en mayor o menor grado resultando placas muy conspicuas. Si se estudian con detenimiento se ve que con frecuencia forman ciertas series que constituyen esta¬ dos transicionales entre placas escalariformes y simples,proceso que

consiste en la desaparición gradual de las barras. En un primer estadio algunas barras quédan intactas y otras están más o menos incompletas; gradualmente se hacen cada vez más vestigiales hasta que por último la posición de las mismas queda indicada por pe¬ queñas proyecciones en los bordes de la placa. El proceso concluye

en una única placa simple de forma circular u oval, que conserva

por lo general un borde más o menos regular. Las figuras 16-22 y 23-29 ilustran lasecuenciadescripta en P.balansae y P. alopecuroides respectivamente. En otros casos hay estados de transición entre las placas de perforación reticuladas irregulares y las simples. Ello es

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O

a

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O

10

i 2 3 9

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11

14 15

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21 16 17 18 •19 20

24 23

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35

34 32

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31

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37

39

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O

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49 42

41

50 51 52 48

47

/44 45 46

debido a la desaparición gradual del retículo y consiguiente fusión de las pequeñas aberturas en una gran perforación simple (figs. 30 a 36). En un estadio previo a la conclusión del proceso, los bordes

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A. M. RAGONESE, Placas de perforación en los vasos de Pterocaulon 143

"festoneados" o con pequeñas proyecciones indican la presencia de un retículo en vías de desaparición (figs. 34-36)

.

Los estados de transición pueden denominarse placas reticuladas vestigiales, tér¬

mino ya empleado por otros autores como Rodríguez (1957) en el grupo de las Umbellales leñosas. Si bien existen escasas placas re¬

ticuladas “típicas” o sea con aberturas próximas, alternas,

isodia-métricas y aproximadamente hexagonales en Pterocaulon, son más

frecuentes en cambio las placas escalariformes reticuladas, es de¬ cir una combinación de ambos tipos en donde es evidente la natu¬ raleza escalariforme de las mismas (fig. 11). En ellas existe una tendencia a uniones ocasionales de las barras contiguas formándose puentes.

En P.

lorentzii

existe un mayor número de placas simples en re¬

lación a los otros tipos, en cambio en P. balansae y P. alopecuroides la proporción de aquellas es menor existiendo en estas últimas un amplio rango de variabilidad en los mismos. Cabe agregar que no se ha observado ninguna relación entre el grado de madurez del

xi-lema secundario y la frecuencia de uno u otro tipo de placa, estando

éstas distribuidas al azar con respecto al cambium.

En P. alopecuroides las perforaciones presentan bordes bien

conspicuos rodeando en algunos casos totalmente a las aberturas individuales; otras veces estas areolas son discontinuas La placa de la figura 15 constituida por 3 grandes y alargadas puntuaciones dispuestas paralelamente que han conservado por completo sus bor¬ des, señala el origen filogenético de aquélla a partir de puntuacio¬

nes areoladas. La presencia de estos bordes, como se sabe, es un carácter primitivo del xilema, que en este caso ocurre en P. alope¬ curoides. En P. balansae y P.

lorentzii

no persisten por lo general los bordes que rodean las perforaciones de la placa, quedando casi siempre vestigios de ellos. Dado el reducido número de especies estudiadas aquí

3 sobre un total de 18

no es posible sacar con¬

clusiones con respecto al grado de evolución de las mismas, no constituyendo por otra parte el objetivo de este trabajó.

DISCUSION

Varios autores han descripto placas multiperforadas en los va¬ sos de las Compuestas, tanto escalariformes como reticuladas. Las primeras sedistinguen de los tipos usuales por serde contorno

circu-LAM.I.

Placas de perforación de Pterocaulon. 1-10, escalariformes; 11, escalari¬ forme reticulada; 12, escalariforme ramificada; 13 y 14, formas con barras

arqueadas; 15, placa constituida por 3 puntuaciones alargadas areoladas; 16-22 y 23-29, transición de placas escalariformes a simples; 30-36, id. de reticuladas irregulares a simples; 37-43, otras formas en diversos estados transicionales hacia las placas simples sin constituir una secuencia; 44-47,

diversas formas de placas simples; 48-52, elementos de vaso de material disociado, mostrando la posición de las placas y su distinta morfología.

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lar,a veces de posición horizontal, disponiéndose ocasionalmente las barras en dirección vertical y no horizontal como es normal. En las reticuladas, por su parte, se han observado curiosas ramificaciones. Solereder (1908) y Metcalfe y Chalk (1950) citan una lista de los géneros de Compuestas y de los investigadores que describieron pla¬

cas multiperforadas, entre ellos Tangí (1871), Hartig (1859), Sanio

(1863), Solereder (1885) ySmith (1935). Con posterioridad a la pu¬

blicación del tratado de Metcalfe y Chalk, otros autores observa¬

ron estos mismos tipos de placas en la familia. Para Carlquist, que

estudió la anatomía del leño de todas las tribus de las Compuestas, existen prácticamente en todas ellas, pero su presencia es ocasional y con una distribución al azar (Carlquist, 1960, 1965, 1966). Este

autor considera a las placas multiperforadas como atípicas o anóma¬

las, siendo

uno

de los factores

que

aparentemente reflejan juveni-lismo o pedomorfosis, ya que según él están por lo común en el xilema secundario de especies predominantemente herbáceas como

en las Cichorieae y han sido registradas con frecuencia en el metaxi-lema de muchas dicotiledóneas (Bierhorst y Zamora, 1965). Agre¬ ga que si bien estas placas multiperforadas pueden ser alteraciones de placas escalariformes normales en algunas dicotiledóneas, éste

parece no ser el caso de las Compuestas, ya que si así fuera debe¬

rían existir en esta familia algunas placas escalariformes con una o dos barras solamente y esto no es así según Carlquist.

.

Llega a la conclusión por lo tanto que placas escalariformes normales no exis¬ ten en este grupo, de modo que las placas reticuladas que se obser¬

van ocasionalmente no son vestigios de aquéllas. Considera además

que cuando hay placas que se asemejan a escalariformes, ellas son

de posición anómala, refiriéndose a que las barras son paralelas al eje longitudinal del vaso y no perpendiculares a él.

Entre otros autores

que

han descripto placas escalariformes en

las Compuestas y que las clasifican como tales (en este caso de un nuevo tipo ya que están en combinación con simples) se encuentran Butterfield y Meylan (1975) quienes las descubrieron en Brachyglot-tis repanda de la tribu Senecioneae. Asimismo Aldridge (1978) des¬

cribió placas escalariformes en el género Sonchus, subgénero Den-drosonchus, tribu Lactuceae.

De acuerdo a las observaciones que he llevado a cabo en Ptero-caulon, parecen existir verdaderas placas escalariformes ya que en

algunos casos tienen las barras en posición horizontal como es lo usual, disponiéndose en otras

ocasiones

en posiciones verticales u

oblicuas. Existen además formas de transición hacia las placas sim¬ ples,constituidos por estados escalariformes vestigiales, los que apa¬

recen en gran número. Lo propio ocurre entre las placas

reticula¬

dasirregulares y las simples.

_

Estas placas reticuladas representarían

por lo menos en algunos casos

alteraciones o modificacio¬

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see-145

A.M. RAGONESE, Placas deperforación enlos vasos de Pterocaulon

ciones del leño combinaciones de ambos tipos, es decir placas

esca-lariformes reticuladas. Estosresultados están aparentemente en con¬

traposición con lo que sostiene Carlquist, y si bien estos ejemplos fueron observados en sólo 3 especies de Pterocaulon de las 18 que integran el género, la relativa frecuencia con que aparecen estos ca¬

racteres en las muestras estudiadas debe tenerse en cuenta en futu¬

ras investigaciones.

Estados de transición entre placas de perforación semejantes a los descriptos en el presente trabajo ya fueron estudiados en varias

familias de dicotiledóneas como Caprifoliáceas, Rosáceas y géneros

como Vaccinium y Tropaeolum entre otros, por diversos autores

como Boodle y Worsdell (1894), Jeffrey (1917), Thompson (1918, 1923), Bliss (1921) y Frost (1930), en relación al problema de la evolución de los vasos en las angiospermas. Thompson llevó a cabo sus observaciones en especies pertenecientes a 28 familias, algunas muyevolucionadas como las Compuestas. Al igual que lo observado aquí en Pterocaulon, Thompson encontró los sucesivos estadios en

el leño de una misma especie, pero no estudió en detalle a ningún representante de esa familia. Otros investigadores han descripto e

ilustrado placas con estados vestigiales en los vasos de las dicotile¬ dóneas, semejantesa las de Pterocaulon. Entre ellosse pueden men¬

cionar a Tippo (1938) con las placas reticuladas y sus modificacio¬

nes en las Rosáceas y a Rodríguez (1957), ya méncionado anterior¬

mente,quien analiza la enorme complejidad existente en las Umbe¬ líferas y Araliáceas.

Placas de perforación de los diversos tipos observados en Pte¬ rocaulon no habían sido descriptas hasta el presente para la tribu de las Inuleae, a la que pertenece este género, habiéndose citado exclusivamente placas simples para la misma. Sería por lo tanto interesante extender estas investigaciones a otros grupos taxonó¬

micos de la familia, para hacer de este modo un estudio comparati¬

vo y aclarar la naturaleza de las placas de los vasos. Los caracteres que deben tenerse especialmente en cuenta son la frecuencia con

que aparecen, su distancia en relación al cambium o sea estado de madurez del xilema secundario, la posición de las barras en el ele¬ mento de vaso y los estados de transición hacia las placas simples.

CONCLUSIONES

En las 3 especies de Pterocaulon estudiadas, P. alopecuroides,

P. balansae y P. lorentzii se han observado una gran variedad de placas de perforación en los vasos siendo éstas simples, escalari¬ formes, escalariformes ramificadas, reticuladas, escalariformes re¬ ticuladas y reticuladas irregulares, con un gran número de estados de transición de escalariformes a simples y de reticuladas a sim¬ ples. En las Compuestas como es sabido, las placas son por regla

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BOLETIN SOCIEDAD ARGENTINA 1980 146

general del tipo simple. Los estados de transición, observados en una mismaespecie,son semejantesa los descriptos por otros autores en varias especies de dicotiledóneas y aparentemente representarían estados de evolución de las placas, desde las más primitivas

esca-lariformes hasta las más evolucionadas simples, como ya fuera es¬

tablecido para las dicotiledóneas. Las placas reticuladas serían

por lo menos en algunos casos

alteraciones o variaciones de las escalariformes, ya que existen en las mismas muestras leñosas com¬ binaciones de ambos tipos,esdecir placas escalariformes reticuladas. De todos modos la naturaleza de las placas reticuladas no está per¬ fectamente aclarada, representando tal vez

según la opinión de algunos investigadores

condiciones anormales o especiales. No constituye por otra parte el objetivo de este trabajo, establecer con¬

clusiones filogenéticas, para lo cual debería hacerse un estudio exhaus¬ tivo de los caracteres en cuestión en toda la familia.

La presencia de verdaderas placas escalariformes

lo que apa¬ rentemente puede deducirse de lo observado en este trabajo

está en contradicción con la opinión de algunos autores como Carlquist.

Se han adoptado para ciertos tipos, difíciles de denominar por el sistema de nomenclatura en uso, la nueva terminología propuesta por Gray y de Zeeuw, empleando los términos placa reticulada irre¬ gular y escalariforme ramificada.

No habían sido citadas hasta el momento para el género Ptero-caulon ni para las Inuleae donde éste está incluido, placas de per¬ foración como las que se han descripto aquí, con excepción de las simples.

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece al Dr. Angel L. Cabrera los datos referentes al material utilizado en este trabajo, del mismo modo que la pro¬ visión y determinación del mismo.

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