Mejoramiento del maíz a diversas enfermedades
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(2) MANEIO b¡TEGRADO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES. INTRoDUCCIÓN en la agticulhra. No es necesariodestrcarla importarria de las enfermedades al ataquede un gran Todoslos órganosde la plantade mafusonsusceptibles quercdrrcenel rcndirnientoy/o calidadfrnal de la conúnpro de enfe¡medades en los distintoscere¿lesson secha l¿s pérdidasmurdialespor enfernrcdades estimadasenak€dedorde9.4%de la producción.En el casodel maí2,lasffrdidasanualesen el cintu¡únmaicerode los EsadosUnidososcilamente7 y lTVo puedenserinfecciosas(bióticas)y no infec(Shurdeff,1980).r ¡s 6¡¡fsnnedades (abióticas). de Existenen el mafzdiversostiposde patógenoscausantes ciosas BOTOGRAFIL 13.ustilago maydis, carbn común. TonztrczaC.). enfermedadesinfecciosas, tales como virus (mal del do cuarto), bacterias(bacteriosis de Stewart), micoplasmas y spiroplasmas (Achapa¡ramiento y Maize Bushy Stunt), hongos que se alimentan de tejido mraerro(Erserohilwn twcicum, Bipolaris maydis), hongosque sealirnentande tejido vivo (Puccinia spp, Ustila go ruly di s, Phyllachora maydis), nematodos del géneroheteroderay nteloidogvne, por ejemplo, y otras plantas parasíticas (particularmente,Stngaspp en Africa),. El control de las enfermedadespuede lograrse mediante uno o miís de los siguientesprocedimientos: Exclusión del paógeno, pnícticas culturales, control qulmioo y resistenciagenética.El cont¡ol químico de enfermedadesno es muy difundido en el maíz ( con excepción, quiás, de los maícesdulces usadospara choclo). Las priácticasculturales puedenser efectivas, pero sólo en el control de por ejemplo,Ia pudricióndel tallo,medianteunafertilizaalgunasenfernredades, (Dodd, 1980;Kostandi y Soliman, 1991).La exclusión de patógeción apropiada rns sigue siendo la forma más segurade evitar las perdidaspor una determinada enfermedad.En general,solo es aplicableen aquelloscasoscuandola enfermedad no existe o ha sido erradicadade un determinado lugar. Larnentablemente,los si,gtemasde cuarentenahan sido pao efectivos en prevenir la introducción de enfermedadesen zonas libres de las mismas. La resistenciagenéticaa enfermedadeses u¡¡o& los principales métodospar¿ su control y numerososejemplos lo demuestr¿n(Hmker y Perkins, 1980;Shunleff, 1980). El esodio moderno de la resisterrcia genética a enfermedadescomenzó con las publicaciones de Flor (l%61%7) sobre la roya del lino. En estostrabajos,por primera vez seanalizó. 150.
(3) MAfz Y SORCO la configurmión genéticade ambosorganismos(patógenoy hosp€dero)en foma simullánea, lo que permiúó el enunciamientode la Teoría del Gen-por-Gerl. I-a re¿ccióndel lino a la roya esdeterminadapor la interacciónde los sistemasgenéticos complementariosde ambos organismos:Par¿ cada gen de resistencia del hospederohay un gen específicode patogenicidaden el patógeno. Van derPlank(1963- 1975y 1984),introdujoel conceptode Posteriormente, resislenciahorizontal(RH) y resistenciavefical (RV), que sentólas basespara grandesavancesen el campo de la epidemiología.Existen dos sistemasde resistencia que operansimultáneamenteen las interaccioneshospedero-patógeno:uno de ellos, el de la RV, responsablede la variacióndiscretaobsewadapor FIor (reacción de compatibilidad o incompatibilidad explicada generalmentepor la teoía del gen-por-gen),mientras que el sistemade RH es el causantede la variación continua denÍo de cadacategoría,La RV y RH puedendefini¡se en términos por la existenciao ausenciade interacciones entrelas razasdel patóestadísticos geno y los genotiposdel hospedero(van der Plank,1984):I-a RV se caracteriza por la especificídndde una determinadafuentede resistenciapara con cierta(s) uniforrney no-especíraza(s) del patógeno,mientrasquela RH esrelativamenlÉ genotipos patógeno. para del todos los fca La resistenciagenéticaa las enfermedadespuedecaracterizarsepor diversos númerode genesenvueltos,efectoque tienen factores,talescomo especifrcidad, sobreel desarrollode la enfermedad(hipenensibilidad,compatibilidad-incompatibiüdad, reducción de la velocidad aparentede infección r, reducción del inóculo inicial xo o de la inefectividaddel mismo),durabiüdad,etc.LaÍientablementese han realiz¿dodemasiadasanalogíasal manejarestosconceptosque derivaron en confusionesy problemassemá¡ticos(Ellingboe, l98l;Johnson, 1984;Nelson, 1978;Parlevlie¡,1979).En general,la RV es monogénica,poco durabley específica para con ciertas ¡azas del patógeno,actuandoprincipalmentesobrexo, con un efecto "completo" o "total". La RH es poügénic4 no específic4 durable y actúa sobre r, con un efecto"parcial". La literatura, sin embargo, menclonanumerosasexcepciones a estas generalizaciones. El Cimmyt ha trabajado intensamentepara mej o r a r l a r e s i s t e n c i ad e l maíz a las enfermedades, haciendoprimeramenteun esfuerzo pafa determinar cuales son las enfermeda-. FOTOGRAFIA 14. Helminthosporíum turcicum o Exserohilumturcicum. lFoto: D.. Monuel ToieErcza C.). 151.
(4) DEPLAGASY ENFERMEDADES MANEIOINTEGRADO des más importantes para cada tipo de maí2, mediante el concepto de mega-ambientes(Cantrell,198ó).Así, por ejemplo,los maícestropicalesson generalmentemej oradosparaBipolaris (Helminthosporium) maydis, mientras que a los subtropicalesse les aumentala resistenciaa Exserohilum ( Helminthosporium)turcicum. El método de mejoramientomás comúnmenteusadopor Cimmyt es el de la selecciónrecurrentede familia de medios hermanos,hermanoscompletos,líneasS I -S2, o combinacionesentre éstas.A continuaciónse describiránalgunasexperienciasen estaárea. RESISTENCIA AL TIZÓN TURCICUM Y LA ROYA COMÚN El tizón, inducido por Exserohilutnlurcicum, es una de las más importantes enfermedadesdel mzíz y frecuenteen ambientestempladosy subtropicales antesde la floraciónpuedecausarpérdidassuperiores húmedos.Si seestablece ia repor(Raymundo y l gSl ). Antesde 196 1, la únicaresistenc Hooker, a 507o tada a ¿ turcicum eta de tipo poligénica(Jenkinsy Robert l952) Posteriormente, se descubrieronnumerosasfuentesde resistenciamonogénicl (Hoo-ker,1961y 1971:Gevers,1975;Turner,1982). de cadanuevafuentede res¡stencia al descub¡imiento Lamentablemente, en estasfuentesde resismonogénicaseguíala apariciónde razaspatogénicas tencia(Bergquisty Masias,1974;Smith y Kinsey, 1980;Thakuret al 1989). monogénica(Htl, Ht2, Ht3' y HtN) Larelaciónentrelasfuentesde resistencia y las distintas razas del patógenosigue, aparentemente,los principios de la (Ceballosy Graaunquecon algunascomplicaciones teoríadel gen-por-gen, de la resistencia de es la expresión interesante cen, 1989).Una característica lácil idenque permite su lesión clorótico, Htl, Ht2 y Ht3, medianteun tipo de tificaciónen condicionesde campo. Existentrestiposde royaqueatacanal maízPucciniasorghi P. polysora Luegode su y Physophell.a zeae,siendolasdos primeraslasmásimportantes' especulado que graves Se ha daños. causó introducciónen Africa, P. polysora porque pai-tsora Pa susceptibles los maícesafiicanoseranparticularmente durante400 años,desdesu introducciónal Aliica, estosmaícesno se habían originll se hab¡íaevenenfrentadoa la enfermedadpor lo que la resistencia con buenosniveiesde RH cuentan americanos tualméntediluido.Los maíces (Hooker, Hulben ¿¡¿¡1, l99l ; 19851 RV fuentes de o "parcial",asícomovarias c a s o d eP . s a r g h l , l o s 1 9 8 [ i ) E n e l 1 9 7 5 ; Z u m m o , v a n d e r P l a n k , P a t a k y 1, 9 8 6 ; en loscromosomas genesde RV hansidoubicadosen seisregioneslocalizadas (rp7, seriesalélicas (Rpa) Existen y recesivo) (Rp3), + 2 (Rp, y Rp6), 3 10 Rp5 ligaen variosde estosloci o bien puedelratarsede genesmuy estrechamente dos entresi. La RV a P. pol¡'soraenvuelvea I I loci (Rppl a Rppl l), con dominanciatotal o parcial,Rppl y Rpp2estírrrligadosentresí, y Rppg está destaclrque vitrios loci de resistenciaa P ligado con Rp-d. Es interesante en el b¡azocorto del cromosomal0 y essorghiy P. polysor<tse encuenttan contrechamenle ligadosentresí, sugiriendoquequizis hayaneYolucionado 152.
(5) MAÍz Y SoRGo juntamente. La RH a P. sorghí reduce el número de pústulas y de esporas producidasy dependeprincipalmentede efectosaditivos.LaF.Ha P. polysora reduce principalmenteel núme¡o de uredosporasproducidas.Ha sido usada ampliamentey es responsablede que las epifitias en Africa no hayan tenido másdrásticos(Baily et aL.,1987;Hooker,1985). consecuencias del Cimmyt se han caracterizaLos pooles(poblaciones)subtropicales doporsu bajaresistenciaaE. turcicumy P. sorgái.Lospooles2T al 30son precoces,mientras que los pooles 3l al 34 son de madurez intermedia. Su susceptibilidad,en gran medida,se debe a que estasenfermedadesno se desarrollanen la Estación ExperimentalTlaltizapán (aunquese realicen inoculacionesartificiales),donde el Cimmyt había mejoradoestaspoblacionesdesdesu lbrmaciónhastamediadosde la décadadel 80. En 1983,se inicia un programaparalelode mejoramientode los poolessub-tropicales, usandoselecciónrecurrentede hermanoscompletosy líneasS1 (Figura l). La selecciónse basó principalmenteen la reacciónal tizón. Familias de hermanoscompletos,sembradasen Poza Rica, duranteel invierno, eran inoculadascon E. turcicunt.. ALTA .. HC y' llc ?ttc fPoz¡ Rica (ln¡viemo) HC PRESTONi \t \t \t L¡lBarántverano) DE sl/ sr-/ sr/ ENFI,RMEDAD. \. sl. FIGURA l. Mejoranrientode los poolessubtropicalespara resistenciaa Erserohilum turcicum (en El Batán y Poza Rica) o allo rendintiento y buenascaracterísticasagronómicas (en Tlaltizapán). HC = Hermanos cornpletos. Las plantasmás resistentes de las mejoresfamilias eran aulotbcundad a s .L a s l í n e a sS r a s ío b t e n i d asses e m b ¡ a b adnu r a n t ee l v e r a n oe n E l B a t á n y nuevarnente inoculadascon E. turcicunry tirmbréncon la roya común (P. eru¡ cr¡r¡bin¿dasentre sorghi).Las mejoresplantasde las nejores f¿rnri]ias sí en el rnolnentode la lloracjtin para regenerlr lls la¡rilias de hermanos complelosy finalizarasí un ciclo de selección.Es importantedestacarque,. t53.
(6) MANEJOINTEGRADO DEPLACASY ENFERMEDADES si bien en los poolesse podíaencontraralguna(s)de la(s) fuente(s)monogénicasde resistencia(Htl, Ht2 y/o Ht3), la selecciónse realizó princip a l m e n t e p a r a r e s i s t e n c i ad e t i p o c u a n t i t a t i v o ( R H ) , l a c u a l p u e d e distinguirse fácilmente de la cualitativa (RV) a la clorosis típica que presentaestaúltima. F¡ecue¡cia (%)r-. Calilicaciól pararc¿ccióna MaizeStr€akVirus. ÍIGURA 2. Distribución de frecuencias de las lineas Sl evaluadas para reaccióna Maize Streak Virus y las lineas 52 derivadas de éstasluego de la celección.Calificación de I ' inmune y 9 - planaa muerta' Diluido como consecuenciade la fuerte asociación,cuanto mayor resistencia a E turcicum y madurez más tardía, se prestó especialatención a no selecciona¡plantastardías,paficularmente en los poolesprecoces.Entre floración y cosechasecontinuabala selecciónparareducir las alrurasde plantay mazorca,mejorar la cobefura de mazorcasy otras caracteísticasagronómicas.Durante la cosechaseproseguíala selecciónbasadaen sanidadde la mazorca,polencialde rendimientoy tipo de granos.La presiónde selecciónvarió grandementea travésde los cualro ciclos completosde selección.Un promedio de 214 famllias de hermanoscompletos (invierno en Poza Rica) y 205 familias St (verano en El Batán) fueron sembradasen los cuatro ciclos de selecciónen cadapoblación. En 1987 se aumentóla semilla de los cuatrociclos de selección(Eln) así como del ciclo onginal (Co) y el último ciclo de selección(Cl)producto del. paralelo sisrema demejoramiento realizado principalmentg paratgndim¡ento enTlatüzapán (Figwa1).El número deciclos compiefos enTlaltinpánentfe 154. !.
(7) MAÍZ Y SORGO CO y CL fue de2 a4. Los ciclos se evaluaronen un díseñode parcelasdivididas arregladasen bloquesal azarcon cuatro repeticionesen ambienf€scon alta presión de enfermedad(PozaRica y El Batan),severidadintermedia(San Andrés y Harare) y no presión de enfermedad(Tlaltizapán 1988B y 1989A). Las parcelaseran de dos surcosde 5 m y con 21 plantas/surco. En El Batán y Poza Rica se hicie¡on inoculacionesartifrciales.En San And¡és E. turcicum se desarrollanaturalmente.En Harare, no hubo mucha presión del tizón, pero la roya se desarrolló satisfactoriamente.El desarrollo de la enfermedaden El BaLány PozaRica se midió, calculandoel iíreabajo la curva del progtesode la enfermedad(ABCPE) medianreIa siguienteformu)a: '. lT,^,^. A.B " -C-P E = t l l D L j t. _u,l. rF. ^,' L-A ' ' t _ tD 'J. 2. l. ll(//+L-f. .lL. r. ¡)l. ). en dondeDLAI es el 70de tejido fbliar enfermoen la observacióni-esima; n esel númerode evaluacionesrealizadasduranteel ciclo; t¡ Es el tiempo entre la siembray la observacióni-esima,y Tes el númerode díasdel ciclo completo (siembraa'cosecha).Un ABCPE=O signiirca que no hubo tejido enfermo durante momento alguno,mient¡asque un ABC- PE=50 represenuel casoen el qlue507a del área foliar potencial disponible durante todo el ciclo de creciEn San Andrés y Harare(ZimbabWe) miento fue afectadapor la enf-ernredad, de adpara E.turcicum(escala1-5) y P. sorghi hicieron califrcaciones severid se (escalal-9), respectivamente. En cadacaso,1 representaausenciade enfermedad. Además del desanollo de la enf'ermedad,se toma¡on datos de floración, acame,rendimiento, humedad del grano, altura de planta y mazorca, 70 de mazorcaspodridas.Más detallessobreel experimentoy análisisestadísticos, han sidopublicados(Ceballosel a/., l99l).. ¡ I. de severidadde E- turcicumy P. En el cuadro1 sepresentanlasestimaciones sorghi pan cadauno de los seisciclosde selecciónevaluados.El progresoobtenido de casi l97o por ciclo paraIa primeraenfermedadreflejaclaramentela efectividad de la selecciónrecurrentepara aumentarla resistenciaa la misma. Tambiénseobse¡varongananciassigniticativasparaJaroya(-7.3** y4.8**Volcia pesarde quela resisclo panpooles precocese intermedios,respectivamente), ca¡¡íc¡er secundario la seleccióny solo se esta enfermedad era un durante tenciaa que en Estos resultados sugieren RH es l'ácil de maen cuenta El BaL'án. la tenía nipular y que sepuedenlograr progresosbastan¡esrápidos.Es inücresantedestacar que tambiénse observóuna ma¡cadadisminuciónen el ac¿medel tallo (-12.7y -9.9Vapor ciclo para poolesprecocese inermedios,respectivamente), sólo en aqueflaslocalidadescon ala presiónde E. turcicum.EnTlaltizapán,si bien pudo observaneacamedel tallo, no hubo tendenciaalgunaa travésde los distintos cicfosde sefección.Estasin:aciónsugiereque E turcicum predisponelaplanta a al tizón tambiénlo fueronal acapudricionesde tallos.Los ciclosmásresistenles me en '¡nbientes con alta presión de turcicum (El Barány PozaRica), pero no en coincide ambientesdondeel iizón no sedesarrolló(Tlaltizapán).Estaobservación. 155.
(8) MANEJO INTECRADO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES. con repoÍes en la literahrra, sobrela importancia del estrésen el desa¡rollo de las pu&iciones de tallos (Dodd, 1980). Se pudo observar una gran inleracción Ciclo de selección por nivel de presión de enfermedad para rendimiento. En ambientes con alta severidad, se observaron gananciasaltamente sígnificativas : 19.3 y 7 .0% por ciclo para pooles precoces e intermedios, respectivamenie. Este tipo de ganancia es llamativo, considerandoque la seleccióntuvo en cuentael potencial de rendimiento sólo en una forma muy secundaria e inditectamenrc ilustra el efecüo que la enfermedadtiene sobreel rendimiento.El progresodiferencial observadoen los pooles precues e intermediosrefleja la especialsuscepdbilidadde los rnaterialesprecocesal tizón, por lo que un mismo aümentoen la resistencia(alrededo¡de l97o por ciclo), tiene mayoresefectosen el rendimiento de éstos, respectoa los intermedios. CUADRO l. Promedios de área bajo Ia curva del progreso de la enfermedad (ABCPE), severidad de roya, acame de tallo (%), y rendimientos de cuatro pooles subtropicales y precocesy cuatro intermedios con alta, moderada y nula presión de E turcicum. Avance POr. Ciclo de s€l€cción Pool. ABCP Precoz Interm.. co. cL turcrcum) en. 17.5 10.3. 16.4 10.6. l2.Z 6.9. Rica 9.0 5;t. 5.8 3.ó. 4.2 2.3. -18.9',.* -18.8+*. 3.6 2.9. -7.3't"' -4.8++. Calificación de severidadde roya común (Puccino sorghi) et Harare. 3;t 3;t 5.5 5.1 3.8 hccoz 3.1 35 1,2 4.3 3.3 lnterm. AcarrÉde Tallo (%) cona,tap¡€siónde enfe¡medad(El Balany PozaRica) 6.2 52 lz;t 15.6 14,4 hecoz 4.9 3.4 3.5 6.4 8,2 Inrem. Rendimíento (vha) bajo alta presin de enfermedad(El Batan y Pozá Rica) 29 2.5 32 1.8 1.9 P¡ecoz. 1.0. 2.9. 1.6. 3.'t. 4.I. 4.5 2.0. -12.1 -9.9*r'. 3.3 3.8. 19.3r,* 7.0**. Rendimiento (t/ha) co¡ presión rntermediade enfemedad (Hararey San Andrés). Precoz lnlerm. 3,6 3.9. 3.'l 3.6. 4.1 4.1. 4.1 4.1. 4.0 4.t. 4.0 4.0. Rendimiento (t/ha) sin presiónde enfermedad(Tlaltizapán 1988y 1989). Precoz Inte¡m.. 4.5 5.6. 45 6-2. 4.2 5.7. 43 60. 4.0 5.7. 3.8 53. 2.1+ NS -3 4*+ NS. Avance por ciclo estimadocomo el coeficientede reg¡esión(b) expresadoen porciento dél valor obsewado en el ciclo CO de la ca¡acterística¡esPectiva.El CL no Significanciade las gananciasdeterminada fue tenido encuentaenlas regresiones. por la significanciadel coeficientede reBresión 2 Üsando"unaescalade 1 (no enfermedad)a 9 (alta severidadde la enfermedad). '*y'+ Signific¿nciaal S y 1 %, respectivamenteNS: no siSnificanteal 57.. I. 156.
(9) MAÍz Y SoRc'o. t \. 1 7. I. I. t ¡. En ambientesconpresiónintermedia(SanAndrésy Harare),las gananmenoresy sólo alcanzaronsigniciasen rendimientofueronnaturalmente en los poolesprecoces(2.lVo por ciclo). Tambiénse ficancia esüadfstica pudoobservarprogresosen la resistenciaa E. turcicumen SanAndrés(daen TlalEn ausenciade enfermedad(dosevaluaciones tos no presenfados). tizapán),se observóuna disminuciónen los rendimientosde los pooles gradualde los ciclosEr precoces.Estopuededebersea una desadaptación a los particularese inusualessuelosde Tlaltizapán(vertisolescalcáreos), quepuedeninduci¡ severasclorosisen las planlas. de regresión(b) paradlasa los coeficientes En el Cuadro2 sepresentan Los pooles27 y 28 tendierona hafloraciónfemeninay ciclosde selección. evaluadas, mientrasqueel cersemástardlosen la mayoríade las localidades restodelos poolesno mostróunatendenciadeirnitiva e incluso,ennurnetosos negativos(losúltimosciclosEt casosseobservaron coeficientes de regresión quela mayorresistenEs claro,entonces lendierona florecermástemprano). pooles cia observada subtropicales, no dependiónecesaen cadauno de los 8 riamentede unamadurezmástardla(al menosen los pooles29 y 34). CUADRO 2. Coeficientesde regr€siónpare dias a 50% de floración fenrenina (aparición de los estigmas)sobre ciclos d€ selección observadosen cuatro poblacionessubtropicalesprecoces(Pooles27 30) y cuatro intermedias(Pooles31 -34)evaluadasen cincolocalidades en Méxicov Zimbabwe'. Loc¡lidsd. I Pool 21 28 29. t l. 30 31 32 33 34. ,. TlallizaDón Tlslti?¡pán l98t 1989 El B¡tán SanAndres PozaR.ics 0.6* 0.9.r 0.4r'l 0.7* 0.3 0.9rr 0.5*¡ 0.1 0.5* 0.9* -0.0 0.0 4.2 o.2 0.4. -0.4* 4.8* -0.1 4;l ' -0.3. 0.t -0.3 -0.1 0.2 o.2. 0.I. -0.1 -0.3 -0.2 0.2 0.2. -0.4 -o.2 0.1 0.0 -0.2. fl¡rarc 0.9r 0.3 -0.1. -0.2 -0.4 -0.1 0.1 0.1. Los ciclosconsideradosen Laregresiónfueron CO, Et1, Et2, Et3 y Et4, CL no fue incluido en la misma. 4,++significant€ ¡l 5 y l%, resFctivamentc. I. i 1. t. l !. El sistema de selección ¡ecunente de hermanos completos y líneas 51 usa-. doparamejorarlosnivelesderesistenciaa E. turcicumy P. sorghlha sidomuy paramateriales efectivo.Conclusiones similareshansidoalcanzadas templay Hooker,1971;Hookery Perkins1980;Miles¿r¿/.,1981).Este dos(Hughes estudiotambiénproveeevidenciasque el aumentoen la resistenciaa estas 157.
(10) DE PLAGASY ENFERMEDADES MANEJOII..ITEGRADO tíeneun costoque setraduzcaen pérdidadel enfemedadesno necesariarnente potencialde rendimientoen ausenciade las mismas. CUADRO 3. Rendimiento (t/ha), caliñcaciones para severidad de B' maydis razaT y humedad de grano (%) de dos híbridos con cinco diferentes proporciones de semilla conteniendo cito_plasmaandro-estéril tipo T. Dafos de tres ambientesr. de ciloplasma normal l0O. -50 25 0. I. Rendimiento Celinicación llümedad '1.11a 26.3^ 0.5a 2ó lab 1-24a 0.7a 25.0bc l.ob 6.73a.b 24.6c L4c 6.83ab 22.2d l.1d 577b. ReÍdimiento 6.43Á 5.63a 49Zbc 1.99c 2l2d. Calificación Humedad l91a l.la 1.7b 18.7b 2.3c 1 8 . 7b 18.0b I ld l66c 38e. unamismaletra(dentrode cadahíb¡idoy caractetística Medidasquecompa¡ten al 17.de p¡obabilidad. dife¡entes evaluada)-no sonéstadísticamente. Finalmenteesteestudiodemostróque el progresobasadoen la RH (poligénica)no es siemprelento y sugiereque estetipo de resistenciatiene heredabilidadesrelativamentealtasy quepuedesermanipuladaen tbrma fácil a nivel de poblacionesque seansuficientementegrandesy bajo una presión de enfermedadadecuada. ELTtzÓNfiaydis Bipolarís (Helminthnsporium)maydises una de las enfermedadesmáscomunes en las zonastropicaleshúmedasdel mundo y no representaun problema serio (salvo parael casode materialesno adaptados),ya que la mayoríade los maícestropicalescuentaconnivelesadecuadosde resistencia(de tipo horizontal-poligénica).La resistenciaa estaenfermedadestácontroladapor un gene simpley recesivollamadorhm (Craigy Daniel-kalioen 1968),por un par de y dominantes(Ceballosy Gracen,1988),o recesivos genescomplementarios (Thompson et al., 1984),o bien por numetososgenesque muestranlue¡les efectosaditivos y dominanciaparcial (Burnettey White, 1984;Cauntery Gracen, 1979;Johnson,1976;Lim y Hooker,1976). En los EstadosUnidos,durante1970,larazaldeB rzzydisprodujoun severo ataque y grandesperdidas económicas.Esta raza tiene la capacidadde producir una toxiná específicaen el citoplasma androesteriltrpo T (Malone er al' 1979)'lo que aumentasuvirulencia sobreplantasque poseenestetipo de citoplasma' Aproxinadamente807ode los maícessembradosen USA eseaño conteníanel citoplasmalpor su utilidaden Ia producciónde semillahíbrida.El casimonocultivo de un solo tipo de citoplasmay condicíonesclimatológicasfavorables'permitieron esu granepifitotia.Estaexperienciatuvo como resuliadoel inmediatoaban158. q. i:. (.
(11) MAÍZ Y SORGO y la toma de concienciasobreIa dono del uso de estafuentede and¡oesterihdad Posteriomentesereportólaaparicióndeuna impodanciadegenescitoplásmicosvirulentasobreplantasde maízqueposeían nzaC de B. maydís,particularmente tipo C (Wei ¿t al., 1988).Especifrcidadcitoplásmicatue tamla androesterilidad bién observadaen Phyllosticarr?¿)d¡r(Shurtleff, 1980).Estaespecif¡cidadcon cietos citoplasmasllevó a Grogana postularla ideade multiplasmasen 1971. Es¡econceptoes similar al de multilíneassugeridooriginalmentepor Jensenen 1952y sereherea la producciónde híbridosmediantemezclasfísicasde semilla y citoplasmanormal.Se ha reacon distintostiposde citoplasmasandroesteriles lizadoun estudiodel comportanientode B. nn,-disrazaT sobredoshíbridos(uno de semilla con proporcionesv¿triables con resistencianucleary otfo susceptible), (Ceballos y y I990). Los retipo T Gracen, con citoplasmanormal androesteril el Primer¡nrende este estudio se muestran en Cuadro 3. sultadosm¡ísinteresantes te cabe destacarla diferenciaentre los híbridosresistentesy suscepliblesque tuvieronunacalificaciónpromedio(a tr¿vésde los 5 multiplamas)de |.06 y 2.44, paracadati¡ro respeclivamenúe. El híbridoresistenterindió másqueel susceptib)e de multiplasmay fue menossensibleal aumentoen l¿ proporcióndel citoplasma (5,77 EI rcndimientode 07ovs l0O7ocitoplasmanormallue de 80.5olo susceptible. y de s6lo33.0clo(2.12v s 6 43) en el susceptible. vs 7.17)en el híbridoresistente de losmultiplasno hubodile¡encias en losrendinrientos Estadísticamente mas con 100 y 75Vade citoplasmanormal (cuadro3). En otraspalabrls,es posibleproducirun híbrido con 25-3OVo dc las semillascon un citoplasma y, sin emblrgo, el rendirrientono versemayorpotencialmente susceptible Estoes de nivelesseverosde la enl'ernedad. menteafectado,aúnen presencia particularmente ciertocuandoel híbridocuentaconciertogradode resistencia de citopl smasusnuclear,que en esleestudiopermitióincorporlrhustn7-5olo ceptibles¡nmostrardisminuciónsignificativrdel rerrdin)icn1o,. EL COMPLEJO MANCHA DE ASFALTO El complejomanchade asfalto se presentaen numerosos paísesde América, en climaslropicalesy subtropic a l e s ,h ú m e d o sy f r e s c a s , dondepuedecausarpérdidas del rendimienlosuperioresal 507o.Es una enfermedadpeculiar,puesla expresiónmás severade sussíntomasincluye la presencia de dos pató-. FOTOGRA! iA 15. ]'htl[odtt¡tr ¡utyrlisy o n¡ncha rlc ¡slulto Monographcllo tnu¡t1is t ¡iúa. 1)¡. i\Ítntt.l7t),'r!ú)1t. (-.). 159.
(12) DEPLAGASY ENFERMEDADES MANEJOINTEGRADO Eenos(Phyllachora rnaydis y Monographella mtydis) Se puede encontrar un tercer organismo (Coniothyrium phyllachorae) en las lesionesde mancha de asfalto, pero su verdaderopapel en el desarmllo de la enfermedadno ha podido ser establecido(Hock el al, 1989 Malaguti y Suberol 1972; MiJer y Sammuels, 19M} P. nayds es un parásito obligado y M. maydis es patogénicosólo en presenciadel anteriot organismo.Poco se ha reportadorespectoa la resistencia genética al complejo, en parte debido a que no se pueden hacer inoculaciones artificiales,ni cultivo invitro de P. ma.ydis,lo que a su vez limita los esnldiosde campo que pudieran hacene de estaenfermedad.. 'tl I. ¡.'. li 'i{ 11. El Cimmytha desarrolladonumerosaspoblacionescon resistenciaalcomplejo. A partir de una de suspoblacionesse derivó una seriede líneas S¡ que permitieron un estudiodetalladode la herenciade la resistenciaal mismo (Ceballosy Deutsch,1992).Dos de estaslíneasmostraronla presenciade un gene simple y dominanteque confiere niveles de RV cercanosa la inmunidad. En este mismo estudio se pudo también observar RH con niveles variables de efectosaditivos y de dominancia a parlir de cruzamientosdialélicos entre 8 l¡'Deaspa¡entales. El complejomanchade asfaltoilustrauno de los problemasmáscomunes en el mejoramientode la resistenciagenéticaa las enfermedades.Geiger y Heun (1989) mencionanque para un mejorahrientoadecuadode la RH es necesa¡iorealizar la selecciónen ausenciadel efecto enmascaradoro epistático que la RV tiene sobrela RH. En otraspalabras,cuandola RV debidaa un gene mayor es activa, no es posible apreciarlos niveles de RH que acompañana éste,ni, por lo tanto, seleccionarpara una mayor RH. PARA RESISTENCIA MEIORAMIENTO ACENICILLAS O MILDIUS. aditiva(Borges,1987;Kanekoy Aday, 1980;Singbuespredominantemente raudom y Renfro, 1982).El Cimmyt ha desanollado 4 poblacionestolerantes al mildiu (amarillas o blancas,y precoceso tardías),las que son mejoradas medianteselecciónrecurrentede líneas Sl - 52. La generacióny evaluación de progeniesse haceen forma simultáneaen la EsfaciónExperimentalde Suwan eñ I'ailandia y en el Centro de InvestigaciónAgrícola de la Universidad del Sur de las Filipinas. En cada una de estaslocalidadesse pueden hacer evaluacionespara mildius de dife¡en¡esespecies;Peronosclerosporasorghi en Tailandia y la altamentevirulenla Peronosclerosporaphilippinensisen las Filipinas. Cadaciclo de seleccióncomienzacon la siembrade las mismas500 familias de medioshermanosen ambaslocalidadesy la producción de líneas 160.
(13) MAÍz Y SORCo S I entre los mesesde noviembrey febrero.Esta épocaes secay no permite una buena evaluaciónde los mildius. Luego de la cosecha,se seleccionany combinan en un mismo experimentounas500líneas St (producidasen una u orralocalidad),las que sonevaluadasbajo presiónde enfermedad(abril-junio) en ambaslocalidades.Tanto en Tailandia,como en las Filipinas, plantasselecpara obtenerfacionadasdel mejor 60Vode las familias son autofecundadas, y unas 52. Luego de la cosecha, se seleccionan combinan 500 líneas52 milias (producidasen una u otra localidad)en un mismo experimentoque sesiembra en Julio, tambiénen ambaslocalidades.Luegode una selecciónparatolerancia al mildiu, en cadalocalidad se permite una recombinaciónentre las mejores plantasde las mejoresfamilias para así reiniciar un nuevo ciclo de selección. En todo el procesoseutiliza un índicede seleccióninformal que tieneen cuenta no sólo resistenciaa la enfermedad(Vode infecci6n),sino tambiénpotencial de rendimientoy madurez. DeLún et al.,(1992)realizaronunaevaluaciónde ciclosde selección,usando un diseñode parcelasdivididas(poblacionesen la parcelaprincipal y ciclos dentro de poblacionesen las subparcelas),con 3 repeticionespor localidad, en ambientescon y sin presión de la enfermedad.Cadaparcelatenía 4 surcosde 5m de largo con 1 planta cada 25 cm (58600 pVha), pero los datos lueron tomados únicamenteen los dossurcoscentrales.La evaluacióndel progresoen la tolerancia al mildiu se realizóen parcelasdiferentescon unadens¡dadde plantasmayor (120.000pVha),2 y 4 semanasluegode la siembra.El pofcientode infecciónfue tansformado(arcoseno)parasu aniflisisestadístico. Los resultadosde estaevaluaciónsepresentanen el Cuadro4. Nuevamente se puede observa¡la eficiencia de la selecciónrecufrenlepara mejorar la resistenciaa enfermedadesy aumentarel ¡endimientobajo presióndel mildiu. Expresadasen porcentajes(coef. regresiónivalordel C0 x 100),las ganancias por ciclo para rendimiento oscilaron en¡re l'l -'/3 y 22.67Vo.Estos resultados son similaresa los obtenidosen las poblacionessubtropicalespararesistencia a E, turcicum. PUDRICIONES DE MAZORCAS Y TALLOS Las pudricionesde mazorcasy tallos, causadaspor diversospatógenos,principalmenteFus¿riummoniliforme,constituyenun serioproblemadel maí2.F. monilífurme es un saprófito de distribución universal, que con frecuenciase conviefe en patógeno facultativo. Cualquier factor adverso para el crecimiento del cultivo inducegeneralmentea Ia ocurrenciade pudricionesdel tallo (Dodd, 1986), la que sueleacentua¡seduranteel llenado de grano, cuandola planta comienzaa fanslocar elementosdesdeel tallo hacia la mazorcaen desarrollo. Las pudricionesen la mazorca se ven grandementethvorecidaspor una pobre coberturade mazorcay la acciónde pájaros,roedorese insectosque. proveenpuefo de entradaal inóculo. Hay pocosrepoles sobrela herenciade la resistenciaa estasenfermedades. 1ól.
(14) MANEJO INTECRADODE PLAGASY ENFERMEDADES. FOTOGR,AFIAT6. Pudricionesde mazorc¿ts.. (Foto : Dr. Manuel Torrc|rczo C.). FOTOGRAFfAU. Daños causadospor páJaros.. (Fo¡o:Dr Manuel To egrczoC.. f,'oToGRArfA rt. Daños causadospor roedores.. (Foto: D Manuel Torregroza C.).
(15) MAfz Y SoRCO. FOTOGRAFIA 19. Dañospor hormigas. (Foto:Dr. Manu.l Torr¿Ercza C.). CUADRO 4. Pmmedi<x de rendimiento y % de plantas infectadas con cenicilla de cuatm poblaciones tmpicales evaluadas en Suwan y tr)[pinas.. co. cl. BlancaPrecoz Amarilla P¡ecoz. 5.1?. c3 Rendimiento(t/ha)¿ 6.35 5.63 6.l l. 4.9. 5.20. 5.83. 6,5r. Blancatardía. 5.'11. 6.10. 6.72. Amarilla taJdfa P¡omedio. 5 .r 5 5.18. 5.69 5 .1 8 5.42. 6.51. 1.rl. 6.20. 6.62. Pobl¿ción. Avancer. 0.35** 0.63,'.' 0.32** o.72+4 0,5r'¡ i. % de plantas infecasdasl Blanca Precoz. 50.6. 46,4. Ama¡illa Precoz. 53.7. Blanca Tardfa. óo.0 53.0. Ama¡illa tardla. 46.8. Promedio. 52.6. 56.8 50.9. 46.7. 19.8. 29.6 25.4. 39.4 39.9 30.1. 24.3 23.5 25;7. -9.0* -13.61. -9.4.r -8.?*i. -10.24*. Avance por ciclo estimado como el coeficiente de ¡€$esión (b), Diferencias mínimas significativas (5%) pa¡a comparaciones de medias entre poblaciones,entre media de ciclosy ent¡e ciclosdent¡o de poblacionesi0.36,0.31y o,61,respectivamente. 3. Difelencias mínimas sigñficativas (Solo)para comparaciqnes de medias entre po blaciones,ent¡emedia de ciclosy entre ciclosdent¡o de poblaciones5.2,9,2y 10.4, ¡espedivamente.Valorestransformadospo¡ la del a¡coseno. *y,''¡ Siinificarivamen¡e al 5 y l%. respectivamenie. l 2.. El Cimmyt inocula rutinadamente a sus poblaciones para aumentaÍles su. y tallosusandoel métododel escarbaresistencia a pudriciones de mazorcas (Drepper y Renfro,1990).Resultados del progresode selecciónhan dientes por y publicados De sido León Pandcyen 1989.Ellos usaronel métodode a la selecciónde mazorcapor surcomodificadoparamejorarla resistencia 163.
(16) Y ENFERMEDADES MANEJOIN]EGRADODEPLAGAS pudrición de tallos y mazorcasen 6 y 2 poblacionestropicales,respectivamente. Este método tiene la ventajade requerir sólo una estaciónde crecimiento paracompletarun ciclo de selección.Cadapoblaciónestuvocompueslapor aproximadamente500 familias de medios hermanosy la selecciónse basóen en surcosindividualesde 5 m el comportamientode cadafamilia representada de largo,con 16 -21 plantas,en I -2 ambientes. Los resultados,agrupadosa travésde poblaciones,mostraronganancias linealespor selecciónde 2.50+*,-0.l5 ++, - 0.35+*,- 1,66**, y 0.907opor ciclo para rendimiento, días a floración femenina, altura de planta, pudrición del Las gananciasen rendimientallo y pudrición de la mazorca,respectivamente. to tueron mayoresen aquellaspoblacionesmejoradaspara pudrición de tallo (3.02** Vopor ciclo), que las mejoradasparapudrición de mazorca( I .387o* * más de tallostienenun el-ecto por ciclo),sugiriendoquizásquelaspudriciones que es más la heredabilidad o bien rásticoen la reducciónde los rendimientos que demuestran el alta que para pudriciones de mazorcas.Estos resultados potendel aumento por fue efectivo en el surco utilizado método de mazorca cial de rendimiento,asícomo en el mejoramientode enfermedadesdel tallo de la mazorcainducidaspor F. monílifurme. Caberecordarel casode la resistencia a E. turcicumy su influencia sobrela pudrición del tallo. EXPERIENCIAS CON ENFERMEDADES INDUCIDAS POR VIRUS Y ESPIROPLASMAS de maÍzen África. sepresentala enferEn la mayoríade lasáreasproductoras medadlf amadaM aize StreakYitus(MSV), quecausagrandespérdidasy exio tole¡ancia, tenganalgúngradode resistencia sembrados ge quelosmateriales estransmitidapor chicharrirentables. Estaent'ermedad paraobtenercosechas C. mbtLo).El Cirnmyr tiene unÍr tas del géneroCícadulina(particularmente estaciónexperimentalen Harare,Zimbabwe, la que está a cargo de producir materialesresistenteso tolerantesa estaEnfermedady convertir algunasde las a MSV. Porejemploduranteel ciclo de poblacrones del Cimmyt en tolerantes crecimiento1989-90,se evaluaron18.000surcospara su reaccióna MSV (Shorte, ¿1.,1990). se usaronparanrejorarla toleranciaa MSV: Retroc¡uDos metodologías es un mézamientoconvencionaly selecciónrecuffente.El t etrocruzamíento la incorporación de para y rápido relalivamente ya probado, eftciente todo resistenciaen materialesélite y que ya ha producidonumerosasfuentesde Usandoeste agronómicas. con buenascaracterísticas en materiales resistencia derivadosde más materiales numerosos métodoselogróconvertira tolerantes '10 en del CIMMYT. En estosmomentoshay dos poblaciones de poblaciones se ha ido embargo, y sin en RC3. Gradualmente, 3 RCl, 7 en RC2 estado el con amplia dandomáspesoal sistemade selecciónrecurrentede poblaciones a otrasenfe¡variabi)idadgenéticabuenpotencialde rendimientoy resistencia medadesimportantes,talescomo P. sorghi, E. turcicum, y pt:dricionesde mat64.
(17) MAÍz Y SORGO. FOTOGRAFÍA 20. Diplodia spp.Pudrición de la mazorca.. | Í ' o r o : D t . M a n u ¿ l T o t r e g r c z aC . ). zorcaspor Fusarium y Di¡tlodict.El sistemaconsisteen la produccióny evaluación de líneasS I y 52. Las líneas52 superioresson cruzadascon un probador paraestimarsu aptitudcombinatoriageneral.Basadosen estaevaluación, se recombinanlas mejoreslíneas52 parainiciarun nuevociclo de selección, o bien se continua su endocríapara la eventualproducción de materialesparentalesde híbridos.En la tigura 2 se puedeapreciarel progresologrado me(usandouna escalade 1 a las calificaciones dianteestesistema:Se presentan S2 derivadasluegode la selección. 9) de las líneasS 1 y las respectivas Otro programacolaborativodel Cimmyt es el que mantienecon vanos paísescantroamericanos paraproducirmaterialesresistentes o tolerantesal espiroplasmadel achaparramientoSpiroplasma Kunkelii. Esta enf'ermedades transmitida por chichalritas del género Dalbulus, en especialD. maydis. Se presentaen forma endémicaen El Salvador,R. Dominicanay Nicaragua.A partir de la población 73 se liberó la variedadSanta Rosa 8073 en 1985 en Nicaragua.Agu.ihtzet al..reportaronen l99l los progresoslogradosluego de tres ciclos de selecciónrecurente de líneas S¡ para mejorar la resistenciaal. FOTOGRAFIA 2I. Virosis. (Fotu: Dt Mü u?lTon¿enza C ). 165.
(18) MANEIO INTEGRADO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES. en estapoblación.En el Cl seevaluaronunas¿{)0líneasy se achaparranienüo recombin¡uonlas mejores40, y en el C2 seevalua¡onalrededorde E00para recombina¡tambiénlas mejores40 farniliasparacomenzarel C3 con un total de 172familias de hermanoscompletos. Agüluz et al (199L) evalua¡onnumerososgenotipospor su reacciónal rendimientoy otrascaracteísticasagronómicas.Entreestos achaparramiento, genotiposseenconmbanSantaRosa8073C0 y C3,querindieron3.40y 4.25 t/lra (a travésde 7 ambientesen Centroaméricay El Caribe),respectivamente' significativas.El por cientodeplanEstasdiferenciasfi.¡emnestadísticamenle fue de 17.5 y 25.lVorcspectitasquemostra¡onslntomasde achaparramiento vamentey la correlaciónfenotlpicaentreel rendimientoy % de plantas de altasignificancia. infectadas fuede -0.86,estadlsticamente COMENTARIOS FINALES variosejemplosdemejoramiento sehanmencionado En laspáginasanteriores principalmenie inducidasporhongosEstos a enfermedades, de la ¡esistencia quesemencionan parailustratlasconclusiones ejemplosftreronseleccionados a continuación: |' El sistemade selecciónrecurrentefue muy eficienteparael mejoramiento paficularmente, cuandoseusagenéücaa enfermedades, dela resistencia ron líneasSr o Sz.Estqsin importarel tipo de patógenodel quesetrate (seanesüos hongos,viruso espiroplasmas). horizontalo poligénica de resistencia 2. Esposiblelograrnivelésadecuados En numerosos carápida. enpotlacionesdemalz,enformarelativamente que de hesugieren valores a la selección respuestas sospudoobservarse redabilidadrelativamentealtos. dela razaI deB. maydisy P.poly' de loscasosespeciales 3. Conexcepción quehayanarrasado epifitotiasseveras sar¿enAfrica,no sehanobservado los cultivosde maízen partealgunadel mundo.En el casodel maízno esacontinuacarefa paraproduexiste,comoenel casodeotroscereales, deunacortavidaútil (3-5años)hastaqueunanueva cir nuevasvariedades desvastarla. razadel patógenoaeacapazde atacarlay, frecuentemente, por con el trigo? ejemplo, del maí2, qué diferencia esto? sucede ¿Qué ¿Por puespodríaindicarcualesel a estapreguntaesimportante, La respuesta o híbridosconresistencia caminomáseficienteparaproducirva¡iedades queestosedebaa queel maí2,al durabley estable.Es posibleespecular mejorado contrariode lo que sucedeen otrosc€reales,es comúnmente permitiría niveles de RH que medianteselecciónrecurrente.Estoa suvez no sepodríanalcanzarmedianteotrosmétodosde selección.Nivelesadede epifitiasseveras de la ausencia cuadosde RH seríanlos responsables en lugaresdondeseusanva¡iedades en malz.Otraexplicaciónrazonable, genética dela semillaquesiembra depolinizaciónabierta,esla estructura 766.
(19) MAÍZ Y SORGO el agricultor: Una mezclacon gran variabilidadde genotiposque en realidad funcionancomo una multilínea perfecta. Así como es interesanteespecularsobrelas causasde la ausenciade epifitotias en el maí2,es tambiénimportanteentenderen detalle por qué han sucedidolas epifitias arribamencionadas.El casode la razaT de B. maydis es un claro ejemplo de los riesgosque implica la siembraextensivade un único genotipo.Estecasofue algo excepcionalya que hasta807odel maíz sernbradoen 1970en USA conteníael citoplasmaandroesteriltipo T en el virulenta.La solucióna esteproblemafue queestarazaesespecíficamente inmediataluego del abandonode esa fuente de androesterilidad.El caso de P. polysora es tambiéninteresante,aunqueno tan espectacular.Ilustra la importancia de someterel maiz a una continua presión por pafe de aquellasenfermedadesrelevantes,Numerososcasosmuestranque la falta de presión de selecciónresultaen la pérdidagradualde la resistencra( se puedetambiénmencionarla falta de resistenciaa E. fLrcicrm en los pooles subtropicales).. 5 . La aparenterelacióngenepor geneen el casode la resistenciamonogénica (o RV) aE turcícum,estn claroejemplode Ia faltá de durabilidadde este tipo de resistencia.Al cabo de unos pocos años el uso extensivode una misma fuentede resistenciaobliga al patógenoa producir una nuevaraza que seapatogénicasobre nuestravariedadresistenteo bien seleccionao filtra esapequeñafracciónde la poblacióndel patógenoque pasódesapercibida al principio, pero es patogénicasobrenuestravariedadresistentey por lo tanto üerie ventajascompetitivassobre el resto. La manipulación que el mejoradorhacede lasdistintasfuentesde resistencíatieneun efecto marcadoen la constitucióngenéticade la población del patógeno,seleccionandola misma parapatogenicidad.. 6. Nuestrapercepciónde la dinámicagenéticaen las poblacionesdel hospedero y del patógenoes solo una aproximación,a vecesno muy certera,de lo que en realidad sucede.Por ejemplo, es claro que cuando se habla de. FOTOGB.AFÍA22. C a r b ó n d e l a e s p i ga . Sphacellotheca reíIiana,. tFoto: Dt. Monuel fo. ¿grcu C.). 761.
(20) MANEJOINTECRADODE PLAGASY ENFERMEDADES. FOTOGRAFIA 23. Carbóncomún.Uslilago maydis.. (Foto: Dr. Manuel To.reg.o.a. C.). una relación genepor gene éstaexisla y, para cadagene de resistenciaen el hospedero,hay un genede patogenicidaden el patógeno.Peroesposible que esta relacíón sea una situación artificial que no refleja la verdadera naturalezade la interacciónentre los sistemasgenéticosde hospederoy patógeno.Esto se debea la forma como se identifican y usanlas distintas fuentesde RV. En otraspalabras,cuandose produceuna nueva variedad, con una nueva combinaciónde genesde resistencia,la población del patógeno evolucionará hasta producir un genotipo patogénicoen nuestra nueva variedad.Si se estudiael genotipode esta nuevaraza se verá que, en efecto, hay un geneque, cuando presente,confiere patogenicidada la raza (en algunos casosla patogenicidadocurre en ausenciade un gene determinado)y cuando ausente,estapatogenicidadse pierde. Pero no se puedeestarseguroqueesehayasido el primer cambioen el patógenopara lograr patogenicidad,sino que es el último cdmbio a ralz del cual el patógeno logró finalmentela patogenicidad.No esposible,por lo tanto,aseverar que la nueva patogenicidaddependade un sólo gene,aunqueeso sea lo que las aparienciassugieren.Esta consideración,es impofante para entenderla verdaderanaturalezade la interacciónhospederopatógeno.. Brnrrocn¡.rfAcITADA Aguiluz,4., R. Urbina, R. Celado y IL Córdova. 19?L Efectodel rnejoramrento pa¡a resislEnciaal achapanamientosobreel rendimientodc cultivaresde maíz evaluadosen siete ambientesde Centroaméricay el Caribe. Memorias de la )O(XVII ReuniónAnual del PCCMCA. Panami, l8-22 Marzo. Páginas72-80. Baily, 8.A., W Schuh, R.A. Frederiksen, AJ. Bockholt, y J.D. Smith. 1987. Identification of slow rusting resistancelo Puccinío polysora in maize inbred and singlecrosses. P1,D/s. Rep.7l :518. Bergquist,R.R. y G. P€verly, 1972.Reactionto corn inbredsand hybridswith different cyto plasmsand genotypesto ¡1¿lminthosporiun mayd¡sr^ce T. Planl D¡r. ReD.56:112-14.. 168.
(21) MAfZ Y SORGO. 4.. 5.. 6.. 7. E. 9.. 10. ll.. 12. 13. 14.. 15. 16.. t7. 18. 19. 20.. 2t. 1.,. 23. 24.. y O.R. Masias. 1974. Physiologic specializationit Trichometasphderia turcica f. sp. zeae aod T. turcica f. sp. sorglri in Hawali. Phytopathol. &:64549. Borges, 0.L. 1987.Diallel analysisof maize resistanceto sorghumdowny mildew. Crop Sci.27: 178-181. Burnette, D.C. y D.G. White 1984.Inheritanceof resistanceto SouthernCorn Leaf Blighf in nine inbred lines of corn. Phytopathol.14:1268. Cantrtll, R.P., 1986.The pastexperienceand future courseof the Cimmyt maize program.En: H.D. Loden y D. Wilkinson (Eds),Proc. 41st Annual Com and SorghumIndustry Res.Conf. Am. SeedTrade Assoc.,Washington,D.C., USA. Caunter, I.G. y V.E. Gracen. 1979. A comparativeanalysisof nuclear-determined resistanceto Helminlhosporiummaydi¡ raceT and O in maize. Crop Scit9|333-36. Cebaffos, H. y J.A. Deutsch y IL Gutié¡rez. l99l Recr¡r¡entselectionfo¡ ¡esistanceto E¡ielolri luntturcicun in eightsubropialmaize populations C¡¿p Sci. 33:964-'ll. f988. A new sourceof resistanceto B?olaris nuydis race'f rn rnarze. Maydica 33.233-46. , 1989. A dominant inhibitor gene inhibits the expressionof Ht2 againstExserohilum ¡urcicwnRace 2 it corn inbred lines related ¡oB 14. Plant Breed. 1023544. 1990.Effect ofnuclear resistanceand multiplasmson yield lossesof maízeto Bipolor¡s tnaydis nce T. Maydrca 35:241-46. , y J.A. Deutsch. 1992.Inheritanceof ¡esistanceto tar spot complex in maize . Phytopathol. 82:505-512. Craig J. y J.M. Daniel-Kalio. 1968.Chlo¡otic lesion resistanceto ¿Ieln¡lr¡¡l¡o.rporiunt nul,dis in maize.Plant Dis.Rep.52:134-36. De León, C., G. Granados,R.N, Wedderburn, y S. Pandey. 1992.Sjmultaandagronomict¡aitsin tropical neousimp¡ovementofdowny mildewresistance maize. Crop Sci.(In press). , y S. Pandey. 1989 Improvement of resistanceto ear and stalk rots and agronomic traits in tropical maize gene pools. Crop Sci.29:12-l'7. Dodd, J.L., 1986.The ¡ole of plant stressesin developmentof com sta¡k rots. Plant D is. R.ep.64:533-37. Drepper, W.J. y B.L. Renfro. 1990 Comparisonof methodsfor inoculationof ea¡sandstalksof maize wilh Fusariuntnwttilifonre. Plant Dis.Rep. 74:952-956. Ellingboe,A.IL 198l . Changingconceptsin host-pathogengenetics. Arr¡. Rev. Phytopcrthol.19:125-43. Flor, II.H. 1946.Geneticsof pathogenrcityn Melantpsoret litti J. Agr. Res. '13:331-5'1 . 1947.lnheritanceof reactionto rustiu l1ax.J. Agr. Res.74:241-62Geiger, H.II. y M. Ileun. 1989.Geneticsof quantitativeresistanceto fungal diseases.A¿¡¡.Rev. Phytoparhol. 2l : 3 1'7-41. Grogan,C.O. l97l Mu)tiplasm:a proposedmcthodofutilizationofcytoplasm in pestcontrol.P/a,f Dis. Rep.55:400-401. Hock, J.J. Kranz y B.L. Renfro. 1989, El complejo "mancha de asfalto" de requisitos¡mbientalesc importanci¡económimaíz;Su distribucióngeográfica, co en México. R¿v.Mex. Fitoootol. T:129-35.. 169.
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