Impacts of global change on iberian forest ecosystems inferred from the spanish national forest inventory = Impactos del cambio global en ecosistemas forestales ibéricos a partir del inventario forestal nacional

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(1)2015 LAURA HERNÁNDEZ MATEO TESIS DOCTORAL. IMPACTOS DEL CAMBIO GLOBAL EN ECOSISTEMAS FORESTALES IBÉRICOS A PARTIR DEL INVENTARIO FORESTAL NACIONAL. IMPACTS OF GLOBAL CHANGE ON IBERIAN FOREST ECOSYSTEMS INFERRED FROM THE SPANISH NATIONAL FOREST INVENTORY. LAURA HERNÁNDEZ MATEO. TESIS DOCTORAL. ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID. 2015.

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(4) UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES. IMPACTOS DEL CAMBIO GLOBAL EN ECOSISTEMAS FORESTALES IBÉRICOS A PARTIR DEL INVENTARIO FORESTAL NACIONAL IMPACTS OF GLOBAL CHANGE ON IBERIAN FOREST ECOSYSTEMS INFERRED FROM THE SPANISH NATIONAL FOREST INVENTORY. Tesis doctoral. LAURA HERNÁNDEZ MATEO Ingeniero de Montes 2015.

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(6) PROGRAMA DE DOCTORADO EN INVESTIGACIÓN FORESTAL AVANZADA ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES. IMPACTOS DEL CAMBIO GLOBAL EN ECOSISTEMAS FORESTALES IBÉRICOS A PARTIR DEL INVENTARIO FORESTAL NACIONAL IMPACTS OF GLOBAL CHANGE ON IBERIAN FOREST ECOSYSTEMS INFERRED FROM THE SPANISH NATIONAL FOREST INVENTORY. LAURA HERNÁNDEZ MATEO Ingeniero de Montes DIRECTORES ISABEL CAÑELLAS. FERNANDO MONTES. Dr. Ingeniero de Montes. Dr. Ingeniero de Montes. MADRID, 2015.

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(8) Tribunal nombrado por el Mgfco. y Excmo. Sr. Rector de la Universidad Politécnica de Madrid, el día…….. de …………………………… de 2015. Presidente Vocal Vocal Vocal Secretario. D ……………………………………………………… D.……………………………………………………… D.……………………………………………………… D.……………………………………………………… D...……………………………………………………... Realizado el acto de defensa y lectura de la Tesis el día …. de…………. de 2016 en Madrid.. Calificación……………………………………………………... EL PRESIDENTE. LOS VOCALES. EL SECRETARIO.

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(10) A mi hija Claudia..

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(12) “When one tugs at a single thing in nature, he finds it attached to the rest of the world.” ― John Muir.

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(14) AGRADECIMIENTOS “Somos, desde que nacemos, exploradores de un mundo complejo y fascinante”. ― Gerald Durrel Esta frase del famoso naturalista británico introduce muy bien algunos de los factores necesarios para desarrollar una tesis doctoral: potencial para plantearte cuestiones sobre lo que te rodea, capacidad para aportar respuestas y aprender de los errores, y, perseverancia. Aunque sin lugar a dudas, el factor determinante para llevarla a buen puerto es la colaboración y ayuda de los compañeros con los que compartes el viaje. Así, en primer lugar quiero expresar mi más profundo agradecimiento a los directores de la tesis, Isabel Cañellas y Fernando Montes. Hace ya cinco años, Isabel me brindó la oportunidad de realizar una Tesis Doctoral combinando el trabajo técnico relacionado con el IFN que realizo en el INIA y mi pasión por la botánica y la biogeografría. Trabajadora incansable, siempre ha encontrado tiempo para resolver dudas, leer y comentar mis numerosos borradores, y facilitar el compaginar mi labor técnica y científica. Gracias por tu entereza y apoyo durante estos años, y sobre todo por confiar en mi capacidad y darme la suficiente libertad para disfrutar de mi vocación científica. A Fernando tengo que agradecerle muchas horas de trabajo. Gracias por todas esas tardes de tormenta de ideas, horas de programación y mucha prueba y error. Sin tu ayuda, la tesis nunca hubiera llegado a buen puerto. Además, con tu paciencia, has sabido reconducir mí a veces excesiva motivación y ponerme los pies en el suelo (aunque al final, me saliera aquella vez con la mía, y termináramos dejando la frase del urogallo en el artículo…). Mi agradecimiento también a todos los compañeros del CIFOR por su apoyo y empuje, sobre todo en la recta final de la elaboración de la tesis. Especialmente tengo mucho que agradecer a Iciar. La recta final de la tesis ha sido dura, pero mucho más llevadera en su compañía. La alegría y optimismo que desprende, se contagia, y me siento afortunada de compartir el día a día con una persona con su calidad humana. Por su implicación directa o indirecta en la tesis, agradezco también a Ángel esos viajes “exprés” a la Rioja (incluso con metro y medio de nieve, y un frio del carajo) para ir en busca y captura de las fotos aéreas del IFN1; también a Aurora y Ernesto por su ayuda georreferenciándolas; y a Roberto y Vicente, del MAGRAMA, por todo su apoyo y colaboración durante estos años. Nunca me hubiera embarcado en este viaje sin el legado que dejó en mí el paso por la UD de Botánica de la ETSI de Montes durante mi etapa formativa como Ingeniero de Montes. Allí fue donde di mis primeros pasos en este dinámico mundo que es la ciencia y donde adquirí mis primeras herramientas con las que canalizar mi vocación científica. Por todo ello, gracias..

(15) También quiero expresar mi gratitud a los investigadores que me han acogido en sus departamentos en las breves estancias de investigación que he hecho en el camino en el CITA, IPE e INRA. Eustaquio, Chechu, Nacho gracias por vuestro tiempo e inspiración. Además, tengo mucho que agradecer a Rut, no sólo por brindarme la oportunidad de hacer una estancia en la UCM hace unos años, sino por su amistad. Ha sido y es un verdadero placer trabajar en su compañía, y espero que estas primeras colaboraciones sean sólo un ejemplo de las muchas que tenemos por delante. Mucha de la inspiración y la energía necesaria para realizar la tesis la he encontrado rodeada de naturaleza y montañas. Tengo la suerte de compartir aficiones con grandes personas, científicos y naturalistas de las que he recibido mucho apoyo e inspiración. Iván, Paula, Cesar, Gaby, Irene, Justi, Vir, Pablos, Manu, Javi, Sergio, Antonio, Luis… Gracias. Mi más afectuoso agradecimiento va dirigido a toda mi gente y familia por su apoyo incondicional durante estos años. Sobre todo, agradezco a mis padres, Carmen y Luis, todas las oportunidades que me han ofrecido a lo largo de mi vida, pero sobre todo el haberme trasmitido valores, respeto, responsabilidad, y, por alimentar mi curiosidad y capacidad de asombro. Tanto ellos, como mi hermana Paula, han sido mi punto de referencia y mi más firme sostén siempre. Por último, por su apoyo y comprensión en este viaje con altibajos, tengo mucho que agradecer a Iván, la persona con la que comparto mi vida y el proyecto de vida que en estos momentos siento en mi vientre. A ese nuevo proyecto va dedicada la tesis. A ti, Claudia. Esta tesis doctoral ha sido financiada por las encomiendas de gestión entre el MAGRAMA y el INIA-CIFOR, AEG-09-007 y EG-13-072, y el proyecto de Plan Nacional de I+D+i, AGL2010.21153..

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(18) ÍNDICE RESUMEN SUMMARY. 1 3. 1. INTRODUCCIÓN GENERAL 1.1. El impacto del cambio global en los bosques 7 1.1.1. Cambios en distribución y abundancia de especies 10 1.1.2. Un nuevo reto ambiental: la invasión de los ecosistemas forestales por flora exótica invasora 15 1.2. Los bosques ibéricos y el cambio global 19 1.3. El Inventario Forestal Nacional como instrumento para responder a los nuevos retos en ecología y gestión forestal 23 1.4. Referencias bibliográficas 25 2. OBJETIVOS Y ESTRUCTURA DE LA TESIS 2.1. Objetivos 39 2.2. Estructura de la tesis 40 3. ASSESSING CHANGES IN SPECIES DISTRIBUTION FROM SEQUENTIAL LARGE SCALE FOREST INVENTORIES. Resumen /Abstract 43 3.1. Introduction 45 3.2. Material and Methods 3.2.1 Study area 46 3.2.2. NFI dataset 47 3.2.3. Universal Kriging 48 3.2.4. Crossvalidation of the UK model 49 3.2.5. Testing the significance of the changes in species distribution between inventories 50 3.2.6. Mapping changes in species spatial distribution 50 3.2.7. Software used 50 3.3. Results 3.3.1. Variogram models 51 3.3.2. Mapping forest range change 51 3.3.3. Assessing species distribution change between inventories 53 3.3.3.1. Latitudinal shifts 54 3.3.3.2. Shifts in elevation 54 3.3.3.3. Changes in exposure distribution 54 3.3.4. Trade-off between altitude/exposure and latitude 54 3.4. Discussion 3.4.1. A new method for assessing changes in species distribution from long term forest inventories 55 3.4.2. Changes in the distribution of forests 57 3.4.3. Conclusion 58 3.5. References 59.

(19) 4. EXPLORING RANGE SHIFTS OF CONTRASTING TREE SPECIES ALONG BIOCLIMATIC AND ELEVATIONAL GRADIENTS. Resumen / Abstract 65 4.1. Introduction 67 4.2. Material and Methods 4.2.1. Study area 69 4.2.2. Characterization of the bioclimatic gradient 71 4.2.3. NFI data 71 4.2.4. Statistical analysis 4.2.4.1. Universal kriging models 72 4.2.4.2. Species range shifts along the bioclimatic and elevational gradients 72 4.2.4.3. Changes in composition 73 4.2.4.4. Past land use changes 74 4.2.5. Software employed 74 4.3. Results 4.3.1. Climatic trends in the study area 74 4.3.2. Universal Kriging models 75 4.3.3. Species range shifts along the bioclimatic and elevational gradients 76 4.3.4. Changes in species co-occurrence 79 4.3.5. Past land use changes 81 4.4. Discussion 81 4.5. Conclusions 84 4.6. References 84 5. TRACKING FAGUS SYLVATICA LEADING EDGE IN NORTH-WESTERN IBERIA: HOLOCENE MIGRATION INERTIA, FOREST RECOVERY AND RECENT GLOBAL CHANGE Resumen / Abstract 91 5.1. Introduction 93 5.2. Material and Methods 5.2.1. Analyzed data 95 5.2.2. Data analysized 96 5.2.3. Data analysis 98 5.3. Results 5.3.1. Mortality rates and dbh structure of living and dead standing trees 100 5.3.2. Basal area increment 101 5.3.3. Recruitment patterns 101 5.3.4. Biotic and abiotic factors affecting basal area increment, dominance and recruitment categories 104 5.4. Discussion 5.4.1. Fagus sylvatica expansion in North-Western Iberia 107 5.4.2. Fagus sylvatica and Quercus petraea biotic interactions 108 5.4.3. Global change and forest conservation 109 5.5. Conclusions 110 5.6. References 110.

(20) 6. ASSESSING SPATIO-TEMPORAL RATES, PATTERNS AND DETERMINANTS OF BIOLOGICAL. INVASIONS IN FOREST ECOSYSTEMS. THE CASE OF ACACIA SPECIES IN NW SPAIN.. Resumen /Abstract 119 6.1. Introduction 121 6.2. Material and Methods 6.2.1. Study area 122 6.2.2. Data used 124 6.2.3. Data analysis 127 6.3. Results 6.3.1. Changes in the distribution of Acacia species 128 6.3.2. Acacia species dynamics and dbh structure 130 6.3.3. Factors involved in the spread of Acacia species 131 6.4. Discussion 6.4.1. Spatio-temporal dynamics 132 6.4.2. Factors associated with Acacia species spread and invisibility 133 6.5. Conclusions 135 6.6. References 136. 7. DISCUSIÓN GENERAL 7.1. Cambios en la distribución de los bosques 143 7.2. Un nuevo factor en ecología y gestión forestal: las invasiones biológicas 148 7.3. Referencias biobliográficas 150 8. CONCLUSIONES 159 9. ANEXOS (ARTÍCULOS PUBLICADOS EN REVISTAS SCI) Anexo1 164 Anexo2 179.

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(22) RESUMEN Los efectos del cambio global sobre los bosques son una de las grandes preocupaciones de la sociedad del siglo XXI. Algunas de sus posibles consecuencias como son los efectos en la producción, la sostenibilidad, la pérdida de biodiversidad o cambios en la distribución y ensamblaje de especies forestales pueden tener grandes repercusiones sociales, ecológicas y económicas. La detección y seguimiento de estos efectos constituyen uno de los retos a los que se enfrentan en la actualidad científicos y gestores forestales. En base a la comparación de series históricas del Inventario Forestal Nacional Español (IFN), esta tesis trata de arrojar luz sobre algunos de los impactos que los cambios socioeconómicos y ambientales de las últimas décadas han generado sobre nuestros bosques. En primer lugar, esta tesis presenta una innovadora metodología con base geoestadística que permite la comparación de diferentes ciclos de inventario sin importar los diferentes métodos de muestreo empleados en cada uno de ellos (Capítulo 3). Esta metodología permite analizar cambios en la dinámica y distribución espacial de especies forestales en diferentes gradientes geográficos. Mediante su aplicación, se constatarán y cuantificarán algunas de las primeras evidencias de cambio en la distribución altitudinal y latitudinal de diferentes especies forestales ibéricas, que junto al estudio de su dinámica poblacional y tasas demográficas, ayudarán a testar algunas hipótesis biogeográficas en un escenario de cambio global en zonas de especial vulnerabilidad (Capítulos 3, 4 y 5). Por último, mediante la comparación de ciclos de parcelas permanentes del IFN se ahondará en el conocimiento de la evolución en las últimas décadas de especies invasoras en los ecosistemas forestales del cuadrante noroccidental ibérico, uno de los más afectados por la invasión de esta flora (Capítulo 6). Palabras clave: Cambio global, ecosistemas forestales ibéricos, geoestadística, ecología forestal, biogeografía, migraciones latitudinales y altitudinales, dinámica y sucesión forestal, invasiones biológicas.. 1.

(23) 2.

(24) SUMMARY The effects of global change on forests are one of the major concerns of the XXI century. Some of the potential impacts of global change on forest growth, productivity, biodiversity or changes in species assembly and spatial distribution may have great ecological and economic consequences. The detection and monitoring of these effects are some of the major challenges that scientists and forest managers face nowadays. Based on the comparison of historical series of the Spanish National Forest Inventory (NFI), this thesis tries to shed some light on some of the impacts driven by recent socio-economic and environmental changes on our forest ecosystems. Firstly, this thesis presents an innovative methodology based on geostatistical techniques that allows the comparison of different NFI cycles regardless of the different sampling methods used in each of them (Chapter 3). This methodology, in conjunction with other statistical techniques, allows to analyze changes in the spatial distribution and population dynamics of forest species along different geographic gradients. By its application, this thesis presents some of the first evidences of changes in species distribution along different geographical gradients in the Iberian Peninsula. The analysis of these findings, of species population dynamics and demographic rates will help to test some biogeographical hypothesis on forests under climate change scenarios in areas of particular vulnerability (Chapters 3, 4 and 5). Finally, by comparing NFI cycles with permanent plots, this thesis increases our knowledge about the patterns and processes associated with the recent evolution of invasive species in the forest ecosystems of North-western Iberia, one of the areas most affected by the invasion of allien species at national scale (Chapter 6). Keywords: Global Change, Iberian forest ecosystems, geostatistics, forest ecology, biogeography, latitudinal and altitudinal migration, forest succession, forest dynamics, biological invasions.. 3.

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(26) 1. Introducción general.

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(28) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. 1. Introducción 1.1. Efectos del Cambio Global sobre los bosques Los bosques cubren aproximadamente un 31% de la superficie del planeta (Fig. 1.1.; FAO 2015) y su contribución al bienestar humano es extraordinariamente amplio. Los ecosistemas forestales son uno de los repositorios terrestres de biodiversidad más importantes, albergando cerca de dos tercios de la biodiversidad del planeta (MEA, 2005), juegan un papel clave en la regulación de los ciclos biogeoquímicos globales como el del agua y el carbono (Kappebelle et al. 1999), y proporcionan recursos y servicios esenciales a millones de personas. Los bosques suministran cerca de 5000 productos diferentes (Chiras 1998) y el sector forestal aporta aproximadamente el 2% del PIB mundial (FAO 2001).. Fig. 1.1. Tendencias actuales de la superficie forestal a nivel mundial y según regiones presentadas en el último informe sobre el estado de los bosques (Fuente: modificado de FAO (2015)).. El papel central de los bosques para la conservación de la Biodiversidad a nivel global y su función como sumidero o fuente de carbono a considerar en las estrategias de mitigación del cambio climático ha sido reconocido a nivel mundial en recientes procesos internacionales, entre ellos la Convención de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático, el Convenio sobre la Diversidad Biológica, la Convención de las Naciones Unidas de Lucha contra la Desertificación y el Foro de las Naciones Unidas sobre los Bosques, entre otros (Keenan et al. 2015). Por todo ello, el impacto del acelerado cambio global contemporáneo en los bosques ha irrumpido como una de las grandes preocupaciones de la sociedad del siglo XXI (FAO, 2001). El actual cambio ambiental global es el resultado del efecto sinérgico de las actividades humanas sobre los sistemas terrestres (biosfera, hidrosfera, geosfera y atmósfera) y los procesos que determinan su funcionamiento. Los fenómenos que engloban el cambio global son muchos y presentan dinámicas interrelacionadas que se retroalimentan continuamente. El aumento de la población humana, cambios en el uso del suelo o del territorio, alteraciones en los ciclos biogeoquímicos, sobre todo los del agua y gases de efecto invernadero, alteraciones en la biodiversidad y en la interacción entre especies (principalmente especies invasoras), procesos de 7.

(29) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. desertización y el cambio climático son los factores de cambio más importantes, y todos ellos pueden tener un impacto significativo sobre los bosques. Sin embargo, la influencia relativa del impacto de estos factores sobre los ecosistemas terrestres varía entre ecoregiones y biomas (ver Fig. 1.2) (Chapin III et al. 2001; MEA 2005).. Fig. 1.2. Impacto durante el último siglo de diversos impulsores del cambio global sobre la biodiversidad de diferentes bosques y ecorregiones y las tendencias esperadas a corto plazo. (Fuente: modificado de MEA (2005)). El cuadro negro enmarca los factores, ecosistemas y regiones analizados en la presente tesis doctoral.. A lo largo de su historia, el planeta Tierra ha experimentado cambios ambientales globales derivados de la propia dinámica planetaria (tectónica de placas, vulcanismo, cambios en la órbita terrestre, proliferación de la vida, etc.) o catástrofes naturales (impactos de meteoritos). Salvo excepciones, estos cambios siempre se han producido a una escala temporal geológica, lo que ha posibilitado los procesos de adaptación y persistencia de muchos ecosistemas y de sus correspondientes componentes bióticos y abióticos. La singularidad del actual cambio global radica en que tiene a la especie humana como principal impulsor de alteración y en que se está desarrollando a un ritmo sin precedentes (Duarte et al. 2006). Esta singularidad es especialmente patente en el acelerado ritmo de cambio observado en la dinámica atmosférica como consecuencia directa del aumento en la emisión de gases de efecto invernadero durante el siglo XX (Houghton et al. 2001). Como recogen los últimos informes del Panel Intergubernamental de expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) (IPCC 2013) el calentamiento en el sistema climático es inequívoco, y desde la década de 1950, muchos de los cambios observados no han tenido precedentes en los últimos decenios a milenios (Fig.1.3). En el hemisferio norte, 1983-2012 ha sido el período de 30 años más cálido de los últimos 1400 años y parece que la tendencia se mantiene. 8.

(30) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. Las últimas observaciones climáticas confirman que cada una de las tres últimas décadas han sido sucesivamente más cálidas que cualquier decenio anterior desde 1850 (IPCC 2013).. Fig.1.3. Reconstrucción de la variación media de la temperatura del Hemisferio Norte en los últimos 1000 años basado en datos instrumentales (últimos 100 años) y aproximaciones a partir de otros registros (fósiles, isótopos, etc.) (Fuente: modificado de BOM (2006)).. Las especies arbóreas pueden considerarse especies “clave”, ya que su presencia estructura y caracteriza sustancialmente al conjunto de elementos bióticos y abióticos que definen un ecosistema. Por lo tanto, cambios en su composición, distribución y abundancia pueden suponer importantes consecuencias para toda la biodiversidad y servicios asociados a sus bosques (Walther et al. 2002). Sin embargo, la longevidad y la limitada capacidad de dispersión característica de las especies forestales (Jump y Peñuelas 2005; Hampe y Petit 2005), agravada por factores como la fragmentación del territorio y la interacción con otras especies, pueden dificultar la adaptación de los bosques a los rápidos cambios ambientales contemporáneos (Aitken et al. 2008; Lindner et al. 2010). La detección y seguimiento de los efectos del cambio global sobre los ecosistemas forestales constituyen uno de los grandes retos a los que se enfrentan en la actualidad científicos y gestores forestales. Con el fin de gestionar los bienes y servicios asociados a los bosques de forma sostenible es de vital importancia tener una comprensión profunda del alcance de los efectos del cambio global sobre los mismos, sus tendencias y los factores asociados (Hanewinkel et al. 2014; FAO 2015).. 9.

(31) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. 1.1.1. Cambios en distribución y abundancia de especies como consecuencia del cambio global La fitogeografía o geografía de las plantas es una rama de la biogeografía que estudia la distribución espaciotemporal de la vegetación y su relación con factores del medio. Esta disciplina que nació hace aproximadamente 200 años cuando Alexander von Humboldt publicó el perfil de la vegetación asociada a la geología y a las bandas térmicas del volcán Chimborazo (Fig. 1.4.; Von Humboldt and Bonpland 1807), ha adquirido una especial relevancia en los últimos años en el estudio de la potencialidad climática de las especies vegetales para realizar predicciones bajo los supuesto de calentamiento global (Thomas et al. 2004; Thuiller et al. 2003), así como para analizar los actuales cambios en la distribución de las especies y analizar los factores de cambio asociados (Lenoir et al. 2009; Callaghan et al. 2013).. Fig. 1.4. Actualización, 200 años después, del primer perfil de vegetación altitudinal realizado por Humbolt, uno de los padres de la geografía de plantas (Fuente: Morueta-Holme et al. (2015)). Se muestra un resumen de los principales cambios en los límites de la distribución de la vegetación y los glaciares en el periodo 1802-2012. Las barras a la derecha representan los principales impulsores de la alteración: clima (el incremento de temperatura) y el cambio en el uso del territorio.. 10.

(32) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. Caja.1.1. Relación de términos científicos en castellano e inglés relacionados con el subcapítulo 1.1.1. de la presente tesis doctoral y su signifcado.. En un contexto de cambio global, se espera que la vegetación responda a los rápidos cambios en las condiciones ambientales mediante desplazamientos hacia zonas con mejores condiciones ambientales para su persistencia, adaptándose a las nuevas condiciones del medio, o si esto no ocurre, mostrando señales de decaimiento e incluso extinciones locales (Aitken et al. 2008). Esta respuesta no es nueva. La paleoecología muestra evidencias de desplazamientos altitudinales o latitudinales en el área de distribución de las especies vegetales, extinciones y reemplazo de unas especies por otras como respuesta a los cambios climáticos de los últimos milenios (Davis y Shaw, 2001; Rubiales et al. 2008). Asimismo, la mayoría de los modelos bioclimáticos pronostican un desplazamiento significativo del área de distribución de la vegetación hacia los polos como respuesta al esperado incremento de temperatura en el futuro (Guisan et al. 1998; Malcolm et al. 2002; Thomas et al. 2004). Desde la segunda mitad del siglo XX se realizó un importante esfuerzo en el desarrollo de modelos de distribución de especies que proyectaran los posibles efectos de cambio climático en la vegetación a diferentes escalas (Parmesan y Yohe 2003; Araújo et al. 2005) y teniendo en cuenta diferentes escenarios climáticos futuros basados en modelos de desarrollo (IPCC special report on emissions scenarios (SRES)). Estas proyecciones debían ser consideradas para la toma de decisiones en la gestión de la naturaleza y su conservación (Benito-Garzón et al. 2008). Sin embargo, debido a la importante incertidumbre que acompaña a estas predicciones, su uso en la elaboración de estrategias prácticas de gestión creó bastante controversia (Thuiller et al. 2008). En la última década y considerando el acelerado cambio global contemporáneo, la necesidad de contar con herramientas y conocimientos sólidos donde basar las estrategias de gestión ambiental (MEA 2005) han hecho derivar muchos de los esfuerzos científicos hacia la búsqueda de cambios recientes en el área de distribución de las especies, así como al análisis de sus alcances y factores asociados (ver la reciente revisión de Lenoir y Svenning 2015).. 11.

(33) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. El cambio o desplazamiento del área de distribución de una especie (species range shift) se define como el proceso mediante el cual las especies cambian su distribución en el tiempo en busca de las condiciones ambientales que requieren para su desarrollo (Lenoir y Svenning 2013). Teóricamente, el área potencial de distribución de una especie, también conocida como el nicho fundamental o ecológico, está definida por todos los factores abióticos que delimitan su distribución (Hutchinson 1957). Sin embargo, debido a interacciones bióticas y factores históricos como cambios en el uso del suelo o migraciones históricas, la distribución geográfica pocas veces representa plenamente el nicho fundamental de una especie (Randin 2013; Lenoir y Svenning 2013). La proporción de nicho fundamental que la especie ocupa en la realidad se le denomina nicho real (realized niche), y es a lo que se referirá a lo largo de esta Tesis Doctoral como área de distribución de la especie. Los cambios en el rango de distribución de una especie son el resultado neto de procesos de crecimiento, decaimiento y extinción de sus poblaciones a diferentes escalas temporales (Breshears et al. 2008). Sin embargo, la existencia de estos procesos varía notablemente de una localización a otra a lo largo de su área de distribución (Caughley et al. 1988; Thomas et al. 2001; Hampe y Petit 2005; Anderson et al. 2009), habiendo fuertes contrastes entre los procesos que ocurren entre el centro o núcleo de su distribución, con una mayor abundancia de la especie y una distribución continua de la misma, y su periferia, donde la especie es más escasa y suele encontrase fragmentada (sensu `centre-periphery hipothesis´ de Brown y Lomolino, 1998). En la zona central de la distribución, también llamado óptimo de distribución, la especie encuentra generalmente condiciones favorables para su desarrollo, lo que deriva en mayores tasas de regeneración y emigración que de mortalidad e inmigración (Pulliam 2000). De esta forma, y en ausencia de limitaciones bióticas o abióticas para su dispersión, se espera que en el centro de su distribución la especie pueda colonizar y establecer nuevas poblaciones en zonas disponibles (Lenoir y Svenning 2013). En cambio, en los márgenes o zona periférica de la distribución de una especie las poblaciones locales pueden encontrar condiciones límites y desfavorables para su desarrollo, lo que supondría mayores tasas de mortalidad e inmigración que de regeneración y emigración y un posible decaimiento o extinción local (Lawton 1993; Vucetich y Waite 2003). Sin embargo en un escenario de cambio climático como el actual, estos procesos en los márgenes de distribución descritos para un estado ambiental estable se pueden revertir (Lenoir y Svenning 2013).. 12.

(34) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. Fig.1.5. Representación esquemática de las características poblacionales y procesos dominantes en los márgenes de la distribución de una especie bajo un escenario de cambio en las condiciones ambientales (Fuente: modificado de Hampe y Petit (2005)).. De esta forma, se espera que el incremento de la temperatura actual tenga efectos directos y rápidos en la dinámica poblacional en los márgenes de distribución de las especies (Brown y Lomolino 1998; Hampe y Petit 2005). Las poblaciones de los márgenes de distribución antes limitadas por las bajas temperaturas, pueden tener en la actualidad un papel de frente de avance de distribución, con un crecimiento exponencial y mayores tasas de colonización (Fig. 1.5), mientras que los eventos de decaimiento y las tasas de mortalidad podrían verse incrementados en las poblaciones de los márgenes de distribución limitados por altas temperaturas y estrés hídrico (Hampe y Petit 2005). Así, análisis detallados de la dinámica demográfica (Hampe y Petit 2005), genética (Vitasse et al. 2010; Aitken et al. 2008; Sancho-Knapik et al. 2014) y de la estructura poblacional (Hampe y Petit 2005) de las especies en sus márgenes de distribución pueden ser clave para ayudar a identificar las tendencias a largo plazo en sus patrones de distribución. En el marco del actual calentamiento global y dada la relación directa entre la distribución de especies y gradientes ambientales como el clima (Hutchinson 1957), el estudio de cambios en la distribución de especies a lo largo de gradientes geográficos ha ganado una creciente atención. Con el objeto de estudiar las tendencias de cambio actual de forma estandarizada, Lenoir y Svenning (2015) han propuesto recientemente una nueva clasificación conceptual de los diferentes tipos de desplazamientos en el área de distribución de las especies a lo largo de un gradiente en un escenario de cambio climático. Basado en clasificaciones anteriores (Breshears et al. 2008; Maggini et al. 2011) y asumiendo conservación de nicho a lo largo del tiempo (Peterson et al. 1999), esta clasificación comprende cinco grandes categorías (Fig. 1.6): expansión (expand), donde dominan los eventos de colonización dentro y fuera del rango de distribución de la especie; avance (march), donde tanto procesos de extinción y 13.

(35) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. colonización ocurren dentro y fuera del rango de distribución de la especie; retracción (retract), donde procesos de extinción aparecen dentro del rango de distribución existente; constricción (lean), donde se producen eventos de colonización dentro del área de distribución de la especie; y colisión (crash), donde eventos de decaimiento aparecen a lo largo de toda las distribución de la especie.. Fig. 1.6. Representación conceptual de las cinco grandes categorías de cambio en la distribución de una especie a lo largo de un gradiente (latitud/longitud/altitud) en un escenario de cambio climático. La curva gris representa la distribución de la especie antes del cambio ambiental, mientras que la verde corresponde con la distribución después del cambio. Las líneas rojas, naranjas y violetas representan las tendencias (persistencia/desplazamientos) teóricas esperadas si el calentamiento continuara en el futuro (Fuente: modificado de Lenoir y Svenning (2015)).. En la actualidad existe un elevado número de evidencias de cambios en la distribución de las especies relacionado con el calentamiento global contemporáneo (véase la reciente revisión de Lenoir y Svenning 2015). Acorde con las proyecciones sobre alteraciones en la distribución de especies bajo los supuestos de cambio climático, están particularmente bien representados los cambios direccionales en la distribución de especies a lo largo de gradientes latitudinales y altitudinales hacia los polos o hacia mayores elevaciones como respuesta al aumento de temperatura (Kullman 2000; Colwell et al. 2008; Dolanc et al. 2013). Sin embargo, en la última década la aparición de un elevado número de evidencias contra-intuitivas que muestran descensos en la distribución altitudinal de algunas especies o inesperados `estancamientos´ de otras (Lenoir et al. 2010; Bertrand et al. 2011; Crimmins et al. 2011; Callaghan et al. 2015; Bodin et al. 2013; Hernández et al. 2014a) cuestionan la perspectiva unidireccional y univariable de los cambios esperados en la distribución de especies. Estas inesperadas respuestas de la vegetación se atribuyen principalmente a diversos factores bióticos y abióticos como la modificación humana del territorio (Lenoir et al. 2010; Callaghan et al. 2015), 14.

(36) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. interacciones bióticas, restricciones geográficas en la dispersión y a complejas condiciones ambientales regionales y locales (Lenoir y Svenning 2015). Sin embargo, a pesar de la importancia que tiene conocer los impulsores y los mecanismos subyacentes a los cambios recientes en distribución de especies (Thuiller et al. 2008), este es un fenómeno poco estudiado a día de hoy (Crimmins et al. 2011; Lenoir y Svenning 2015). Por otro lado, existen grandes discrepancias en los esfuerzos en investigación derivados al estudio de los cambios en distribución de especies leñosas entre ecoregiones y biomas lo que supone un importante sesgo en el conocimiento de este impacto a escala global (Lenoir y Svenning 2015). Debido a la esperada sensibilidad al cambio climático de las poblaciones vegetales en los márgenes de distribución, la mayor parte de trabajos que muestran evidencias de cambios en la distribución de las especies se enmarcan en los frentes de distribución `leading edge´ de la zona boreal del planeta (Kullman 2000; Kullman y Kjällgren 2006) o en el límite de distribución altitudinal en zonas montañosas del hemisferio norte (Gehrig-Fasel et al. 2007; Gottfried et al. 2012). Sin embargo, a pesar de la importancia para la conservación de la diversidad genética y filogenética de las poblaciones situadas en la retaguardia de su distribución (Hampe y Petit 2005), se ha centrado escasa atención en estas poblaciones así como en las situadas en los cinturones de vegetación de menor altitud (Jump et al. 2009; Lenoir y Svenning 2015). 1.1.2. Un nuevo reto ambiental: la invasión de los ecosistemas forestales por flora exótica invasora. Caja.1.2. Relación de términos científicos en castellano e inglés relacionados con el subcapítulo 1.1.2. de la presente tesis doctoral y su signifcado.. Las invasiones biológicas se definen como el proceso de introducción, establecimiento y propagación de especies exóticas (Williamson y Fitter 1996; Richardson et al. 2000; Balaguer 2004; Vilà et al. 2008). El último informe sobre el estado mundial de los bosques estima en 79 millones de hectáreas la superficie forestal invadida por especies exóticas, con una tendencia a aumentar (FAO 2015). Hoy en día las invasiones biológicas se consideran un problema a nivel mundial, no solo por sus repercusiones económicas (Pimentel et al. 2005), sino porque se 15.

(37) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. considera una de las principales amenazas para la conservación de la biodiversidad después de la pérdida de hábitat y la fragmentación (Vitousek et al. 1997; Mack et al. 2000). El Libro Rojo de la UICN de 2004 hace responsable a las especies exóticas invasoras de poner en peligro a un 5.4% de las especies con algún grado de amenaza a nivel mundial (Vilá et al. 2008). Las especies invasoras pueden causar impactos a muchas escalas, desde el individuo hasta la estructura y funcionalidad del ecosistema receptor (Parker et al. 2009). La severidad de estos impactos dependerá de la interacción entre las características del hábitat receptor o su susceptibilidad a ser invadido (invasibility) y las características de la especie invasora o invasividad (invasiveness) (Alpert et al. 2000). Alguno de los ejemplos de estos impactos son la alteración de los ciclos de nutrientes y del agua (Castro-Díez et al. 2012; Ehrenfeld 2010; Glenn y Nagler 2005), de las características del suelo (May y Attiwill 2003; Marchante et al. 2003), de la composición de la comunidad (Levine et al. 2003; Lorenzo et al. 2010; González Muñoz et al. 2012) o de la interacción entre especies (Holmes y Cowling 1997; Morales y Traveset 2009). Por estos motivos, la expansión de especies exóticas invasoras es uno de los temas más urgentes a tratar en la agenda actual de los organismos para la conservación de la naturaleza a nivel mundial (CDB 2010, PNUMA 2010), siendo, por ejemplo, la identificación de vías de propagación, para evitar o controlar su introducción y establecimiento, uno de los principales objetivos de la Estrategia para la Diversidad Biológica de la Unión Europea 2020 (EC 2011). No todas las especies exóticas son invasoras, ni todos los ambientes son igualmente propensos a ser invadidos (Balaguer 2004). A pesar de que hasta hace poco se aceptaba que el proceso de invasión seguía la “regla de los 10” según la cual un promedio del 10% de la especies introducidas pasaban a ser subespontáneas, de éstas un 10% a naturalizadas, y de éstas un 10% a invasoras (Williamson y Fitter 1996), recientemente se ha demostrado que dicha regla no siempre se cumple y que el proceso de invasión de una especie (Fig. 1.7) depende de los filtros bióticos y abióticos que la especie exótica debe superar antes de convertirse en invasora (Richardson et al. 2000; Richardson y Pysek, 2006). En este marco, en el proceso de invasión, pueden distinguirse cuatro etapas fundamentales, cuyos filtros, asociados a la invasividad de la especie exótica y a la invasibilidad del hábitat receptor, determinarán el éxito o fracaso de la invasión: el transporte, la colonización, el establecimiento y la expansión (Fig.1.7; Sakai 2001; Teoharides y Dukes 2007).. 16.

(38) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. Fig.1.7. Ilustración de las cuatro etapas del proceso de invasión y los factores o filtros que afectan el éxito en cada uno de ellos. Abajo se presentan las características de la especie invasora (invasividad) y del hábitat receptor (invasibilidad) jugando un papel importante en el éxito de la invasión (Fuente: modificado de Teoharides y Dukes (2007)).. Como ilustra la Fig. 1.7 el proceso de invasión comienza con el transporte, normalmente asociado a actividades humanas, de una especie desde su lugar de origen a un nuevo territorio (Vilá et al. 2008). Los filtros que determinan la supervivencia al transporte están relacionados con algunas de las características inherentes a la especie exótica como altas tasas de producción de semilla, resistencia a enfermedades, tolerancia a la sequía, durabilidad de semillas, etc. La colonización empieza cuando la especie llega al nuevo territorio (Theoharides y Dukes 2007) y el éxito de esta etapa depende tanto de la invasividad de la especie como de la susceptibilidad del hábitat a su invasión. La presión de propágulos de la especie es un elemento clave en esta etapa, ya que aumenta la diversidad genética y la probabilidad de dominar el banco de semillas y de encontrar un ambiente adecuado para su posterior establecimiento (Williamson y Fitter 1996; Lonsdale 1993). Características abióticas del hábitat como el clima, el suelo y la disponibilidad de recursos juegan pues un papel importante en la colonización. El establecimiento requiere que la especie invasora pueda crear poblaciones estables por sí mismas y aunque los factores abióticos siguen siendo importantes para su éxito, los filtros bióticos y las relaciones de competencia o facilitación que se establezcan con el resto de organismos del sistema son claves. Finalmente, la capacidad de dispersión de la especie y las características a escala de paisaje, como la fragmentación, la existencia de corredores y el régimen de perturbación, son los factores más relevantes para que la especie invasora se expanda en el nuevo territorio.. 17.

(39) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. Como se observa en lo anteriormente expuesto, el proceso de invasión está muy relacionado con la invasividad de la especie invasora y la invasibilidad del hábitat receptor y en los últimos años la investigación de las invasiones biológicas ha hecho un gran esfuerzo en analizar las propiedades que hacen a algunas especies más propensas a ser invasoras, y las características que hacen a algunos hábitats más susceptibles a la invasión. Así, algunas propiedades relacionadas con la invasividad son alta producción de semillas y capacidad de reproducción vegetativa (Richardson y Pysek 2006; van Kleunen et al. 2010), una alta capacidad competitiva (Vilà y Weiner 2004), periodos juveniles cortos, y alta plasticidad fenotípica (Rejmánek y Richardson 1996; Davison et al. 2011). Además, el éxito de algunas especies invasoras se ha relacionado con su habilidad para producir alelopatías y aumentar su dominancia y competitividad en el nuevo nicho (sensu ´the novel weapon hypothesis` (Callaway y Aschehoug 2000)). Respecto a la invasibilidad, hay numerosas teorías que tratan de explicar qué hace que un hábitat sea más o menos susceptible a la invasión y están muy relacionadas tanto con el régimen de perturbación y la disponibilidad de recursos, como con la fragmentación/conectividad o heterogeneidad del territorio y la facilitación a la dispersión de propágulos (Vilà y Pujadas 2001; Hansen y Clevenger 2005). Así, entre otras, la teoría de nicho vacío (empty niche) (Levine y D´Antonio, 1999) sugiere que la ausencia de una forma de vida en un territorio puede favorecer el establecimiento de especies exóticas pertenecientes a ese tipo de forma de vida que será capaz de explotar un nicho vacante o vacío. La hipótesis de la perturbación (the disturbance hypothesis) (Mack et al. 2000) o la de la disponibilidad de recursos fluctuantes (Davis et al. 2000) proponen que las perturbaciones, a veces puntuales, pueden aumentar la cantidad de recursos disponibles y promover la sucesión biológica o re-ensamblaje de especies, dando las mismas oportunidades a especies exóticas y nativas. Otras hipótesis están relacionadas con la ventaja que tienen algunas especies exóticas sobre las nativas al no tener enemigos naturales en los nuevos territorios (Keane y Crawley 2002; Blossey y Notzold 1995). Aunque el significativo número de trabajos publicados en la última década ha mejorado nuestro conocimiento teórico sobre las invasiones biológicas en torno a tres grandes cuestiones, impactos, invasividad e invasibilidad, el conocimiento práctico sobre qué especies son potencialmente invasoras, y qué hábitat y condiciones ambientales son más susceptibles a la invasión es aún limitado (Pino et al. 2005). Además, en los últimos años se han identificado nuevos retos como la necesidad de generar nuevo conocimiento sobre la dinámica temporal de las invasiones biológicas (Richardson et al. 2010). Esta línea de investigación se ve obstaculizada por la escasa disponibilidad de información espaciotemporal detallada sobre especies invasoras a grandes escalas (Pyšek et al. 2002). Aunque el acceso a listados de flora invasora y a mapas ha mejorado en los últimos tiempos (ver DAISIE Project; Foxcroft et al. 2010), la escasez de inventarios sistemáticos y periódicos, que permitan la posibilidad de explorar tasas demográficas, patrones espacio-temporales y sus factores asociados, limita la existencia de conocimientos clave para llevar a cabo medidas de prevención y control (ver sin embargo Hernández et al. 2014b).. 18.

(40) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. 1.2. Los bosques ibéricos y el cambio global La Península Ibérica, como otras regiones del Mediterráneo, constituyó un importante refugio de flora durante las glaciaciones del Cuaternario (Hewitt 1999). Este hecho, sumado a factores geográficos como una amplia heterogeneidad topográfica y climática (en la Península Ibérica interactúan las regiones biogeográficas Atlántica, Alpina y Mediterránea), hacen de la península un punto caliente de biodiversidad (Cowling et al.1996; Medail y Quezel 1997), con un alto número de endemismos (Galán 1998; Sainz-Ollero y Moreno 2002) y donde muchas especies encuentran su límite de distribución a nivel continental, normalmente asociadas a los diferentes sistemas montañosos ibéricos (Costa et al. 1997). Estos factores biogeográficos, junto con la alta presión histórica del hombre en el paisaje (García-Ruiz et al. 1996; Valbuena-Carabaña et al. 2010) y la sensibilidad de los ecosistemas forestales a los contrastes en las condiciones ambientales, hacen que la Península Ibérica, dentro de la Cuenca Mediterránea, haya sido identificada como una de las áreas que más intensamente pueden verse afectadas por el cambio global (MEA 2005; Bakkenes et al. 2006) y ha sido propuesta como una de las zonas prioritarias para el estudio de los efectos del cambio climático sobre sus sistemas naturales (Lavorel et al. 1998; Engler et al. 2011). Los registros climáticos del último siglo muestran un claro aumento de olas de calor y recurrencia de sequías, así como un aumento de las temperaturas medias anuales en Europa (Fig.1.8, EEA 2015; IPCC 2013) y más concretamente en la cuenca Mediterránea (Bücher y Dessens 1991; Alpert et al. 2008). Así, la temperatura media en Europa se ha incrementado de media en 1,3ºC en comparación con la época pre-industrial (1850-1899) (Brohan et al. 2006) y el ritmo de cambio se ha acelerado en la tres últimas décadas alcanzando incrementos de 0,18ºC a 0,25ºC por década (IPCC 2013). Por el contrario, los registros de precipitación media anual no muestran tendencias claras de cambio, aunque empiezan a verse patrones relacionados con un descenso de la precipitación estacional, sobre todo de invierno, en el sur de Europa (Berg et al. 2013). Diferentes modelos climáticos para Europa confirman la tendencia actual de calentamiento climático para las próximas décadas para todos los escenarios de emisiones (IPCC 2013). Estos modelos proyectan un incremento en las temperaturas, sobre todo en verano en el sur de Europa, y en el invierno, en el norte, con incrementos medios de entre 2.5ºC y 4ºC de media para finales del siglo XXI, pero con tendencias menos claras para la precipitación (Kjellström et al. 2011).. 19.

(41) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. Fig.1.8. Tendencia al alza en las anomalías de la temperatura media anual (ºC) entre 1850 y 2014 y teniendo como referencia la era pre-industrial en Europa (Fuente: modificado de EEA (2015)).. Basándose en estos futuros escenarios de cambio climático, diversos modelos bioclimáticos pronostican una contracción general en el área potencial de distribución de muchas especies forestales Ibéricas para un futuro próximo (ver ejemplo en Fig. 1.9; Benito-Garzón et al. 2008; Felicísimo et al. 2011; Ruiz-Labourdette et al. 2012). Estos estudios prevén una rápida contracción en la distribución de especies que encuentran en la península su límite meridional de distribución, siendo más crítica ésta en las especies de coníferas de montaña, ya que las especies planocaducifolias parecen tener una mayor probabilidad de desplazamiento a zonas de mayor altitud. Estas proyecciones también indican una disminución notable en la superficie de especies con área de distribución restringida, como son las especies Submediterráneas (Sánchez de Dios et al. 2009). En contraste, se prevé un menor impacto en el área de distribución de especies típicamente Mediterráneas que incluso podrían aumentar su dominancia en los paisajes ibéricos (Benito-Garzón et al. 2008; Ruiz-Labourdette et al. 2013). Estos potenciales efectos a largo plazo en la distribución de las especies forestales Ibéricas se ven en ocasiones corroborados por resultados que muestran el efecto negativo del aumento de la temperatura y la sequía sobre el crecimiento (Jump et al. 2006; Linares y Camarero 2012; Gea et al. 2013, 2014), las tasas demográficas (Carnicer et al. 2011; Vilá-Cabrera et al. 2011, 2012; Benavides et al. 2015), la interacción entre especies (del Río et al. 2014; Ameztegui et al. 2015) o la productividad (Vayreda et al. 2012; Gea y Cañellas 2014) de especies forestales ibéricas generalmente limitadas por la disponibilidad hídrica.. 20.

(42) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. Fig. 1.9. Predicción de área potencial de Pinus sylvestris, como ejemplo de conífera de montaña, en la actualidad (arriba) y para 2020 (abajo) utilizando los escenarios A1 (izquierda) y A2 (derecha) del modelo CSIRO (azul) y el escenario A2 del modelo HadCM3 (verde). (Fuente: modificado de Benito-Garzón (2008)).. Sin embargo, en los últimos años numerosos trabajos muestran la importancia que tienen, además del clima, otros factores, como variaciones en el uso del territorio (Chauchard et al. 2007; Ameztegui et al. 2010), la gestión histórica de muchas especies forestales (Camarero et al. 2011) o la plasticidad fenotípica de las especies (Benito Garzón et al. 2011), en la respuesta de los bosques ibéricos al cambio global. Estas nuevas evidencias hacen reconsiderar la certidumbre en las proyecciones de cambio en distribución de especies basados sólo en cambio climático. Pero a pesar de la importancia de conocer el alcance, las tendencias y factores del impacto del cambio global sobre la distribución de los bosques ibéricos, hasta la fecha han sido pocos los esfuerzos derivados a estudiarlos (ver sin embargo San-Elorza et al. 2003; Peñuelas y Boada 2003; Urli et al. 2014; Hernández et al. 2014a; Hernández et al. en rev.). En el contexto de las invasiones biológicas, el grado de invasión en la Península Ibérica es muy heterogéneo. Se estima la existencia de unos 123 taxones de plantas con carácter invasor, lo que supone aproximadamente un 12% de la flora autóctona a nivel peninsular (Sanz Elorza et al. 2004). Este porcentaje varía entre regiones, suponiendo desde un 6-8% de la flora del sureste peninsular al 18% en el noroeste (Romero-Buján et al. 2007). Además como ilustra la Fig.1.10 la mayor riqueza de flora exótica, relacionada con áreas metropolitanas y la líneas de costa, se distribuye por el Mediterráneo oriental (Vilá et al. 2008) debido al efecto facilitador de una temperatura suave y la transformación antrópica del territorio. Sin embargo, todavía es escaso el 21.

(43) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. conocimiento de qué hábitats son en mayor o menor medida invadidos (Pino et al. 2005) y en qué grado.. Fig.1.10. Riqueza de plantas invasoras en cuadrículas de 10 x 10 km en la España Peninsular (Fuente: Sanz Elorza et al. 2004).. Por otro lado, como ilustra la Fig 1.11. la mayor parte de especies de flora invasora presentes hoy en día en la Península no ha alcanzado ni la mitad de su área potencial de distribución en España (Gassó et al. 2012) y es esperable que muchos táxones, favorecidos por la dispersión humana, aumente su grado de invasión en un futuro próximo.. Fig.1.11. Distribución de la frecuencia de la ocupación relativa (proporción de la actual área potencial ocupada) de especies invasoras en España (Fuente: modificado de Gassó et al. (2012)).. 22.

(44) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. 1.3. El Inventario Forestal Nacional como instrumento para responder a los nuevos retos en ecología y gestión forestal Hoy en día es indiscutible el valor que constituyen las fuentes de datos de los Inventarios Forestales Nacionales (IFN) (Tomppo et al. 2010) por su sólido diseño estadístico de muestreo y la representatividad objetiva que presentan sobre los bosques a grandes escalas espaciales y temporales. Tanto es así, que en la última década se ha incrementado exponencialmente la creación de nuevos IFN a nivel mundial, y la FAO (2015) estima que desde 1970 a 2014 un 82% de la superficie forestal (aproximadamente 3,3 billones de hectáreas) queda representada por los diferentes IFNs. Estas fuentes de datos forestales a gran escala fueron desarrolladas desde mediados del siglo XX en un gran número de países (Tomppo et al. 2010). Al principio su primordial objetivo era la estimación de los recursos madereros de los bosques, pero con el paso del tiempo, y a medida que la visión sobre el papel de los bosques para la humanidad cambió, se hicieron necesarias nuevas tomas de datos adicionales relacionados con el papel de los bosques como reservorios de carbono y biodiversidad (Chirici et al. 2011). En los años sesenta del siglo pasado se proyecta en España el primer ciclo de inventario en toda la superficie forestal arbolada y siendo la unidad de muestreo la provincia. El IFN1 se llevó a cabo entre 1965 y 1975, y aunque el ciclo de inventario se había fijado en 10 años, diferentes acontecimientos históricos hicieron que no se pudiera realizar el segundo ciclo (IFN2) hasta 20 años después, en el intervalo de tiempo entre 1986 y 1996 (Vallejo y Villanueva 2002). El tercer ciclo de inventario se llevó a cabo entre 1997 y 2008, y actualmente se está realizando el cuarto, del que contamos ya en 2015 con datos de diez comunidades autónomas. Los avances en la ciencia estadística y forestal, así como en los sistemas de información geográfica supusieron incorporar actualizaciones y mejoras en cada nuevo ciclo respecto al anterior. El IFN1 sirvió para conocer el estado de partida de nuestros montes (Vallejo y Villanueva 2002), pero es a partir del IFN2 donde se diseña un inventario continuo que permitiera analizar la evolución de nuestras masas forestales mediante la comparación con los posteriores ciclos (Hernández et al. 2014c). Así, a partir del IFN2 las parcelas de muestreo de campo se sitúan en las zonas arboladas sobre los vértices de la malla UTM de 1 km, remidiendo, en la medida de lo posible, las parcelas levantadas en los anteriores inventarios. En cada punto de la malla de muestreo, los árboles son medidos en parcelas circulares concéntricas con radio variable según el diámetro (Bravo et al. 2002). Además, desde el IFN3 la toma de datos clásica del inventario se complementa con una adicional cuyo principal objetivo es la estimación de nuevas variables relacionadas con el estado de la biodiversidad de nuestros bosques, que se centra en la composición y la estructura principalmente (Alberdi et al. 2014). La representación sistemática y detallada de la superficie forestal española recogida en las bases de datos del IFN, hace de éste una herramienta muy útil para conocer el estado general de los bosques, aportando la información base para diferentes informes estadísticos nacionales (IEPNB 2013) e internacionales (FAO 2001; 2015) y para la toma de decisiones en política y gestión forestal (Fig.1.12). Además, propiedades inherentes a los IFN le hacen muy útiles para avanzar en la 23.

(45) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. ciencia forestal (Fig.1.12). Por ejemplo, la habitual georeferenciación de la parcelas del IFN hace posible la asociación de los datos recogidos en las parcelas con información geográfica. Esta disponibilidad de datos a escalas espaciales amplias asociados a gradientes abióticos y bióticos es fundamental a la hora de parametrizar modelos estadísticos que analicen variaciones en procesos ecológicos (Sagarin y Pauchard 2009). Además, la posibilidad de tener variables ecológicas remedidas en diferentes ciclos de IFN continuos a lo largo de dilatados espacios de tiempo constituye una herramienta muy útil para analizar la dinámica de los ecosistemas forestales (Lund et al. 1998), máxime para especies longevas con lentas tasas de cambio como son los árboles.. Fig. 1.12. La utilidad de la información de los IFNs es muy amplia, siendo importante su contribución al conocimiento del estado de los bosques a nivel mundial (FAO 2001), a las estadísticas nacionales, o, al avance en la ciencia forestal aplicada y teórica.. Así, en base a las fuentes de datos del IFN es posible llevar a cabo trabajos de investigación a diferentes escalas espaciales y temporales y bajo diferentes escenarios de cambio, desde socioeconómicos a climáticos. En la última década las fuentes de datos del IFN español han sido profusamente utilizadas para avanzar en nuestro conocimiento aplicado (Torras y Saura 2008; Herrero y Bravo 2008; Fernández-Alonso et al. 2013) y teórico (Benito-Garzón et al. 2011; García-Valdés et al. 2013; Ruiz-Benito et al. 2013) en ecología forestal. A partir de la información de un ciclo de IFN se pueden hacer análisis diferenciales de diferentes variables ecológicas (estructura poblacional, densidad, dominancia, productividad, estado del regenerado, captura de carbono acumulado, biodiversidad) entre poblaciones, comunidades y ecosistemas (ver ejemplos en Gil Tena et al. 2009; Martín-Queller et al. 2011; Hernández et al. 2014b, 2014c). Mientras que mediante la comparación de ciclos de inventario se pueden hacer inferencias sobre dinámica poblacional (cambios en composición y estructura), procesos demográficos (tasas/ratios de crecimiento, 24.

(46) CAPITULO1: INTRODUCCIÓN GENERAL. mortalidad) (Gómez-Aparicio et al. 2011; Carnicer et al. 2011; Hernández et al. 2014b; Hernández et al. en rev.; Benavides et al. 2015), así como estimar cambios en la distribución espacial potencial (Thuiller et al. 2003; Benito-Garzón et al. 2008) o reciente (Urli et al. 2014; Hernández et al. 2014a; Hernández et al. en rev.) de especies forestales o de variables de masas a lo largo de gradientes ambientales. 1.4. Referencias bibliográficas Aitken SN, Yeaman S, Holliday Ja, Wang T, Curtis-Mclane S (2008) Adaptation, migration or extirpation: climate change outcomes for tree populations. Evol. Appl. 1: 95–111. Alberdi I, Cañellas I, Condés S (2014) A long-scale biodiversity monitoring methodology for Spanish National Forest Inventory. Application to Álava region. Forest Syst. 23(1): 93-110 Alpert P, Bone E, Holzapfel C (2000) Invasiveness, invasibility and the role of environmental stress in the spread of non-native plants. Perspective Plant Ecol. Evol. Systematics. 3: 52–66. Alpert P, Krichak S, Shafir H, Haim D, Osentinsky I (2008) Climatic trends to extremes employing regional modelling and statistical interpretation over the E. Mediterranean. Glob. Planet Change. 63: 163-170. Ameztegui, A, Brotons L, Coll L (2010) Land-use changes as major drivers of mountain pine (Pinus uncinata Ram.) expansion in the Pyrenees. Glob. Ecol. Biogeog.19: 632641. Ameztegui A, Coll L, Messier C (2015) Modeling the effect of climate-induced changes in recruitment and juvenile growth on mixed-forest dynamics: The case of montanesubalpine Pyrenean ecotones. Ecol. Model. 313: 84-93. Anderson BJ, Akçakaya HR, Araújo MB et al. (2009) Dynamics of range margins for metapopulations under climate change. P. Roy. Soc. Lond. B. Bio., 276(1661): 14151420. Araújo MB, Pearson RG, Thuiller W, Erhard M (2005) Validation of species–climate impact models under climate change. Glob. Change Biol. 11(9): 1504-1513. Bakkenes B, Eickhout B, Alkemade JRM (2006) Impacts of different climate stabilisation scenarios on plant species in Europe. Global. Environmental. Politics. 45:123-145. Balaguer L (2004) Las plantas invasoras, ¿el reflejo de una sociedad crispada o una amenaza científicamente contrastada? Historia Natural. 5:32-41. Benavides R, Escudero A, Coll L et al. (2015) Survival vs. growth trade-off in early recruitment challenges global warming impacts on Mediterranean mountain trees. Perspect. Plant. Ecol. En prensa.. 25.

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