Cambios en la distribución de los bosques

Los resultados de los capítulos 3, 4 y 5 de esta tesis confirman hipótesis previas que planteaban cambios en la actual distribución de los bosques como consecuencia del acelerado cambio global contemporáneo (FAO 2001; 2015; MEA 2005; Hanewinkel et al. 2014) mostrando patrones y tendencias muy diferentes entre especies, gradientes y regiones estudiadas.

Para ello, y por primera vez, esta tesis propone la comparación de la serie histórica completa de ciclos del Inventario Forestal Nacional (IFN) español, mediante la aplicación de técnicas geoestadísticas, con el objetivo de analizar cambios en la distribución de especies a lo largo de gradientes geográficos (Hernández et al. 2013; Hernández et al. 2014a). La geoestadística engloba un conjunto de herramientas estadísticas que permiten describir la continuidad espacial de un fenómeno natural, incorporando la autocorrelación espacial en la estimación del valor de una variable en sitios no muestreados del espacio (Gallardo y Maestre 2008). La autocorrelación espacial refleja la continuidad espacial de los principales factores que intervienen en la distribución y dinámica de especies forestales como la dispersión, la mortalidad, las barreras geográficas o ciertos factores socioeconómicos (Miller et al. 2007) y se ha identificado como un factor relevante a considerar en los modelos de distribución de especies (Segurado y Araújo 2004). Basado en ésta y otras propiedades de las técnicas geoestadísticas, en el capítulo 3 esta tesis propone una nueva aproximación metodológica (Fig.7.1) para analizar cambios en la distribución espacial de especies forestales en base a la comparación de los modelos de “Universal Kriging” (UK) derivados de la información espacial de cada ciclo de IFN (Hernández et al. 2014a).

Las técnicas geoestadísticas de predicción espacial, conocidas como “Kriging”, constituyen estimadores óptimos e insesgados, en presencia de autocorrelación espacial, y permiten cuantificar la incertidumbre de la estimación (Mandallaz 2000). Así, la aplicación de estas técnicas supone una oportunidad para la comparación de estimaciones homogéneas derivadas de diferentes ciclos de inventario aunque el diseño de la malla de muestreo no sea idéntico, como es el caso del IFN español, donde la ubicación de la parcelas a lo largo de los diferentes ciclos de IFN ha variado (Vallejo y Villanueva 2002; Hernández et al. 2013; Hernández et al. 2014a). En este sentido, la comparación directa de los datos de los ciclos permanentes de IFN puede dar lugar a una sobreestimación de los cambios en la distribución de las especies debido a los cambios en la superficie muestreada o variaciones en el esfuerzo de muestreo a través de los sucesivos inventarios (Loiselle et al. 2003). El uso de la técnica “block Kriging” resuelve este problema proporcionando un estimador insesgado de la media de la presencia de la especie por cada bloque o rango de la variable ambiental a analizar (Yoo y Trgovac 2011), permitiendo así la comparación directa por bloques de la presencia de la especies en cada ciclo de IFN. Además, el uso de los intervalos de confianza de la varianza de la predicción de una especie en base al “block Kriging” propuesto supone un avance metodológico importante que permite determinar si los cambios observados en la distribución de dicha especie a lo largo de

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los diferentes ciclos de IFN son significativos estadísticamente. Este aspecto es una limitación frecuente en otras aproximaciones estadísticas en el estudio de cambios en los rangos de distribución de especies (Urli et al. 2014). Por último, la inclusión de la interacción entre variables auxiliares en el modelo de UK, permite analizar los cambios de distribución de una especie relacionados con una variable a lo largo del gradiente de otra, un factor importante cuando los estudios se enfocan en áreas de compleja geografía como la Península Ibérica.

La incorporación de variables climáticas en los modelos de UK o de otras variables antrópicas (información sobre masas gestionadas, cambios de usos de suelo, etc.) y el desarrollo de modelos espacio-temporales para determinar tendencias en el tiempo constituyen líneas a avanzar en el futuro. Además, hasta ahora esta metodología se ha aplicado sólo al estudio de la presencia/ausencia de especies a lo largo de gradientes ambientales, sin embargo, otras variables de interés ecológico para el estudio de la evolución de los bosques derivadas del IFN podrían ser también analizadas usando esta aproximación.

Fig. 7.1. Esquema de la metodología propuesta en esta Tesis Doctoral, basada en modelos de “Universal Kriging” y técnicas de “block Kriging”, para estimar cambios en la distribución de especies a partir de comparación de ciclos de IFN (Fuente: modificado de Hernández et al. (2013))

De forma general, los resultados de los capítulos 3, 4 y 5, centrados en especies forestales del Pirineo occidental, especies que interactúan en la zona transicional Submediterránea de Navarra y en la región Atlántica, confirman la expansión generalizada observada en los bosques europeos en los dos últimos decenios (Fig. 1.2., FAO 2015). Este aumento de superficie forestal de las últimas décadas se debe principalmente a la interacción del cambio climático con el abandono de formas de vida tradicionales relacionadas con sistemas agrarios y a la sucesión

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natural de los bosques (MEA 2005; Chauchard et al. 2007; Gellrich et al. 2007; Bodin et al. 2013).

En España, estos cambios se produjeron a partir de la década de 1960 con la liberalización de la economía y su integración en la economía de mercado, cuando la explotación tradicional de sistemas agrarios y forestales dejó de ser rentable (García- Ruiz 1996; Lasanta 2002; Valbuena-Carabaña et al. 2010). Como consecuencia, se produjo una nueva organización socioeconómica del paisaje, con un despoblamiento generalizado de las zonas rurales y un cese de explotaciones tradicionales ganaderas y forestales con efectos directos en los bosques. El resultado de todos estos cambios ha dado como resultado el aumento progresivo por sucesión natural de las zonas de matorral y arbolado (el llamado “forest recovery”) (Debussche et al. 1999; Vicente- Serrano et al. 2005) y a un aumento de la densificación y la acumulación de biomasa de los bosques, muchos de ellos hoy sin gestionar (Poyatos et al. 2003; Montero y Serrada 2013).

Fig.7.1. Tendencias de ganancias o pérdidas anuales de superficie forestal en hectáreas (ha) en el periodo 1990-2015 mostradas por el último informe sobre el estado de los bosques (FAO 2015). España, dentro de la zona templada del hemisferio norte, muestra una tendencia de ganancia de superficie forestal.

Esta expansión de la superficie encontrada para todas las especies estudiadas, contradice parcialmente las predicciones sobre cambios en distribución de especies forestales basados en diferentes escenarios de cambio climático para Europa (Ohlemüller et al. 2006) y la Península Ibérica (Benito-Garzón et al. 2008; Sánchez de Dios et al. 2009; Ruiz-Labourdette et al. 2013) que proyectaban para fechas próximas (2020, 2050) una generalizada contracción de las áreas de distribución de muchas especies. Sin embargo, las mencionadas proyecciones sólo consideran los cambios en las condiciones climáticas como impulsores de las alteraciones en la distribución de especies, cuando hoy en día numerosos estudios muestran que estos cambios están también determinados por otros factores del cambio global como alteraciones en el uso del territorio, gestión forestal y subsiguiente sucesión natural (Coop y Givnish 2007; Ameztegui et al. 2010; Callaghan et al. 2013; Bodin et al. 2013; Hernández et al. en rev.2), nuevas interacciones bióticas con especies nativas (Hernández et al. en

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rev.2) o alóctonas (Holmes y Cowling 1997; Levine et al. 2003; Morales y Traveset 2009; Hernández et al. 2014b), factores físicos (Lenoir y Svenning 2015; Hernández et al. en rev.1) y otros factores ecológicos inherentes a la ecología de las especies como la longevidad (Rubiales et al. 2010; Hernández et al. en rev.1) o la plasticidad fenotípica (Benito-Garzón et al. 2011).

En cambio, esta expansión general en el área de distribución de las especies analizada a lo largo de gradientes ambientales (capítulos 3 y 4) confirman, en parte, algunas de las hipótesis biogeográficas bajo escenarios de cambio climático esperadas. Así, en el capítulo 4, el avance observado del área de distribución de las especies Submediterránea (Q. subpyrenaica), templada (F. sylvatica) y conífera montana (P. sylvestris) desde zonas de transición Submediterráneas hacia otras más frías y húmedas a lo largo de gradiente bioclimático Templado-Mediterráneo, en combinación con la expansión hacia la zona de transición de la especie mediterránea, confirma la proyectada “Mediterraneización” de esta zona transicional de la Península Ibérica (Benito Garzón et al. 2008; Sánchez de Dios et al. 2009; Ruiz-Labourdette et al. 2012, 2013) y corrobora las tendencias hacia la “termolización de la composición de especies” encontradas en sistemas montañosos europeos (Gottfried et al. 2012). De la misma forma, los mayores ratios de cambio observados en la especie Submediterránea en el capítulo 4 ratifican asunciones previas que sugerían una mayor sensibilidad a los cambios ambientales de especies con restringida distribución (Thuiller et al. 2005). De hecho, los mayores cambios asociados a esta especie y al taxon mediterráneo apoyan nuevas hipótesis y predicciones que sugieren que los cambios en la distribución de las especies se están produciendo a lo largo de toda la distribución de la especie y no sólo en los márgenes de su distribución (Jump et al. 2009; Ruiz-Labourdette et al. 2013).

En cuanto a los cambios a lo largo del gradiente altitudinal, los capítulos 3 y 4 muestran tendencias claras de desplazamiento hacia mayores elevaciones de la especie templada estudiada (Fagus sylvatica), cuya distribución ha sido la menos afectada por factores antrópicos en las últimas décadas. En el Pirineo occidental, la expansión en altitud de esta especie confirma la esperada invasión del piso sub-alpino por especies caducifolias (Kräuchi y Kienast 1993) como consecuencia del progresivo aumento de las temperaturas. Esta tendencia también se observa en la última década en la distribución de la especie Submediterrénea (capítulo 4) y otras especies a escala europea (Lenoir et al. 2009), lo que corroboraría el efecto del aumento de la temperatura detectado desde 1970 en el área de estudio (Hernández et al. en rev.1) y Europa (IPPC 2013; WMO 2013). Sin embargo, hay que considerar que estas especies ocupan generalmente el piso colino y montano o supramediterráneo en sus respectivas áreas de distribución por lo que tendrían la posibilidad de desplazarse hacia cinturones de vegetación de mayor elevación y más frescos en respuesta al aumento de temperatura. No es el caso de la conífera de montaña estudiada, P. sylvestris, que generalmente ocupa el límite del bosque en altitud en la mayor parte de las montañas Ibéricas donde habita, viendo limitada su capacidad para desplazar su distribución en altitud cuando se analiza todo su rango altitudinal de distribución (Hernández et al. en rev.1). Esto no sucede cuando el estudio se enfoca en una sección más estrecha de un gradiente geográfico, como muestran los resultados de desplazamientos en altitud de P. sylvestris en el Pirineo occidental (capítulo 3). En

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este caso, se observa un desplazamiento de la especies en las últimas décadas de 200 m hacia mayores elevaciones. Esta disparidad de resultados enfatiza la necesidad de analizar cambios en la distribución de especies en zonas que recojan todo el rango de distribución de las especies a lo largo de gradientes. Si los estudios se centran en secciones más estrechas de un gradiente geográfico, como la altitud en zonas de montaña (Urli et al. 2014; Hernández et al. 2014), probablemente sobreestimaremos los cambios observados, y estaremos detectando una respuesta sesgada de la distribución de la especie a cambios en las condiciones ambientales (Lenoir et al 2009).

Las alteraciones demográficas de las especies tienen repercusiones a largo plazo en sus patrones de distribución (Hampe y Petit 2005; Purves 2009), sin embargo la relación demografía-distribución es un fenómeno muy poco estudiado. En este contexto, el análisis en el capítulo 5 de la dinámica y tasas demográficas en las últimas décadas de las poblaciones de Fagus sylvatica en la región biogeográfica Atlántica confirman teorías previas que proponían la expansión actual de la especie siguiendo la inercia de su migración Holocena hacia el noroeste peninsular (Costa et al. 1997). Esta tendencia parecería contradecir la esperada contracción en el margen meridional de distribución de la especie en un escenario de cambio climático. Sin embargo, confirma resultados previos que encuentran efectos positivos del actual aumento de temperatura y mayores periodos vegetativos en el crecimiento y la productividad de especies europeas en ausencia de limitaciones hídricas (Nabuurs et al. 2003; Martínez-Vilalta et al. 2008; Poljanec et al. 2010; Estiarte y Peñuelas 2015). Este es el caso de las poblaciones actuales de F. sylvatica en la región Atlántica Ibérica donde se ha constatado una tendencia clara de incremento de temperaturas en la últimas décadas, pero no de disminución de precipitación (Berg et al. 2013; IPCC 2013). Además esta expansión parece quedar confirmada por los patrones de regeneración y estructura poblacional que muestran las poblaciones Atlánticas de Q. petraea y F. sylvatica en la última década y que señalan los actuales procesos de colonización y reemplazamiento de Quercus petraea por F. sylvatica en la zona. Sin embargo, en el futuro y con un escenario de cambio climático con progresivo aumento de temperaturas y eventos extremos de sequías (IPCC 2013) la dirección e intensidad de la interacción entre las dos especies podría cambiar y revertir las tendencias de patrones de distribución actuales.

En este sentido y como consecuencia de los cambios en el área de distribución de las especies observados en los capítulos 3, 4 y 5, uno de los resultados más consistentes de esta tesis es la constatación de la expansión del área donde las especies analizadas coexisten. Este patrón coincide con la visión generalizada del aumento de riqueza y nuevos ensamblajes de especies como resultado de desplazamientos latitudinales y altitudinales de las especies (Walther et al. 2002) y parece común en otras zonas de la Península Ibérica (Sanz-Elorza et al. 2003; Peñuelas y Boadas 2003; Ameztegui y Coll 2011). Como consecuencia, las interacciones bióticas (Gómez- Aparicio et al. 2011) que se establezcan entre estas especies en el futuro tendrán un papel crucial en la persistencia, estabilidad y configuración del futuro paisaje forestal de la Península Ibérica así como en los bienes y servicios de los ecosistemas forestales.

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7.2. Un nuevo factor en ecología y gestión forestal: las invasiones