Contenido
Lista de tablas ... ii
Lista de figuras ... iii
Resumen ... v Abstract ... vi 1. Introducción ... 1 2. Objetivos ... 4 3. Hipótesis... 4 4. Antecedentes ... 5 4.1. Variación ... 5 4.2. Ensayos de procedencias ... 5 4.3. Ensayos de progenie ... 7
4.4. Estudios realizados sobre ensayos de procedencia/progenie ... 8
4.5. Estudios realizados sobre Pinus jaliscana ... 11
4.6. La especie Pinus jaliscana Pérez de la Rosa ... 12
4.6.1. Taxonomía ... 12
4.6.2. Descripción ... 13
5. Material y métodos ... 17
5.1. Origen del material ... 17
5.2. Trabajo de laboratorio ... 18
5.3. Trabajo de invernadero ... 18
5.5. Análisis estadístico ... 21
6. Resultados ... 24
6.1. Peso, largo y ancho de semillas ... 24
6.2. Proceso germinativo ... 29
6.3. Número y longitud de hojas cotiledonares ... 31
6.4. Altura y diámetro de plántulas ... 34
6.5. Supervivencia ... 41 7. Discusión ... 43 8. Conclusión ... 45 9. Recomendaciones ... 46 10. Literatura citada ... 47 Anexos ... 51
Artículo publicado como requisito parcial ... 72
Lista de tablas
Tabla 1. Altitud, precipitación anual y dimensión de cada una de las procedencias de P. jaliscana (tomado de Dvorak y Pérez de la Rosa, 1998). *Valores estimados ... 17Tabla 2. Número de familias evaluadas por procedencia. ... 17
Tabla 3. Análisis de varianza para tres variables de semillas de Pinus jaliscana Pérez de la Rosa. ... 26
Tabla 4. Estadísticas descriptivas para porcentaje de germinación (%), valor germinativo (VG) y velocidad de germinación al 75% (VEL) por procedencia. ... 29
Tabla 5. Análisis de varianza para altura de plántulas de P. jaliscana en cada tiempo. ... 36 Tabla 6. Comparación de medias por el método de Tukey para altura de plántulas por procedencias de P. jaliscana en cada tiempo, letras iguales no difieren según dócima de Tukey. ... 36 Tabla 7. Comparación de medias por el método de Tukey para altura de plántulas por familia de P. jaliscana en cada tiempo, letras iguales no difieren según dócima de Tukey... 37 Tabla 8. Análisis de varianza para diámetro de plántulas de P. jaliscana en el tiempo. ... 39 Tabla 9. Comparación de medias por el método de Tukey para diámetro de plántulas por procedencias de P. jaliscana en cada tiempo, letras iguales no difieren según dócima de Tukey ... 39 Tabla 10. Comparación de medias por el método de Tukey para diámetro de plántulas de P. jaliscana en cada tiempo, letras iguales no difieren según dócima de Tukey... 40
Lista de figuras
Figura 1. Mapa de distribución natural de Pinus jaliscana en Jalisco, México... 2 Figura 2. Pinus jaliscana en Monte Grande, Jalisco, México (CAMCORE, 2000). 14 Figura 3. Individuos de Pinus jaliscana en Los Lobos (CAMCORE, 2000). ... 16 Figura 4. Siembra de las semillas en charolas por familias. ... 19 Figura 5. Gráfico de cajas y alambres para el largo, ancho y peso de semillas por procedencias de Pinus jaliscana Pérez de la Rosa. Donde la línea representa el promedio general . ... 24 Figura 6. Gráfico de cajas y alambres para el Largo, ancho y peso de semillas por familias de Pinus jaliscana Pérez de la Rosa. Donde las líneas representan la media general por familia. ... 25
Figura 7. Comparación de medias por procedencias para el peso, largo y ancho de semillas de Pinus jaliscana. ... 27 Figura 8. Comparación de medias por familias para el peso, largo y ancho de semillas de Pinus jaliscana... 28 Figura 9. Germinación acumulada, % de germinación promedio y velocidad de germinación al 75% por procedencias de Pinus jaliscana. ... 30 Figura 10. Porcentaje de germinación y valor germinativo (VG) por familias de
Pinus jaliscana. ... 30
Figura 11. Velocidad de germinación al 75% de Pinus jaliscana... 31 Figura 12. Frecuencia y longitud de hojas cotiledonares por procedencias de
Pinus jaliscana. ... 31
Figura 13. Frecuencia del número de hojas cotiledonares por familias de Pinus
jaliscana. ... 32
Figura 14. Comparación de medias para la longitud de hojas cotiledonares por procedencias y familias de Pinus jaliscana. ... 33 Figura 15. Altura de plántulas de las cinco procedencias en el periodo de evaluación. ... 34 Figura 16. Incrementos en altura por familia de Pinus jaliscana en el tiempo de evaluación. ... 35 Figura 17. Altura de plántulas de las cinco procedencias en el periodo de evaluación. ... 38 Figura 18. Incrementos en diámetro por familia de Pinus jaliscana en el tiempo de evaluación. ... 38 Figura 19. Porcentaje de supervivencia por procedencia en los 5 tiempos de evaluación. ... 41 Figura 20. Porcentaje de supervivencia por familia. ... 42
Resumen
En el presente trabajo se estudió la variación en semillas y plántulas de Pinus jaliscana Pérez de la Rosa de cinco procedencias (El Sauz, Las Trojes, La Concha, Los Lobos y Monte Grande) del estado de Jalisco, México. De cada procedencia se contaba con un promedio de 200 semillas por árbol; en total 28 familias de las cinco procedencias antes mencionadas. Se evaluó el peso, largo y ancho de semillas, porcentaje de germinación, número y longitud de hojas cotiledonares, altura y diámetro de plántulas y supervivencia. Se encontraron diferencias estadísticamente significativas para las variables evaluadas en semillas entre familias y entre procedencias. En cuanto al proceso germinativo se encontró que el valor germinativo mayor por procedencia lo presentó Los Lobos. Con lo que respecta a la velocidad de germinación La Concha alcanzó el 75% de germinación en menos tiempo. El porcentaje de germinación en general fue bajo. Para la variación en altura y diámetro de plántulas se tiene que tanto en procedencias como en familias, indican que existen diferencias estadísticamente significativas desde la primera evaluación. La supervivencia fue baja disminuyendo drásticamente en los primeros cuatro meses después del trasplante (menos del 50% en todas las procedencias). Finalmente se concluye que la variación exhibida en cada una de las variables nos muestra que esta especie tiene el potencial para ser manejada con eficacia.
Abstract
In the present work was studied the variation in seeds and seedlings of Pinus jaliscana Pérez de la Rosa from five provenances (El Sauz, Las Trojes, La Concha, Los Lobos and Monte Grande) of Jalisco state, Mexico. The initial number of seed was 200 by tree of each; altogether 28 families of the five provenances before mentioned. The weight, length and wide of seeds, percentage of germination, number and length of cotiledonar leaves, height and diameter of seedlings and survival were evaluated. Statistically significant differences were found for the variables evaluated in seeds among families and among provenances. The greater percentage of germination was found by Los Lobos provenance. La Concha reached 75% of velocity of germination in less time. The percentage of germination in general was low. Significant differences among families and among provenances were found since the first evaluation in height and diameter of seedlings. The survival was low, to decrease in the first fourth month after to transplant (less of 50% in all the provenances). Finally we conclude that the variation in each variable show that this specie have a potential for to be manage whit efficiency.
1. Introducción
Pinus jaliscana especie endémica del estado de Jalisco, representa un recurso con alta potencialidad para la silvicultura nacional y los servicios ambientales producto de sus características biológico-anatómicas. Sin embargo, el manejo de esta especie presenta particularidades especiales, entre ellas podemos mencionar las siguientes: a) no se conoce su respuesta e interacciones en otros sitios, b) hay falta de información especializada para el manejo de especies endémicas, c) la nula existencia de programas de protección de especies endémicas, etc.; por estas razones la más viable estrategia de manejo de una especie endémica a nuestro juicio, es mediante el estudio de la variación de ésta, que nos de las posibilidades de agrupar rangos de variación coincidentes con rangos funcionales como indicadores de programas de uso y conservación de la especie.
Como parte del conocimiento de la variación, es necesario realizar ensayos de procedencia que permitan evaluar el potencial de la especie en otros ambientes. Es significativa la elección de una buena procedencia como fuente de semillas para un programa de plantaciones fuera de su espacio restringido, además este pino se encuentra en la lista de especies en peligro de extinción en México (Perry, 1991) por lo cual se considera conveniente hacer dichos estudios en beneficio tanto de la especie como de la actividad forestal actual.
Pinus jaliscana fue identificado por primera vez por el Dr. Jorge A. Pérez de la Rosa en 1983, habiéndose localizado 5 procedencias de la especie que se desarrolla entre los 800 y 1650 m de altitud, tanto en masas puras como mezcladas con P. oocarpa y P. maximinoi (Dvorak y Pérez de la Rosa, 1998).
Este pino está distribuido básicamente en 5 sitios claves que son manchones conectados por corredores que curiosamente forman la figura de un triángulo.
Romeu (2002) menciona que “la estructura genética en las diversas escalas espaciales son pocas y que esos estudios se conducen a menudo en escalas espaciales muy diferentes”.
Figura 1. Mapa de distribución natural de Pinus jaliscana en Jalisco, México.
Este pino parece necesitar suelos minerales alterados para desarrollarse y multiplicarse. Es precisamente aquí donde la regeneración natural de P. jaliscana es más abundante y vigorosa, compitiendo con ventaja con otras especies de pino debido a que tiene cierta resistencia a la sequía, pero una desventaja de la especie es su susceptibilidad a las heladas y esto último se presenta como una gran limitación del pino como especie de plantación (Dvorak y Pérez de la Rosa, op. cit.).
La publicación de algunos resultados parciales sobre la conservación ex situ de P. jaliscana por parte de miembros de la CAMCORE (Cooperativa de Recursos de Confieras de Centro América y México) quienes han hecho bancos de conservación ex situ en Argentina, Brasil, Sur África y Colombia. Han demostrado que esta especie es muy estricta en sus preferencias climáticas, ya que el fuste de los árboles presenta fracturas cerca de la base causadas por inviernos muy fríos y posteriormente los individuos mueren.
Como se puede apreciar, estos investigadores han trabajado bajo ensayo y error y sus resultados (aunque se vean “desventajosos”) los debemos tomar en cuenta para cuando se nos presente una situación similar o bajo las mismas condiciones conozcamos como es que no debemos proceder ya que está comprobado que así no vamos a tener éxito.
No se debe perder de vista que si trabajamos en, con y dentro de un ecosistema, estos son diversos, complejos y dinámicos y por lo tanto se deben
hacer propuestas basadas en la práctica, prototipos a pequeña escala para después resolver un solo problema a la vez y si un prototipo tiene éxito, puede difundirse y adaptarse a cualquier lugar para resolver problemas similares.
Esto nos conduce a que se debe elegir muy bien y de manera cuidadosa el sitio donde se vaya a establecer las plántulas de P. jaliscana en este experimento, para que se desarrollen de manera adecuada, no pasando por alto los resultado obtenidos anteriormente.
Finalmente, conocer a la especie de P. jaliscana es importante por su importancia forestal y ecológica, y que este estudio que se realizó en el Instituto de Genética Forestal es parte del programa de mejoramiento genético forestal del mismo. Siempre se ha mencionado que los ecosistemas están en peligro, pero es actualmente que en realidad se empieza a hacer algo para conocer su variación ya que estamos sufriendo en esta generación las consecuencias de la deforestación como es la escasez de agua, asolve de ríos y presas, aumento y cambios drásticos en las temperaturas, inversiones térmicas, lluvias ácidas, desaparición rápida de especies tanto vegetales y animales, desbordamientos de ríos, etc. La ciencia pura y la ciencia aplicada siempre van de la mano para beneficio de la humanidad al igual que el desarrollo de nuevas tecnologías y todos los esfuerzos que se realicen para que nuestro mundo se encuentre menos deteriorado que ayer son bienvenidos. En realidad se espera que este trabajo de investigación que se desarrolló sea un connato de participación para el inicio de la restauración y propagación de esta especie.
2. Objetivos
Objetivo general
Determinar la variación en semillas y plántulas de Pinus jaliscana Pérez de la Rosa entre procedencias y familias.
Objetivos particulares
Comparar la variación entre y dentro de procedencias para: 1. Peso, largo y ancho de semillas.
2. Porcentaje de germinación, velocidad de germinación y valor germinativo.
3. Número y longitud de hojas cotiledonares.
4. Altura y diámetro de plántulas a través del tiempo. 5. Supervivencia a través del tiempo.
3. Hipótesis
Existen diferencias estadísticamente significativas en las características evaluadas de semillas y plántulas de Pinus jaliscana entre y dentro de las cinco procedencias de estudio.
4. Antecedentes
4.1. Variación
El término variación es utilizado para definir la aparición de diferencias anatómicas o fisiológicas entre individuos debidas a su composición genética o al medio en donde se desarrollan las progenies y los progenitores. Básicamente todas las diferencias entre árboles son el resultado de los diferentes ambientes en los cuales estos crecen, las diferencias genéticas entre los árboles y las interacciones existentes entre el genotipo y los ambientes en los cuales crecen (Zobel y Talbert, 1988).
En los árboles forestales existen varias categorías de variación que pueden agruparse ampliamente en especies, orígenes geográficos (procedencias), rodales, sitios, árboles individuales y la variabilidad dentro de los árboles individuales. El conocimiento de cada una de estas categorías de variación es fundamental para un programa de mejoramiento genético forestal exitoso (Zobel y Talbert, op. cit.)
La variación en una especie, permite que ésta subsista a través del tiempo y hasta en diferentes ambientes; esta cualidad hace que las especies en un momento dado evolucionen.
P. jaliscana está relacionado morfológica y filogenéticamente a Pinus oocarpa en el oeste de México (Dvorak y Donahue, 1998). Esta especie ha sobrevivido hasta ahora a las condiciones actuales de perturbación ambiental que ocurre en su hábitat natural, debido quizás precisamente a esa característica de variación que tienen las especies y que de alguna manera les permite adaptarse a los cambios de su entorno. Sin embargo, P. jaliscana se encuentra distribuida como una especie endémica.
4.2. Ensayos de procedencias
Eguiluz (1977) define procedencia como la “fuente geográfica original o natural de un individuo, población o especie”. La distribución natural de una especie de pino normalmente tiene varias procedencias. La selección de una buena procedencia como fuente de semillas para un programa de plantaciones,
puede incrementar substancialmente los rendimientos y por el contrario, una selección equivocada puede representar una gran pérdida económica.
Estos ensayos intentan definir la fuente de semillas más apropiada para un lugar determinado por medio de patrones de variación de los componentes genéticos, ambientales y sus interacciones (Heaman, 1984).
Si una especie cubre un área de distribución amplia, con condiciones variables, seguro que existirán diferencias entre los árboles como una respuesta de la especie al adaptarse a determinados hábitats; así que, individuos de una misma especie en condiciones ambientales diferentes, pueden desarrollar diferentes hábitos de adaptación a las mismas. Una población de árboles de una especie que se desarrolla en condiciones diferentes a otras y que presenta variaciones morfológicas, se conoce como procedencias (Patiño y Garzón, 1976).
Un medio ambiente variable a lo largo del área de distribución de la especie, a largo plazo da lugar a una especie con variaciones genéticas. Generalmente las especies con un intervalo amplio de distribución tienden a ser más variables que las especies que se distribuyen en áreas restringidas (Callaham, 1964), aunque pudieran contener un paquete genético variable.
Los ensayos de procedencia tienen cinco objetivos (Burley 1970, citado por Patiño y Garzón, 1976):
1. Determinar la extensión y patrones de la variación genética en tantos caracteres como sea posible y a través de lotes de semilla colectados en el rango de distribución de la especie. El número y tipo de caracteres investigados, dependerán de los recursos disponibles para los trabajos de campo y laboratorio, pudiendo incluirse el estudio de la variación en caracteres anatómicos, bioquímicos, morfológicos y fenológicos.
2. Determinar el efecto de estos caracteres en diferentes condiciones climáticas dentro del rango de distribución de la especie y evaluar la importancia de las interacciones entre la procedencia y el medio ambiente.
3. Comparar plantas procedentes de semillas colectadas en rodales naturales con plantas derivadas de semillas recolectada en plantaciones, de lo cual se puede esperar obtener la constitución genética de la población.
4. Jerarquizar y agrupar las procedencias dentro de cada localidad en orden de adaptabilidad y productividad. Los caracteres más importantes serán aquellos relacionados con la supervivencia y la resistencia a factores adversos del medio ambiente y bióticos, crecimiento (altura, diámetro y volumen), forma y rectitud.
5. El último objetivo puede señalarse en función de la cantidad de semillas disponible de cualquier procedencia, ya que si esta es pequeña, bien se puede obtener a través de los ensayos de campo material de buena calidad para la iniciación o continuación de un programa selectivo de mejoramiento de árboles. El establecimiento de ensayos de procedencia se ha combinado con el estudio de la variación entre las progenies (familias de medios hermanos), representativas de la mayor variación de cada procedencia en particular, para obtener resultados a nivel inter e intrapoblacional (Wright, 1976).
4.3. Ensayos de progenie
Los ensayos de progenie son parte integral de la mayoría de los programas de mejoramiento genético, proporcionan información que permite reevaluar o modificar las estrategias de mejora genética en algunas especies (Fowler, 1978).
Wright (1964), define progenie como la descendencia de un árbol en particular o el resultado de la combinación de una fuente parental masculina y una femenina. Warwick y Legates (1980) definen a las pruebas de progenie como la estimación del valor genético o constitución de individuos, mediante la medición y observación del comportamiento, la apariencia u otras características de un grupo de su progenie.
De esta forma los ensayos de progenie determinan en que medida la superioridad del fenotipo se debe a la influencia del genotipo, del ambiente y de la interacción entre ambos (Zobel y Talbert, 1988).
4.4. Estudios realizados sobre ensayos de procedencia/progenie Valencia (1992), estimó para Pinus caribaea var. hondurensis la varianza, heredabilidades en sentido estricto y correlaciones genéticas y fenotípicas en vivero y campo, para las variables altura de planta y diámetro del tallo en una prueba de progenie, encontrándose que la variación al nivel de individuos dentro de parcelas fue el componente que contribuyó en mayor proporción a la variación total, también observó que las variables altura de planta y diámetro de tallo se relacionan en forma moderadamente alta.
Dvorak y Donahue (1993), establecieron 12 pruebas de procedencias y progenies con Pinus maximinoi en Brasil, Colombia y Venezuela. Como resultado encontraron diferencias estadísticas del crecimiento en altura entre familias; las procedencias aportaron del 8 al 10% de la variación total.
Salazar (1994), realizó un estudio de procedencia con plántulas de aproximadamente 4 meses de edad de Pinus chiapensis bajo condiciones de invernadero. En este estudio las variables evaluadas fueron el porcentaje de emergencia de las plántulas, número y longitud de hojas cotiledonares, longitud de hipocótilo y epicótilo, longitud total y número de brotes de hojas secundarías, tanto a nivel procedencia como a nivel de familia dentro de procedencias, encontrando que el mayor componente de varianza se presentó entre familias dentro de procedencias para la mayoría de las variables evaluadas, mientras que para la variable número de hojas cotiledonares fue para el error, seguido de la procedencia.
Cigarro (1994), desarrolló un ensayo en el estado de México, utilizando 108 familias por procedencia; fueron evaluadas las plantaciones midiendo altura, diámetro a 20 cm sobre el nivel del suelo, número de verticilios y de ramas por árbol; encontrándose una notoria variación fenotípica de Pinus greggi y diferencias estadísticamente significativas para todas las variables analizadas principalmente entre procedencias, entre familias sólo se encontraron diferencias significativas para número de ramas.
Galeote (1995), comparó el crecimiento de Pinus caribaea var. hondurensis de 85 progenies de medios hermanos de 4 procedencias de Honduras durante 6 años. Las diferencias entre procedencias tanto en altura como en diámetro se apreciaron desde los trece meses de edad. El análisis varianza reveló diferencias significativas entre familias dentro de procedencias.
Hernández (1995), evaluó 72 progenies de polinización libre de 10 poblaciones naturales de Pinus engelmanii, procedentes de los estados de Chihuahua y Durango, en condiciones de invernadero. Encontró la existencia de una variación altamente significativa tanto a nivel de poblaciones como dentro de poblaciones, en la velocidad de emergencia y porcentaje de sobrevivencia de las plantas en las características morfológicas y fenológicas, así como también en el crecimiento y acumulación de biomasa al primer año de edad de las plantas. Las variables consideradas en este estudio fueron la germinación y supervivencia, longitud y número de hojas cotiledonares, longitud del hipocótilo, fecha de aparición de las primeras yemas de las hojas secundarias, fecha de aparición de hojas secundarias y la presencia o ausencia de epicótilo elongado.
Mendizábal (1995), evaluó en vivero la progenie de medios hermanos de primera y segunda generación de selección, así como la progenie de plantaciones comerciales de Pinus patula Schlect. et Cham. procedentes de Sudáfrica y un lote de semillas procedente del estado de Veracruz que fungió como testigo. Los resultados mostraron que el peso de la semilla, porcentaje y valor germinativo fueron mayores para las progenies de los huertos semilleros de primera y segunda generación de selección. En cuanto al número de hojas cotiledonares se encontraron deferencias significativas en todos los casos. La adaptación a las condiciones del sitio, determinada a través de la supervivencia, fue mayor al 90% en todos los casos. En cuanto a la altura y diámetro la progenie del huerto de primera generación presentó los mejores resultados.
Mendoza (1995), evaluó el crecimiento de plántulas de 12 poblaciones naturales de Pinus greggi Engelm. bajo condiciones de invernadero y dos niveles de pH, mostrando entre otros resultados diferencias altamente significativas en las variables evaluadas tanto a nivel de procedencia como a nivel de familias dentro de procedencias, siendo mayor entre las primeras.
Hernández y Reyes (1996), llevaron a cabo un estudio con el propósito de describir algunos patrones de variación morfológicas de plántulas para 21 especies de pinos mexicanos, dentro de las cuales se encuentra Pinus teocote. Los resultados del análisis de varianza señalaron que las diferencias entre especies fueron altamente significativas en todos los periodos de medición y las variables bajo estudio. Los caracteres de mayor peso para establecer una
separación entre estas fueron: uniformidad del grosor del hipocótilo, longitud de hojas cotiledonares, altura total, diámetro y longitud del hipocótilo, longitud de hojas primarias y forma de hojas primarias. Pinus teocote fue una de las especies que presentaron los menores valores para las características antes mencionadas con respecto a las otras especies estudiadas.
Mendizábal (1997), realizó un ensayo con cuatro procedencias de Pinus oocarpa Schiede, con 14 familias por procedencia y 150 semillas por familia, evaluó características morfológicas iniciales para poder correlacionarlas posteriormente con caracteres expresados a nivel de plantación. El análisis estadístico mostró una mayor variación entre familias que entre procedencias para todas las características morfológicas y el análisis de componentes de varianza determinó que la mayor variación se dio a nivel de semillas y plántulas en todas las variables con excepción del peso promedio de semillas. El porcentaje de variación atribuible a familias fue altamente significativo mientras que entre procedencias la variación no fue significativa en la mayoría de los casos.
Quiroz (1998), analizó 17 características morfológicas de acículas, conos y semillas para determinar el patrón de variación de Pinus radiata var. cedrocensi cuya área de distribución se localiza en la Isla Cedros en Baja California Norte, también estableció un ensayo de progenie de medios hermanos, en el cual se examinaron características fisiológicas y morfológicas en plántulas de 36 familias, así como la estimación de parámetros genéticos en las variables altura, longitud del hipocótilo, número y longitud de hojas cotiledonares. La variación encontrada en las características de acículas, conos y semillas fue altamente significativa (p<0.01). El análisis de correlación no mostró ninguna tendencia con el factor altitud, sin embargo hubo una correlación positiva alta entre altura y longitud de hojas cotiledonares. En el ensayo de progenie las familias presentaron diferencias en características fisiológicas y morfológicas altamente significativa. Se observó que la principal contribución a la varianza total fue la del error (varianza dentro de parcelas).
Ramírez (2000), realizó un análisis de tres procedencias de Pinus teocote Schl. & Cham. del estado de Veracruz donde evaluó el peso, largo y ancho de semillas, porcentaje y velocidad de germinación, y valor germinativo, número y longitud de hojas cotiledonares, altura y diámetro de plántulas y supervivencia.
Concluyó que es factible seleccionar a nivel de procedencias y familias para los caracteres estudiados.
Méndez (2002), hizo estudios sobre el establecimiento de tres ensayos de procedencia/progenie de Pinus teocote Schl. et Cham. en el estado de Veracruz, los lugares de procedencia fueron Carbonero Jacales (Huayacocotla), Mixquiapan (Perote) y Magueyes (Orizaba). Se realizó el establecimiento en San Juan del Monte (Las Vigas de Ramírez) y en Mazatepec (Acajete). Encontró que hay variación entre familias dentro de procedencias para la variable altura y diámetro de plántulas. Reportó que el prendimiento fue mayor al 70% en todos los sitios para todas las procedencias. Zitácuaro (2004), estudió la variación de altura y diámetro de plántulas de Pinus oaxacana Mirov de tres poblaciones de México: Los Molinos (Veracruz), Los Humeros y Derrumbadas (Puebla). Concluyo que hubo diferencias en el crecimiento inicial a nivel de familias y procedencias. Las familias dentro de la procedencia Los Molinos mostró rendimientos superiores a las demás.
4.5. Estudios realizados sobre Pinus jaliscana
En 1998, la Cooperativa de Recursos de Coníferas de Centro América y México (CAMCORE), de la Universidad Estatal de Carolina del Norte, en colaboración con el Departamento de Botánica de la Universidad de Guadalajara (UG), Jalisco, México y el Centro de Genética Forestal (CGF) de Chapingo, México, comenzó ha realizar estudios de P. jaliscana en el estado de Jalisco con el fin de desarrollar estrategias de conservación in situ. Se hicieron colectas de semillas de 40 árboles padre en las poblaciones más accesibles para establecer plantaciones de conservación genética ex situ y ensayos genéticos.
En ese mismo año CAMCORE inició trabajos de conservación de este pino bajo un proyecto que se basó en tres objetivos: primero hacer colecta de semillas para la conservación ex situ, el segundo es desarrollar métodos de propagación vegetativa para asegurar la sobrevivencia futura de la especie en áreas donde la producción pueda ser baja y el tercero es valorar patrones de diversidad genética usando marcadores moleculares. (Dvorak y Donahue, 1998).
Para el año 2002 la CAMCORE reporta los primeros resultados de la conservación ex situ de plantaciones de Pinus jaliscana, menciona que distribuyó en seis sitios la semilla de este pino, dos localidades en México (entre ellos el Instituto de Genética Forestal de la Universidad Veracruzana) y cuatro en regiones del mundo que son miembros de esta cooperativa: Alto Paraná (Argentina), Inpacel (Brasil), Sappi (Sur África) y Smurfit Cartón (Colombia). Indica que el crecimiento de P. jaliscana en el primer año en las 4 localidades fue prometedor. Los árboles median en promedio de 1 a 1.5 m de longitud. Sin embargo en Inpacel y Alto Paraná empezaron a aparecer fracturas en la base de muchos de los árboles después de los meses de invierno, presumiblemente causadas por bajas temperaturas, estos árboles murieron. La localidad de Sappi (Sur África) también reporta algunos problemas de sobrevivencia, se desconoce si estos problemas se deben al frío. (Dvorak y Donahue, 2002).
Actualmente CAMCORE esta utilizando un programa llamado FLORAMAP para localizar los sitios ideales para la plantación de P. jaliscana, este programa fue desarrollado por los investigadores del Centro Internacional para la Agricultura Tropical (CIAT) en Cali, Colombia. Ante los reportes anteriores, se sugiere de manera general que este pino debe ser plantado en áreas tropicales (Dvorak y Donahue, op cit).
Finalmente Dvorak y Donahue (2002) y Dvorak y Pérez de la Rosa (1998) mencionan que P. jaliscana es poco conocido, se desconoce de manera total su ecología, propiedades de la madera, estrategias de conservación o su potencial para plantaciones forestales y sugieren realizar estudios que complementen lo que aún se desconoce de esta especie.
4.6. La especie Pinus jaliscana Pérez de la Rosa 4.6.1. Taxonomía
Pinus jaliscana Pérez de la Rosa es conocido comúnmente como pino jalisco u ocote o simplemente pino (Perry, 1991).
López-Upton (2003) lo menciona como Pinus patula var. jaliscana, pero el Dr. Jorge A. Pérez de la Rosa (Dvorak y Pérez de la Rosa, 1998) considera
que posee la categoría de especie debido a características específicas. Su clasificación de acuerdo a Perry (1991) es la siguiente:
Reino……… Vegetal División……… Spermatophita Orden……… Coníferas Familia………. Pinaceae Género………. Pinus Sección……… Serotinae Subsección……….. Oocarpa Especie……… Pinus jaliscana
4.6.2. Descripción
Pinus jaliscana fue identificado y descrito por primera vez por el Dr. Jorge A. Pérez de la Rosa a principios de los años 80, se han publicado varias descripciones taxonómicas complementarias de este pino por Perry (1991), Farjon y Styles (1997) (Dvorak y Donahue, 1998) y recientemente López-Upton (2003).
P. jaliscana es de tamaño mediano, de 15 a 25 m de altura y de 40 a 80 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP). Es fácil de reconocer en el campo debido al color verde amarillento brillante (limón) de sus acículas y sus ramas erguidas características (figura 2).
Hojas. Las acículas se disponen en su mayoría en fascículos de cuatro a cinco, la mayoría miden de 8 a 16 cm de largo y 0.5 a 0.8 mm de ancho, son las más finas del grupo de pinos de piñas cerradas y tienen al tacto la “suavidad” característica de los pinos blandos.
Época de polinización. El periodo de polinización es principalmente en noviembre, que es el primer mes de la prolongada estación seca del oeste de
México. No obstante hay que realizar más estudios sobre su fenología. El grado de madurez de las piñas varía de una estación a otra. La época óptima de recolección de piñas es marzo. Todos los vectores de dispersión de la semilla, el viento, las corrientes de agua y los animales, deben ser considerados cuando se estudian los patrones de migración de P. jaliscana.
Figura 2. Pinus jaliscana en Monte Grande, Jalisco, México (CAMCORE, 2000).
Conos. Los conos femeninos o piñas son de 3 a 9 cm de longitud y de 2.3 a 2.8 cm de diámetro cuando están cerradas, cuando abren miden de 4 a 6 cm; pesan de 35 a 60 gr. Nacen solos, en pares o algunas veces en grupos de 3. Con pedúnculo fuerte de 10 a 15 mm de longitud, serotinosos y persistentes, con 80 a 120 escamas, pero solo el 60% de ellas son fértiles. Esto se debe a que las piñas se abren desde el ápice y las escamas próximas a la base siguen cerradas. El máximo potencial medio de semilla para este pino es de 120 semillas. En una muestra de 2582 piñas examinadas de masas naturales, Pérez de la Rosa (1998) reporta una tasa de eficacia de semilla del 4%, se encontró un promedio de sólo cinco semillas llenas por piña (anexo 2).
Clima. El clima en una estación típica de P. jaliscana se clasifica como “sabana tropical lluviosa” AW2 (w)(i’)” bajo el sistema de Köpen, con una temperatura media mensual de más de 18 ºC. La mayoría de las estaciones de este pino en particular reciben entre 1000 a 1500 mm de precipitación anual.
Suelos. P. jaliscana necesita suelos minerales alterados para desarrollarse y multiplicarse. Es precisamente aquí donde la regeneración natural del pino es más abundante y vigorosa, compitiendo con ventajas con otras especies de pino. En el fondo de los barrancos y cañones, éste se
encuentra sobre todo en sedimentos fluviales bien drenados (Entisoles/Regozoles) que pueden tener hasta 3 m de profundidad. En algunas localizaciones, no en todas, existe un horizonte orgánico superficial compactado de 2 a 8 cm de profundidad.
Plagas y enfermedades. En cuanto a enfermedades, es muy susceptible a la roya de las piñas producida por Cronartium conigenum, el parásito vegetal Cladocolea sp es común en este pino. Se reporta como resistente al Cronartium quercus f. sp. fusiforme (roya fusiforme) y al Fusarium subglutinan f. sp. pini (cancro de la resina).
Distribución natural. Basándose en reconocimientos de campo, P. jaliscana se encuentra entre los 19º 48’ y 20º 45’ N y a 104º 35’ y 105º 12’ O en la zona occidental de Jalisco (Anexo 1). La extensión altitudinal de la especie confinada va desde 700 m (La Burlera) a 2000 m (Monte Grande). Sin embargo la mayoría de los árboles de P. jaliscana se encuentran entre los 750 y 1400 m de altitud, escaseando por encima o por debajo de este sector altitudinal. Es una especie endémica que se encuentra tanto en masas puras como mezcladas con P. oocarpa y P. maximinoi H.E. Moore y raramente con P. devodiana y P. douglasiana Mart. Es muy abundante en barrancos escarpados o cañones donde es la especie de pino dominante en altitudes entre 750 y 1300 m (figura 3).
Los incendios periódicos son fundamentales para la supervivencia de este pino al eliminar el desarrollo de especies frondosas competitivas y malezas agresivas.
Importancia y uso. Su madera se utiliza localmente para la construcción y para carbón vegetal destinado a hornos para fabricación de ladrillos. La madera de P. jaliscana es más blanca, menos resinosa y más transparente que la de P. oocarpa. La transición entre la madera juvenil y la madera madura es entre los 8 y 10 años de edad.
5. Material y métodos
5.1. Origen del material
Las semillas fueron proporcionadas por la Cooperativa de Recursos de Coníferas de Centro América y México (CAMCORE) mediante un convenio de colaboración existente con el Instituto de Genética Forestal de la Universidad Veracruzana. Las semillas fueron colectadas de cinco procedencias del estado de Jalisco (tabla 1).
PROCEDENCIA ALTITUD (m) PRECIPITACIÓN
ANUAL (mm) SUPERFICIE (Ha)
El Sauz 1000-1300 1935 250
Las Trojes 970-1300* 2000 25
Los Lobos 1020-1460 2000* 1000+
Monte Grande 1255-2000 2100* 375
La Concha 900-1800 1500 500+
Tabla 1. Altitud, precipitación anual y dimensión de cada una de las procedencias de P. jaliscana (tomado de Dvorak y Pérez de la Rosa, 1998). *Valores estimados
Se evaluaron 28 familias de las 5 diferentes procedencias (tabla 2) donde los árboles fueron seleccionados con características fenotípicas deseables como rectitud del fuste (anexo 3) y libres de plagas y enfermedades (Dvorak y Pérez de la Rosa, 1998).
PROCEDENCIA No. DE FAMILIAS
El Sauz 2
Las Trojes 3
Los Lobos 4
La Concha 8
Monte Grande 11
5.2. Trabajo de laboratorio
En esta etapa fueron evaluadas las siguientes características: peso, largo y ancho de semillas. De cada árbol se contaba con un promedio de 200 semillas de las cuales se determinó un tamaño de muestra por familia a través de un muestreo aleatorio simple aplicando la siguiente fórmula (Mendenhall, 1990): 2 2 2 4 ) 1 ( * S B N S N n (1) Donde: n= Tamaño de muestra
N= No. Total de semillas por árbol S2 = Varianza
B= Límite para el error de estimación.
Las mediciones fueron las siguientes:
a) Peso de semilla en miligramos utilizando una balanza analítica, el cual se determinó pesando las semillas individualmente.
b) Largo y ancho de semilla, se determinó mediante el uso de un vernier digital (marca Line Master) con aproximación de décimas de milímetros.
5.3. Trabajo de invernadero
Esta etapa comprendió la siembra, cuidados culturales y conteos diarios de las semillas germinadas.
El experimento se realizó en el invernadero del Instituto de Genética Forestal de la Universidad Veracruzana, se sembró el total de las semillas de
cada procedencia el día 12 de febrero del 2003, en charolas de germinación de 29 cm de largo por 25 cm de ancho y 13 cm de profundidad, utilizando agrolita, tierra de monte y peat moss como sustrato en proporciones iguales (1:1:1). Cada charola fue identificada con la procedencia y número de familia, fueron colocadas en un arreglo al azar (figura 4 y anexo 4).
Figura 4. Siembra de las semillas en charolas por familias.
Los cuidados culturales y los riegos iniciaron inmediatamente después de la siembra, tratando de mantener una humedad adecuada y uniforme en la charola de germinación. Además se realizó un riego con Captán (2 gr/litro de agua) para prevenir la aparición de hongos patógenos.
Las variables evaluadas en el proceso germinativo fueron: a) porcentaje de germinación, b) valor germinativo y c) velocidad de germinación.
La evaluación se realizó de acuerdo al método propuesto por Morales y Camacho (1985), quienes determinaron el valor germinativo como una medida de la calidad de germinación resultante de la capacidad, velocidad y uniformidad germinativa.
Para obtener el porcentaje de germinación se realizaron conteos diarios a partir del 26 de febrero del 2003, día en que germinó la primera semilla, hasta
el día 26 de marzo del mismo año. El valor germinativo (VG) es una expresión matemática que combina y pondera los parámetros antes mencionados mediante una fórmula que sólo da un dato numérico y que permite comparar la germinación presentada por las familias (Czabator, 1962):
VG = GMD/N * A/30 * C2 Donde:
VG = Valor germinativo
GMD =Germinación media diaria acumulada en cada conteo N = No. De conteos diarios
A = Germinación acumulada en cada conteo 30 = Días de evaluación
C2 = Constante de transformación porcentual (100/No. De semillas sembradas)
Así mismo se determinó la velocidad germinativa, es decir, el tiempo transcurrido desde la siembra hasta un punto arbitrario sobre la curva de germinación, en este caso al alcanzar el 75% de su germinación total.
5.4. Trabajo de vivero
Comprendió el transplante de las plántulas de las charolas a envases de polietileno con fondo de 8 x 23 cm, con un sustrato de suelo de bosque de pino con el fin de inducir micorrización (anexos 5 y 6). El diseño experimental en el vivero fue completamente al azar. El transplante se realizó del 14 al 27 de marzo del 2003, iniciándose con las familias que contaban con la mayoría de las semillas germinadas y en etapa de cerillo. El número de hojas cotiledonares se evaluó en el total de plantas trasplantadas al mes de iniciada la
germinación. Para evaluar la longitud de hojas cotiledonares se midieron el 10% cuando se consideró que las hojas cotiledonares no crecerían más, esto es cuando las hojas primarias ya habían hecho su aparición (Carrera, 1982), La longitud se midió con una regla con aproximación a milímetros, tomando una hoja cotiledonar por plántula, debido a que no se presentaron diferencias dentro de esta.
Para le evaluación de la altura y diámetro se tomó una muestra de plántulas la cual se calculó mediante la fórmula 1. Las condiciones de las plántulas en vivero fueron lo más homogéneas posible en relación con exposición de luz recibida, drenaje, exposición a los vientos, etc. para evitar variación ambiental.
Las variables evaluadas en esta etapa fueron:
a) Altura y diámetro de las plántulas, mediciones que se realizaron cada dos meses a partir del tercer mes hasta los once meses de edad. La altura se midió de la base del tallo al ápice de crecimiento utilizando un flexométro con aproximación a milímetros. El diámetro se midió en la base del tallo con un vernier metálico digital (Line Master) con aproximación al milímetro.
b) Supervivencia, la cual se determinó a través del conteo del total de plántulas vivas, realizándose cada dos meses a partir del transplante, para evaluar la supervivencia de plántulas se consideraron vivas las plántulas que contaban con acículas de coloración verdosa a partir de que el transplante fue establecido.
Se realizaron trabajos culturales durante esta etapa como el deshierbe, riegos y eliminación de plagas que presentaran las plántulas.
5.5. Análisis estadístico
Para peso, largo y ancho de semillas se realizó un análisis exploratorio que consistió en la obtención de las estadísticas descriptivas y gráficos de cajas y alambres, utilizando el paquete STATISTICA (Stat Soft, 1996), con lo cual se observó el comportamiento presentado por las variables en estudio, entre procedencias y entre familias dentro de procedencias.
Posteriormente se realizó un análisis de varianza utilizando mismo paquete mediante el procedimiento de ANOVA con un modelo de efectos fijos:
ijk ij i ijk P f P e Y ( ) (2) Donde:
Yijk = Variable respuesta
= Media general
Pi= Efecto del i-ésimo procedencia
F(P)ij = Efecto de la j-ésima familia anidada en la i-ésima procedencia
eijk = Error experimental
Para el porcentaje de germinación, valor germinativo y longitud de hojas cotiledonares se realizó un análisis descriptivo mediante gráficos comparativos de perfiles de barras y estadísticas descriptivas, se aplicó un análisis de varianza para el porcentaje de germinación transformándolo en la función de arco coseno √% a fin de ajustar los datos a una distribución normal (González et al., 1999), y el valor germinativo entre procedencias aplicando el modelo de efectos fijos siguiente:
Yij = μ + Pi+ eij
Donde:
Yij = Variable respuesta
μ = Media general
Pi= Efecto de la i-ésima procedencia
En cuanto a la altura y diámetro de plántulas los análisis estadísticos se efectuaron en cada uno de los 5 tiempos de la evaluación, para tal efecto se realizaron análisis de varianza en cada tiempo, siendo el modelo analizado igual al modelo propuesto anteriormente (2).
Tanto para las variables analizadas en semillas y plántulas se realizó la comparación de medias por el método de Tukey.
6. Resultados
6.1. Peso, largo y ancho de semillas
Respecto a la descripción del peso, largo y ancho de semillas entre procedencias se observan diferencias con respecto a la amplitud de la variación y distribución de los valores encontrados (figura 5 y anexo 8).
SEMILLAS DE Pinus jaliscana
PROCEDENCIA L A R G O ( m m ) 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 4.9 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande
SEMILLA DE Pinus jaliscana
PROCEDENCIA A N C H O ( m m ) 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 4.0
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande
SEMILLAS DE Pinus jaliscana
PROCEDENCIA P ES O (g r) 0.000 0.001 0.002 0.003 0.004 0.005 0.006 0.007 0.008 0.009 0.010 0.011 0.012 0.013 0.014 0.015 0.016 0.017 0.018 0.019 0.020 0.021 0.022 0.023 0.024
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande
Figura 5. Gráfico de cajas y alambres para el largo, ancho y peso de semillas por procedencias de Pinus jaliscana Pérez de la Rosa. Donde la línea representa el promedio general .
Entre familias dentro de procedencias se observó mucha variación, por ejemplo, entre las dos familias de El Sauz se presentaron valores muy distintos en las tres variables, igualmente en la procedencia Los Lobos se distingue la familia 77 por presentar los mayores valores, así como las 67 y 69 de Monte Grande (figura 6 y anexos 7 y 9). Así como las familias 67 y 69 de Monte Grande.
SEMILLAS DE Pinus jaliscana
FAMILIA LO N G IT U D ( mm ) 4.4 4.6 4.8 5.0 5.2 5.4 5.6 5.8 6.0 6.2 6.4 6.6 6.8 57 58 50 53 54 86 87 91 94 74 75 76 77 80 82 83 85 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73
Sauz Las Trojes Concha Los Lobos Monte Grande
Max. y Min. 75% y 25% Mediana
SEMILLAS DE Pinus jaliscana
FAMILIA A N C H O ( m m ) 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 4.0 57 58 50 53 54 86 87 91 94 74 75 76 77 80 82 83 85 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande Max. y Min. 75% y 25% Mediana
SEMILLAS DE Pinus jaliscana
FAMILIA P E S O (g r) 0.000 0.001 0.002 0.003 0.004 0.005 0.006 0.007 0.008 0.009 0.010 0.011 0.012 0.013 0.014 0.015 0.016 0.017 0.018 0.019 0.020 0.021 0.022 0.023 0.024 57 58 50 53 54 86 87 91 94 74 75 76 77 80 82 83 85 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73
Las Trojes La Concha
El Sauz Los Lobos Monte Grande Max. y Min. 75% y 25% Mediana
Figura 6. Gráfico de cajas y alambres para el Largo, ancho y peso de semillas por familias de Pinus jaliscana Pérez de la Rosa. Donde las líneas representan la media general por familia.
El análisis de varianza confirmó lo observado en las gráficas, encontrándose diferencias estadísticamente significativas entres procedencias y entre familias dentro de ellas para el peso, largo y ancho de las semillas (tabla 3). VARIABLE FUENTE DEVARIACION GRADOS DE LIBERTAD CUADRADOS MEDIOS F P PESO gr Procedencia 4 0.000257 20.5671 0.00001 Familia (proc.) 23 0.000251 20.0457 0.00001 Error 539 0.000013 Total 566 LARGO mm Procedencia 4 7.19480 270.9301 0.00001 Familia (proc.) 23 8.1719 307.7254 0.00001 Error 1287 0.02656 Total 1314 ANCHO mm Procedencia 4 1.4309 48.7690 0.00001 Familia (proc.) 23 1.3393 45.6468 0.00001 Error 958 0.29341 Total 985
Tabla 3. Análisis de varianza para tres variables de semillas de Pinus jaliscana Pérez de la Rosa.
La prueba de comparación de medias entre procedencias agrupó a Las Trojes, Los Lobos y Monte Grande con las semillas más pesadas. En cuando al largo de semillas Monte Grande fue la procedencias con las semillas más largas y que no se agrupó con otra. Mientras que para el ancho de semillas la procedencias de Las Trojes fue la que difirió significativamente de las otras cuatro, las cuales formaron un solo grupo, con las semillas más anchas (figura 7).
En cuanto a la comparación entre familias dentro de procedencias, en El Sauz, Las Trojes y La Concha, de donde se evaluaron un número reducido de familias, se formaron entre dos y tres grupos bien definidos y con un comportamiento similar para las tres variables (figura 8).
SEMILLAS DE Pinus jaliscana PROCEDENCIAS PE SO S (g r) 0.005 0.006 0.007 0.008 0.009 0.010 0.011 0.012 0.013
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande
±1.96*Error Est. ±1.00*Error Est. Media a a a b b
SEMILLAS DE Pinus jaliscana
PROCEDENCIAS L A R G O ( c m ) 5.20 5.25 5.30 5.35 5.40 5.45 5.50 5.55 5.60 5.65 5.70 5.75 5.80 5.85 5.90 5.95
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande
a b b c c ±1.96*Error Est. ±1.00*Error Est. Media
SEMILLAS DE Pinus jaliscana
PROCEDENCIAS AN C H O (c m) 2.84 2.86 2.88 2.90 2.92 2.94 2.96 2.98 3.00 3.02 3.04 3.06 3.08 3.10 3.12 3.14 3.16 3.18 3.20 3.22 3.24 3.26
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande
±1.96*Error Est. ±1.00*Error Est. Media a a a a b
Figura 7. Comparación de medias por procedencias para el peso, largo y ancho de semillas de Pinus jaliscana.
Sin embargo, para las procedencias Los Lobos y Monte Grande hubo un mayor número de agrupaciones, aunque el comportamiento para las tres variables fue igualmente similar (figura 8).
FAMILIAS PES O (gr ) 57 58 50 53 54 86 87 91 94 74 75 76 77 80 82 83 85 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73 0.002 0.003 0.004 0.005 0.006 0.007 0.008 0.009 0.010 0.011 0.012 0.013 0.014 0.015 0.016 0.017 0.018 0.019 0.020 a a a a b e b c a d bcd de c b
El Sauz Las T rojes La Concha Los Lobos Monte Grande
abc bcd ab cd de cd ab ab a bc de de cd cd FAMILIAS L A R G O ( c m ) 57 58 50 53 54 86 87 91 94 74 75 76 77 80 82 83 85 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73 4.8 4.9 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 ±1.96*Std. Err. ±1.00*Std. Err. Mean Monte Grande Monte Grande El Sauz
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande
b b b b b b c c c c c c d d d bc ab e f f ef e a a a a a a FAMILIA A N C H O ( c m ) 57 58 50 53 54 86 87 91 94 74 75 76 77 80 82 83 85 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73 2.6 2.7 2.8 2.9 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 ±1.96*Std. Err. ±1.00*Std. Err. Mean
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande
b a b b b b b b b b b c c a ab cd bc bc f f cde ef cde bcd d a a a
Figura 8. Comparación de medias por familias para el peso, largo y ancho de semillas de Pinus jaliscana.
6.2. Proceso germinativo
Del porcentaje de germinación, valor germinativo (VG) y velocidad de germinación a alcanzar el 75% de su germinación total, se obtuvo un valor por familia, por lo que a ese nivel solo se presentan gráficas descriptivas. En cuanto a la comparación por procedencias el % de germinación no fue mayor a 37% y La Concha fue la procedencia que tardó menos tiempo en alcanzar el 75% de su germinación total (tabla 4).
VARIABLE PROCE-
DENCIA N MEDIA MINIMO MAXIMO RANGO VARIANZA
DESV. EST. % El Sauz 2 16.7311 12.7551 20.7071 7.9520 31.6169 5.6229 Las Trojes 3 31.2763 11.6667 42.1622 30.4955 289.5713 17.0168 La Concha 3 27.9350 1.7964 41.7647 39.9683 512.9979 22.6495 Los Lobos 8 36.6377 18.6047 71.6868 53.0821 367.3304 19.1659 Monte Grde 11 32.8425 0.5650 60.2273 59.6623 397.8490 19.9462 VG El Sauz 2 0.0812 0.0795 0.0829 0.0034 0.0000 0.0024 Las Trojes 3 0.4557 0.0597 0.7282 0.6685 0.1232 0.3510 La Concha 3 0.6020 0.0017 1.0426 1.0409 0.2900 0.5385 Los Lobos 8 0.7970 0.1521 2.2843 2.1322 0.6549 0.8093 Monte Grde 11 0.7768 0.0003 2.1313 2.1310 0.5134 0.7165 VEL El Sauz 2 31.3750 27.2500 35.5000 8.2500 34.0313 5.8336 Las Trojes 3 29.3876 27.1071 33.3056 6.1984 11.6163 3.4083 La Concha 3 23.4791 20.9600 26.4773 5.5173 7.7822 2.7897 Los Lobos 8 28.4634 26.2946 32.0536 5.7589 3.5279 1.8783 Monte Grde 11 26.1829 18.0000 32.7500 14.7500 18.5824 4.3107 Tabla 4. Estadísticas descriptivas para porcentaje de germinación (%), valor germinativo (VG) y velocidad de germinación al 75% (VEL) por procedencia.
Al observar la germinación acumulada promedio por procedencias Las Trojes presentaba la germinación más baja hasta los 19 días, y para el día 27 ya había superado a La Concha y El Sauz, aunque su velocidad de germinación fue lenta (29 días) -no tanto como la de El Sauz que fue la más lenta y con el menor porcentaje de germinación-. Por otro lado Los Lobos fue la procedencias que desde el inicio presentó el mayor número de semillas germinadas en promedio en todas sus familias (figura 9).
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande GERMINACION ACUMULADA PROMEDIO POR PROCEDENCIAS
DIAS P R O M E D IO D E S E M IL L A S G E R M IN A D A S 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 16.73 % 31.28 % 27.94 % 36.64 % 32.84% VEL. GERM. AL 75%
Figura 9. Germinación acumulada, % de germinación promedio y velocidad de germinación al 75% por procedencias de Pinus jaliscana.
El porcentaje de germinación y valor germinativo se comportan de manera similar, observándose que las familias76 y 85 de Los Lobos fueron las que elevaron el porcentaje general de la procedencia al presentar más del 50% de semillas germinadas al igual que las familias 61 y 62 de Monte Grande. La familia 86 de La Concha no germinó y de las familias 87, 63 y 68 germinaron menos del 3% de sus semillas (figura 10).
FAMILIAS P O RCE NT A J E 0 10 20 30 40 50 60 70 80 57 58 50 53 54 86 87 91 94 74 75 76 77 80 82 83 85 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73 FAMILIAS VG -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 57 58 50 53 54 86 87 91 94 74 75 76 77 80 82 83 85 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73
Figura 10. Porcentaje de germinación y valor germinativo (VG) por familias de Pinus jaliscana.
La familia 94 de La Concha fue la que alcanzó el 75% de su germinación en menor tiempo (21 días), sin considerar a la familia 63 de Monte Grande que presentó muy baja germinación; entre las familias de Monte Grande se observó mucha variación al igual que en El Sauz (figura 11).
VELOCIDAD DE GERMINACIÓN AL 75% FAMILIAS D IA S 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 57 58 50 53 54 86 87 91 94 74 75 76 77 80 82 83 85 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73
Figura 11. Velocidad de germinación al 75% de Pinus jaliscana.
En el análisis de varianza realizado al valor germinativo y porcentaje de germinación, no se presentaron diferencias significativas entre procedencias con un valor de p de 0.685133 y 0.753930 respectivamente.
6.3. Número y longitud de hojas cotiledonares
El número de hojas cotiledonares varió entre 4 y 9, siendo el 7 el número más frecuente, seguido de 6 y 8 hojas cotiledonares por planta por procedencia; en cuanto a la longitud El Sauz y La Concha presentaron menor variación y la mayoría midieron entre 2 y 2.7 cm (figura 12 y anexo 10).
PROCEDENCIAS
Número de Hojas Cotiledonares
% -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45 0.50 0.55 0.60 0.65 0.70 0.75 0.80 0.85 0.90 0.95 1.00 4 5 6 7 8 9 El Sauz Las Trojes Los Lobos La Concha Monte Grande
HOJAS COTILEDONARES DE Pinus jaliscana Mediana 25%-75% Min-Max Extremos
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande PROCEDENCIAS 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 L ON G IT U D ( cm )
Figura 12. Frecuencia y longitud de hojas cotiledonares por procedencias de Pinus jaliscana.
En lo referente a las familias (figura 13), tenemos que la mayoría presentan plántulas con 6, 7 y 8 hojas cotiledonares, únicamente las familias 82 y 83 (Los Lobos) presentaron las hojas cotiledonares en número de 4. Las familias 76, 77 y 85 (Los Lobos) fueron las únicas que presentaron 9 hojas cotiledonares (anexo 11).
57 58 EL SAUZ
Número de Hojas Cotiledonares
% -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 4 5 6 7 8 9 50 53 54 LAS TROJES
Número de Hojas Cotiledonares
% -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 4 5 6 7 8 9 86 87 91 94 LA CONCHA
Número de Hojas Cotiledonares
% -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 4 5 6 7 8 9 74 75 76 77 80 82 83 85 LOS LOBOS
Número de Hojas Cotiledonares
% -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 4 5 6 7 8 9 60 61 62 63 64 66 67 68 69 72 73 MONTE GRANDE
Número de Hojas Cotiledonares
% -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 4 5 6 7 8 9
Figura 13. Frecuencia del número de hojas cotiledonares por familias de Pinus jaliscana.
En lo referente a la longitud de las hojas cotiledonares de plántulas de Pinus jaliscana se observa que la procedencia Monte Grande presentó las
hojas cotiledonares más largas de 2.5 a 3 cm en promedio, seguidas por la procedencia El Sauz. Las hojas cotiledonares más cortas las presentó Las Trojes con 2.1 cm de longitud. La familia 69 (Monte Grande) y 77 (Los Lobos) fueron las de mayor longitud de 3.15 y 3.18 cm respectivamente, las longitudes más pequeñas la presentaron las familias 76 (Los Lobos) y la 54 (Las Trojes) de 1.45 y 1.48 cm respectivamente (figura 14, anexos 12 y 13).
En análisis de varianza mostró diferencias significativas entre procedencias y entre familias dentro de procedencias con un valor de p de 0.001 (figura 14). PROCEDENCIAS L O N G IT U D H O J A S C O T IL E D O N A R E S ( c m) 1.7 1.9 2.1 2.3 2.5 2.7
El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande
Media+Error Std Media-Error Std Media ab b a ab c EL SAUZ Error estándar Media 57 58 FAMILIA 2,10 2,15 2,20 2,25 2,30 2,35 2,40 2,45 2,50 2,55 LO N G IT U D (cm ) LAS TROJES Error estándar Media 50 53 54 FAMILIAS 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 LO N G IT U D (cm ) LA CONCHA. Error estándar Media 87 91 94 FAMILIAS 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 2,9 LO N G IT U D (cm ) LOS LOBOS Error estándar Media 74 75 76 77 80 82 83 85 FAMILIA 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 LO N G IT U D (cm ) MONTE GRANDE Error estándar Media 60 61 62 63 64 66 67 69 72 73 FAMILIA 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 LO N G IT U D (cm )
Figura 14. Comparación de medias para la longitud de hojas cotiledonares por procedencias y familias de Pinus jaliscana.
6.4. Altura y diámetro de plántulas
En la figura 15 se observa el comportamiento de las cinco procedencias en el transcurso de la evaluación, denotándose similitudes ligeras y diferencias marcadas entres las diferentes procedencias. Como lo es Las Trojes y El Sauz, con crecimiento similar, en este caso el más bajo de las cinco procedencias. Las plántulas que alcanzaron más altura fueron las de Los Lobos seguido por Monte Grande. El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande PROCEDENCIAS ALTURA (cm) 2 6 10 14 18 22 26
TIEMPO1 TIEMPO2 TIEMPO3 TIEMPO4 TIEMPO5
Figura 15. Altura de plántulas de las cinco procedencias en el periodo de evaluación.
En la figura 16 podemos ver el incremento de la variable altura por familias a través del tiempo donde se observa como algunas familias presentaron mucha variación entre sus plántulas, mientras que otras familias fueron poco variadas en todo el tiempo de evaluación; se puede observar que el comportamiento entre familias fue muy variado, pues se observa que algunas presentaron un buen crecimiento en los primeros meses, son superadas por otras familias, finalmente en la última evaluación, la familia 73 (Monte Grande) presenta las plántulas más altas y la familia 50 (Las Trojes) las más bajas y menos variada.
Mediana 25%-75% Max. Min Extremos 50 53 57 58 60 61 62 64 66 67 69 72 73 74 75 76 77 80 82 83 85 91 94 FAMILIAS 3.8 4.0 4.2 4.4 4.6 4.8 5.0 5.2 5.4 5.6 5.8 6.0 6.2 6.4 6.6 A L T U R A ( c m ) E N E L T IE M P O 1 Mediana 25%-75% Máximo Mínimo Extremos 50 53 57 58 60 61 62 64 66 67 69 72 73 74 75 76 77 80 82 83 85 91 94 FAMILIAS 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 A L T U R A ( c m) E N E L T IE M P O 2 Mediana 25%-75% Máx - Mín Extremos 50 53 57 58 60 61 62 64 66 67 69 72 73 74 75 76 77 80 82 83 85 91 94 FAMILIAS 4 6 8 10 12 14 16 A L T UR A (c m ) E N E L T IE M P O 3
Box Plot (2alturay diam plantulas 13v*655c)
Mediana 25%-75% Max. Min. Extremos 50 53 57 58 60 61 62 64 66 67 69 72 73 74 75 76 77 80 82 83 85 91 94 FAMILIAS 10 12 14 16 18 20 22 A L T U RA ( c m ) E N E L T IE M P O 4 Mediana 25%-75% Máx. - Mín. Extremos 50 53 57 58 60 61 62 64 66 67 69 72 73 74 75 76 77 80 82 83 85 91 94 FAMILIAS 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 A L T UR (c m ) E N E L T IE M P O 5
Figura 16. Incrementos en altura por familia de Pinus jaliscana en el tiempo de evaluación.
Los resultados obtenidos en el análisis de varianza para altura de plántulas (tabla 5) en cada evaluación confirman que existen diferencias significativas entre procedencias (95% de confiabilidad) y entre familias todo el tiempo se llevó a cabo la evaluación.
TIEMPO Fuente de Variación G. L. C. medios F p-level 1 Procedencia 4 3.77 113.3 0.0001 Familia (Procedencia) 18 5.76 173.2 0.0001 Error 631 0.033 Total 823 2 Procedencia 4 22.55 214.9 0.0001 Familia (Procedencia) 18 8.58 81.8 0.0001 Error 613 0.10 Total 635 3 Procedencia 4 18.78 37.50 0.0001 Familia (Procedencia) 18 48.35 96.55 0.0001 Error 581 0.50 603 4 Procedencia 4 163.95 245.10 0.0001 Familia (Procedencia) 18 52.31 78.20 0.0001 Error 514 0.67 536 5 Procedencia 4 285.09 302.53 0.0001 Familia (Procedencia) 18 117.53 124.72 0.0001 Error 439 0.94 Total 461
Tabla 5. Análisis de varianza para altura de plántulas de P. jaliscana en cada tiempo.
En cuanto a la comparación de medias se puede observar que El Sauz y Las Trojes se agruparon como las menos altas, sobresaliendo en todos los tiempos Los Lobos como un grupo aparte en todos los tiempos (tabla 6).
PROCED. PROMEDIO DE ALTURA POR TIEMPO
1 2 3 4 5 El Sauz 5.4792 c 6.4000 b 7.955 a 12.05 a 16.4733 a Las Trojes 5.0375 a 6.0679 a 8.070 a 12.0348 a 16.5207 a La Concha 5.4447 c 7.3647 d 9.176 b 14.4627 b 20.5620 b Los Lobos 5.5727 d 6.9653 c 9.6631 c 15.9795 d 22.3028 d Monte Grande 5.1458 b 6.2527 b 9.3361 b 15.6247 c 21.8811 c Tabla 6. Comparación de medias por el método de Tukey para altura de plántulas por procedencias de P. jaliscana en cada tiempo, letras iguales no difieren según dócima de Tukey.
Por familias el comportamiento fue similar (tabla 7).
PROCED. FAM. PROMEDIO DE ALTURA
1 2 3 4 5 El Sauz 57 4.8923 a 5.7539 a 7.7000 a 13.1100 b 16.0000 a 58 6.1727 b 7.1636 b 8.2100 a 10.9900 a 16.8875 a Las Trojes 50 4.6414 a 5.2828 a 7.3167 a 11.2750 a 15.5700 a 53 5.4630 b 6.9111 b 8.7654 b 12.8636 b 17.0211 b La Concha 91 5.3851 a 7.0660 a 9.2356 a 14.0467 a 19.7800 a 94 5.5184 b 7.7342 b 9.0867 a 15.0867 b 21.0833 b Los Lobos 74 5.1059 b 6.5647 bc 7.6000 a 13.6867 a 20.7000 ab 75 5.2929 c 6.2500 ab 7.9214 a 13.9571 a 20.2917 a 76 5.2274 bc 6.9382 d 8.2873 a 16.2855 c 24.1625 c 77 5.5467 d 6.4667 b 9.6267 b 17.5077 e 25.4539 d 80 5.6563 d 6.9000 cd 9.5875 b 15.7267 bc 21.7067 b 82 4.8133 a 6.0733 a 8.0133 a 16.4105 cd 24.2588 cd 83 5.8298 e 7.1383 d 10.1809 b 15.1700 b 20.1900 a 85 6.2054 f 7.5797 e 11.8527 c 16.8365 de 21.7524 b Monte Grande 60 5.7520 d 6.8840 d 10.8409 f 15.2938 d 19.3667 a 61 5.2667 c 6.4333 bc 9.0867 cde 15.0533 d 21.1571 c 62 5.1667 bc 6.3500 bcd 8.1667 abc 13.1833 ab 18.1667 a 64 5.2222 c 6.2519 b 8.2963 b 14.4526 cd 20.4632 bc 66 5.1065 c 6.5548 c 9.0097 cd 14.5087 cd 19.6409 ab 67 4.4000 a 5.5938 a 7.6500 a 13.4688 b 19.6000 ab 69 4.9194 b 5.7722 a 9.4964 d 15.0357 d 21.1375 c 72 5.1625 bc 5.9875 ab 9.4143 de 17.2000 e 24.6714 d 73 5.1974 c 6.2923 b 10.3051 e 19.2625 f 27.4000 e Tabla 7. Comparación de medias por el método de Tukey para altura de plántulas por familia de P. jaliscana en cada tiempo, letras iguales no difieren según dócima de Tukey.
Para el crecimiento en diámetro de las plántulas, en lo que respecta a la evaluación en el tiempo 1 que corresponde al tercer mes de evaluación después de haberse trasplantado al vivero; no se presentan diferencias entre y dentro de procedencias, debido a que todas las plántulas midieron 0.5 mm de diámetro. A partir del tiempo 2 se aprecian diferencias altamente significativas en todos los tempos restantes. El comportamiento en cuanto al porcentaje de
variación atribuible al crecimiento en diámetro es similar al de altura (figuras 17 y 18). El Sauz Las Trojes La Concha Los Lobos Monte Grande DIAMETRO POR PROCEDENCIAS
TIEMPO DI A M E T RO ( m m ) 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0
2 MESES 4 MESES 6 MESES 8 MESES 10 MESES
Figura 17. Altura de plántulas de las cinco procedencias en el periodo de evaluación.
Maximo Minimo 75% 25% Mediana DIAMETRO POR FAMILIAS
FAMILIAS D IA M E T R O T IE M P O 2 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 50 53 57 58 60 61 62 64 66 67 69 72 73 74 75 76 77 80 82 83 85 91 94 Maximo Minimo 75% 25% Mediana DIAMETRO POR FAMILIA
FAMILIAS D IA M E T R O T IE M P O 3 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 50 53 57 58 60 61 62 64 66 67 69 72 73 74 75 76 77 80 82 83 85 91 94 Maximo Minimo 75% 25% Mediana DIAMETRO POR FAMILIA
FAMILIAS D IA M E T R O T IE M P O 4 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 50 53 57 58 60 61 62 64 66 67 69 72 73 74 75 76 77 80 82 83 85 91 94
DIAMETRO POR FAMILIAS
FAMILIAS D IA M ET RO T IEM PO 5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 50 53 57 58 60 61 62 64 66 67 69 72 73 74 75 76 77 80 82 83 85 91 94 Maximo Minimo 75% 25% Mediana
Figura 18. Incrementos en diámetro por familia de Pinus jaliscana en el tiempo de evaluación.
