Departamento de Ciencias Naturales NIVEL: 2º Bachillerato ASIGNATURA: CIENCIAS DE LA TIERRA Y MEDIOAMBIENTALES
4. LA PRODUCCIÓN BIOLÓGICA. Concepto de biomasa. Producción primaria y secundaria. Productividad. Tiempo de renovación.
Conceptos básicos: producción primaria bruta, respiración, producción primaria neta, productividad, tasa de renovación. ÍNDICE 1. Parámetros tróficos 1.1.Biomasa (B) 1.2. Producción (P) 1.3. Productividad (Pt)
2. Producción primaria y secundaria 2.1. Eficiencia
2.2. Factores limitantes de la producción primaria 3. Tiempo de renovación
1. PARÁMETROS TRÓFICOS
Se denomina parámetros tróficos (biomasa, producción, productividad,...) a las medidas que permiten cuantificar el flujo de energía existente y evaluar la rentabilidad tanto de cada nivel trófico como la del ecosistema completo. Los principales parámetros tróficos se describen a continuación.
1.1. Biomasa (B)
Es la cantidad en peso de materia orgánica viva (fitomasa + zoomasa) o muerta (necromasa) de un nivel trófico determinado o del ecosistema completo. En ella es donde se almacena la energía captada originariamente por los productores, en forma de energía química de alta calidad en los enlaces químicos que unen los compuestos orgánicos de los que está constituida. De esta forma se transfiera la energía de unos niveles a otros en las cadenas y redes tróficas.
Dentro de ella se puede distinguir:
- Biomasa primaria, es la producida directamente por la actividad fotosintética de los vegetales verdes.
- Biomasa secundaria, sería la producida por los seres heterótrofos, que utilizan para su nutrición la biomasa primaria.
- Biomasa residual es la biomasa producida como resultado de algún tipo de actividad humana. Puede ser de origen primario (serrín, paja, etc.) o secundario (estiércol, residuos urbanos).
Normalmente se mide en unidades de masa o de energía equivalente por unidad de superficie (ecosistemas terrestres) o volumen (ecosistemas acuáticos); algunas unidades serían: g/cm2, g/ha, Kcal/ha,... En caso de las unidades de masa se pueden expresar en unidades de masa de carbono inorgánico (g C, kg C,…).
La biomasa que puede mantenerse en un determinado nivel trófico no depende de la biomasa del nivel anterior, sino de su producción (o mejor aún, de su productividad), ya que un nivel trófico con una biomasa pequeña pero una gran productividad, puede mantener una biomasa mayor de un nivel trófico superior.
1.2. Producción (P)
Representa la cantidad de energía que fluye por cada nivel trófico o por el ecosistema o la cantidad de biomasa que se incorpora a un determinado nivel por unidad de tiempo y se mide en unidades de peso o energía por unidades de superficie o volumen y porunidad de tiempo. [kg/ha/año; g/m2 /día, ...]
Se habla de:
- Producción primaria (incremento de biomasa por unidad de tiempo de los productores o autótrofos) que equivale a la energía solar almacenada en forma de enlaces covalentes en las biomoléculas sintetizadas mediante fotosíntesis.
- Producción secundaria (incremento de biomasa por unidad de tiempo de los consumidores y descomponedores) asimilada mediante sus respectivos procesos de nutrición.
Asimismo se puede distinguir entre:
- Producción bruta (Pb): Energía fijada por unidad de tiempo. En productores es el total sintetizado por día o año incluyendo la que se consume en la respiración y en consumidores el alimento asimilado que no es el consumido.
- Producción neta (Pn): Materia orgánica que queda después de descontar la respiración. Es la que podrá ser transferida al nivel siguiente. Refleja el aumento de biomasa por unidad de tiempo.
Pn = Pb – R, donde R = respiración Ambas divisiones se combinan, pudiendo hablarse de:
- Producción Primaria Bruta (PPB): cantidad total de energía fijada por los productores mediante fotosíntesis. - Producción Primaria Neta (PPN) si se descuenta la energía consumida para el mantenimiento de las funciones
vitales (R, respiración celular de los propios autótrofos). Dicha PPN = [PPB - R] es realmente la cantidad de biomasa que está a disposición del siguiente nivel trófico.
- Producción Secundaria Bruta (PSB): cantidad total de materia asimilada por consumidores y descomponedores a partir de los productores.
- Producción Secundaria Neta (PSN) una vez descontado el consumo de energía que se produce en las funciones de automantenimiento de dichos consumidores y descomponedores.
La producción neta permite conocer el grado de madurez de un ecosistema. Se calcula restando la respiración total de la producción bruta. Es igual a la energía que fijan los productores (Pb) menos la que utilizan en la respiración, tanto ellos (Ra) como los consumidores (Rh).
PNE = Pb – (Ra + Rh) Pueden darse tres situaciones:
- Ecosistema en equilibrio o maduro la materia que nace es igual a la que muere, siendo la producción bruta similar a la respiración total; en ese caso, la producción neta del ecosistema será igual o muy próxima a cero (PNE = 0).
- Ecosistema joven la producción bruta es mayor que la respiración. La producción total es positiva (PNE>0). Ello ocurre en ecosistemas jóvenes, en evolución, en los que tiene lugar un incremento de biomasa.
- Ecosistemas contaminados o en regresión. Sufren una explotación excesiva, la producción total será negativa (PNE<0), ya que la respiración será mayor que la producción.
1.3. Productividad (p)
La productividad de un ecosistema, o de uno de sus niveles tróficos es la relación entre producción y biomasa que la genera.
p= P / B
Representa la velocidad con que se renueva la biomasa y la eficiencia con que se transmite la energía de un nivel trófico del ecosistema al siguiente., lo que nos permite conocer el límite de explotación de un ecosistema y la forma de evitar su sobreexplotación. Se puede distinguir:
- Productividad bruta (pB) o flujo de energía al nivel trófico considerado. pB = Pb / B
- Productividad neta (r) o tasa de renovación. Señala la velocidad de renovación de la biomasa del ecosistema o nivel trófico. Puede variar entre 0 y 1 (como valor máximo=100%).
r = Pn / B
La tasa de renovación es en muchos casos un parámetro mucho mejor que la producción neta para valorar el flujo de energía de un ecosistema. El plancton, por ejemplo, tiene una producción menor que los vegetales terrestres, sin embargo tienen una mayor productividad porque su tasa de reproducción es muy alta y se renuevan muy rápidamente. Por este motivo la biomasa, que habitualmente es menor a medida que subimos en los escalones de la pirámide trófica, en este caso es al revés y es mayor en los consumidores que en los productores.
Cuando se empieza a colonizar un territorio la productividad es muy alta, a medida que el territorio se va colonizando y se alcanza la estabilidad la biomasa alcanza un valor máximo y la productividad es mínima.
En un ecosistema estable y muy organizado, hay una gran cantidad de biomasa y una gran biodiversidad, pero su productividad es baja y disminuye el flujo de energía: entra mucha energía pero se gasta poca porque hay una cantidad de biomasa. La selva tropical tiene una producción muy alta pero una productividad cercana al 0. En las explotaciones agrícolas, el ser humano extrae del ecosistema una gran parte o la totalidad de la biomasa al final de la temporada. Esto disminuye los gastos por respiración y un aumento de la productividad. Sin embargo debe reponerse al suelo la materia extraída.
La inversa de la productividad es el tiempo de renovación (turn-over) (tr) que equivale al tiempo que tarda en renovarse la biomasa de un nivel trófico o la velocidad con la que se renueva la biomasa en ese ecosistema.
tr = B / Pn 2. PRODUCCIÓN PRIMARIA Y SECUNDARIA
Los productores primarios son los organismos que hacen entrar la energía en los ecosistemas mediante sus procesos fotosintéticos (bacterias fotosintéticas, algas, vegetales superiores acuáticos y aéreos)1, representando casi un 99,9 % en peso de los organismos integrantes de la Biosfera.
Los procesos fotosintéticos son procesos endergónicos (no espontáneos) que transcurren gracias al acoplamiento energético proveniente de la captación de cuantos del espectro visible (fotones) mediante fotopigmentos, intermediarios redox y sistemas enzimáticos especializados (procesos altamente exergónicos), que permiten la biosíntesis de biomoléculas carbonadas a partir de moléculas de CO2 y en cuyos enlaces covalentes queda almacenada la energía útil que va a recorrer las distintas cadenas tróficas. Los organismos productores se comportan como transductores de energía electromagnética en energía ligada a procesos redox (electroquímica) a modo de "paneles de captación fotovoltaícos”.
Los procesos de respiración celular son procesos exergónicos oxidativos (espontáneos) que permiten convertir la energía acumulada en esas biomoléculas fotosintetizadas en moléculas de transferencia de energía (ATP) mediante procesos de fosforilación, que van a ser la "moneda energética” indispensable para todos los procesos biológicos. Estos procesos son realizados por todos los organismos, independientemente del nivel trófico que ocupen.
La descripción de cómo tiene lugar el flujo de energía a lo largo de una cadena trófica sería la siguiente:
- Primer nivel: solo un pequeño porcentaje (entre un 2 y un 5 %) de la energía solar incidente es aprovechada en el proceso de fotosíntesis y transformada en materia orgánica. El total de materia orgánica elaborada por unidad de tiempo corresponde a la producción primaria bruta, de la que hay que restar el gasto respiratorio o energía necesaria para que el productor realice los procesos vitales, que se libera hacia el ambiente en forma de calor. El resultado final es la producción primaria neta o energía almacenada por unidad de tiempo y que se acumula en forma de biomasa en el organismo del productor, provocando su incremento.
- Resto de los niveles: no toda la energía de alta calidad acumulada por los productores en forma de biomasa se transfiere a
los herbívoros, tan solo lo hace un 10 % aproximadamente. Esto se debe a que:
+ No todos los organismos de un nivel, o no en su totalidad, son ingeridos por los siguientes niveles.
+ No todo lo comido es digerido, sino que una parte no ingresa en el organismo y es desechado y expulsado por las heces, cuyo destino final es transformarse en materia inorgánica y calor, por la acción de los descomponedores. + No toda la producción perdura en el individuo, ya que una parte se invierte en producir estructuras que van cambiando
(por, ejemplo, mudas en insectos o reptiles, renovación o caída de las hojas, pelos, etc…)
El total digerido y fijado al ser vivo corresponde a la producción secundaria bruta de la que, como ya sabemos, hay que restar el gasto respiratorio, resultando la producción secundaria neta, que es la que se incorpora a la biomasa de los herbívoros, provocando su incremento. Al tercer nivel y al resto les ocurre algo similar.
La producción de un ecosistema equivale a la cantidad de energía que dicho ecosistema es capaz de aprovechar, pudiendo variar en función al tipo de ecosistema (una pradera será mucho más eficiente que un desierto) y a la edad de dicho ecosistema, ya que en un bosque joven la Producción Primaria Neta (PPN) será positiva, lo que permitirá un incremento gradual de la biomasa de dichos productores y número de individuos; pero al envejecerse, se producirá una disminución de la tasa de fijación fotosintética, que llegará a igualarse con el gasto por respiración celular y por tanto con una PPN = 0, lo que implica que ya no pueda seguir creciendo, ni en biomasa ni en biodiversidad.
Producción en la biosfera
Producción
anual (gC/m2) Extensión (106 km2) Producción anual (106ton C)
Bosques 400 41 16 400
Cultivos 350 15 5 250
Estepas y pastos 200 30 6 000
Desiertos 50 40 2 000
Rocas, hielos, ciudades 0 22 0
Océanos 100 361 36 100
Aguas continentales 100 1.9 190
Las plantas están bien adaptadas al uso de luz difusa y de relativamente baja intensidad y son mediocres usando luz de alta intensidad, como la del mediodía, por ejemplo. La explicación más probable de por qué no usan mejor la luz que reciben, es que su actividad se encuentra limitada por la escasez de elementos químicos (factor limitante del crecimiento, que suele ser fósforo o/y nitrógeno existente en el medio) y no por la luz. Por tanto, en la evolución no han sido necesitado desarrollar mecanismos de fotosíntesis más eficientes.
Al analizar la productividad en los ecosistemas resulta muy interesante el cociente producción neta/biomasa (productividad), pudiendo llegarse a valores cercanos a 1 en algunas poblaciones de algas, lo que significa que cada gramo de algas se duplica cada día, lo que implica una rápida renovación de la población. Por el contrario en muchos bosques y praderas se alcanzan valores comprendidos entre el 2 al 100 % anual (tasa de renovación entre 1 a 50 años)
En ecosistemas terrestres las biomasas de los niveles tróficos decrecen rápidamente a medida que remontamos las cadenas tróficas; así, por ejemplo, 8 toneladas de hierba de una pradera podrían alimentar una biomasa de 1 tonelada de herbívoros, los cuales solamente podrían mantener unos 150 kg de carnívoros. En ecosistemas acuáticos, al existir en la mayoría de los casos grandes diferencias entre las tasas de renovación de dos niveles tróficos sucesivos, no se produce esta reducción tan drástica de biomasas. En algunos ecosistemas planctónicos, en los que la masa de fitoplancton se puede duplicar en 24 horas, permite que 1 kg de fitoplancton pueda alimentar a más de 1 kg de zooplancton.
Los productores secundarios, que incluyen a los carnívoros (animales grandes y escasos) y a los detritívoros o descomponedores (pequeños, ubicuos, muy abundantes y con gran tasa reproductiva), suelen comportarse como despilfarradores de energía y con unas tasas de eficiencia bajas.
Los descomponedores tienen gran importancia en la asimilación de los residuos del resto de la red trófica (hojarasca, excrementos, cadáveres,...) Son agentes necesarios para el retorno de los elementos, ya que si no fuera por ellos se irían quedando acumulados en cadáveres y restos orgánicos sin volver a las estructuras vivas. Gracias a su actividad se cierran los ciclos de los elementos.
La biomasa bacteriana (descomponedores predominantes en ecosistemas acuáticos) oscila entre 0,1-10 g C/cm3, mientras que en ecosistemas terrestres (bacterias y mayoritariamente hongos) alcanza valores comprendidos entre 0,2-15 g C/cm2, por encima de la biomasa de los consumidores animales secundarios, que no suelen alcanzar los 2 g C/cm2.
2.1. Eficiencia
Esta noción representa el rendimiento de un nivel trófico o de un ecosistema y se calcula mediante el cociente salidas/entradas (output/input). Se puede valorar desde diversos puntos de vista:
- La eficiencia de los productores se calcula mediante la relación energía asimilada/energía incidente, que suele alcanzar valores inferiores al 2%. La eficiencia fotosintética suele medirse en relación con la energía luminosa que llega al ecosistema. Este valor se corresponde tan solo a la producción bruta.
- Si se calcula el cociente Pn/Pb, se está midiendo la cantidad de energía incorporada a cada nivel respecto al total asimilado, en cuyo caso se estará constatando las pérdidas respiratorias que, referidas al caso del fitoplancton, son del 10 al 40 %, rebasando el 50 % en el caso de la vegetación terrestre.
- La rentabilidad de los consumidores se suele valorar en función de la relación Pn/alimento total ingerido o, como acostumbran los ganaderos, engorde/alimento ingerido.
Entre niveles tróficos se transfiere la biomasa con mayor o menor aprovechamiento, ya que no todos los organismos consumidores muestran la misma eficiencia en la transformación de la energía consumida en producción secundaria, incluso consumiendo los mismos tejidos. De este modo el flujo de energía por el ecosistema dependerá de la eficacia con que los organismos exploten sus recursos alimentarios y lo conviertan en biomasa. Este flujo se cuantifica mediante la eficiencia ecológica.
La eficiencia ecológica describe la eficacia con la cual la energía se transfiere de un nivel trófico a otro y se puede definir como el aprovechamiento de la energía que se transfiere de un nivel trófico (n-1) al siguiente (n), o bien, la fracción de la producción neta de un determinado nivel trófico que se convierte en producción neta del nivel
Pn(n) ž 100 Pn(n-1)
La eficiencia ecológica también varía entre los distintos niveles, siendo más alta en los niveles inferiores de la cadena alimentaria, donde los organismos más pequeños destinan proporcionalmente la mayor parte de su ingesta de alimentos al crecimiento y una menor proporción al mantenimiento.
Se puede decir, en resumen, que en plena estación de crecimiento y con condiciones óptimas, las eficiencias normales están próximas al 1 % de la energía que llega a las plantas o lo que es lo mismo del 0,2% de la energía total que llega a la parte alta de la atmósfera.
Las medidas de eficiencia son interesantes para valorar los ecosistemas explotados por el ser humano, siempre que se contabilicen correctamente las entradas y salidas del sistema, especialmente los INSUMOS: costes de combustibles de las máquinas, gastos en semillas especiales, administración, vacunación.
La eficiencia puede mejorarse en la producción de alimentos acortando las cadenas tróficas. Así se aprovecha más energía que entra en el ecosistema y se puede alimentar a mayor cantidad de individuos.
2.2. Factores limitantes de la producción primaria
En conjunto, la biosfera utiliza menos del uno por mil de la energía del Sol que alcanza la superficie terrestre. Tan baja eficiencia se debe a una serie de factores que limitan o regulan la producción de los organismos autótrofos (producción primaria). Los más importantes son:
- Luz: Una mayor cantidad de luz provoca un aumento de la productividad hasta cierto nivel, sobrepasado el cual no aumenta la productividad, por dos motivos:
+La disposición de las unidades fotosintéticas en los cloroplastos: Los cloroplastos se sitúan unos sobre otros por lo que se dan sombra. Igual ocurre con las hojas de los árboles que se sombrean unas a otras.
+ La estructura de las unidades fotosintéticas: El número de
moléculas captadoras de energía es muy superior a las encargadas de la transformación en energía química. (300 a 1). Por lo que se produce una saturación.
Según esto las plantas tienen un rendimiento máximo con relativamente poca intensidad luminosa, en las primeras y últimas horas del día. La evolución no ha conseguido la máxima conversión de energía, sino solo la suficiente para el mantenimiento de los ecosistemas. Por lo que los cultivos no pueden hacerse más rentables aunque se les añadan más abonos, plaguicidas,...
- La temperatura: Un aumento incrementa la producción, pero si aumenta en exceso decrece ya que aumenta la fotorrespiración (al aumentar la temperatura se produce una desviación en la ruta metabólica de la fotosíntesis, de manera que en lugar de consumirse CO2 y producirse glucosa que sería lo normal en la fotosíntesis, se consume O2 y se produce CO2 y NH3). Si la temperatura aumenta mucho, la producción primara decrece mucho, por la desnaturalización de las enzimas fotosintéticas.
En las plantas C3, típicas de climas húmedos, al aumentar la temperatura, actúan cerrando los estomas para evitar la pérdida de agua. La fotosíntesis continúa por lo que aumenta el O2 en el interior de la célula y descienden los niveles de CO2 hasta en un 50%, el resultado es que la ruta se desvía hacía la fotorrespiración y fotosíntesis es menos eficiente (disminuye la productividad).
Las plantas C4, típicas de climas secos y calurosos, tienen una vía metabólica alternativa para fijar CO2 atmosférico, de esta manera puede continuar la fotosíntesis. Además algunas de estas plantas además de ser C4 son también CAM (Crasulaceam acid metabolism), como los cactus, las crasuláceas y las euforbiáceas; esto les permite fijar el CO2 por la noche y lo incorporan a la fotosíntesis con los estomas cerrados.
Intensidad de la luz
Producción primaria
Intensidad de la luz a la que se alcanza
- El agua: Permite el crecimiento, al servir de vehículo a las sales minerales y sin ella los estomas se cierran e impiden el paso de CO2.
- Concentración de CO2: No suele ser un factor limitante ni en los ecosistemas terrestres ni en los acuáticos.
Niveles altos de CO2 aumentan la productividad como ocurre en invernaderos pero, como en el caso de la luz, a partir de cierto nivel, se estabiliza y no aumenta más. Si el nivel es bajo cae la fotosíntesis, debido a que la enzima RuBisCO promueve entonces la fotorrespiración.
- Nitrógeno y fósforo: Estos nutrientes son factores limitantes muy importantes. La riqueza y productividad de los ecosistemas dependen de los mecanismos de reciclado de los nutrientes. En ecosistemas marinos son mucho más condicionantes debido a la dificultad para el reciclado.
3. TIEMPO DE RENOVACIÓN
Desde un punto de vista demográfico se entiende por tasa de renovación la velocidad a la cual una población o una comunidad se equilibra en el transcurso del tiempo, considerando los procesos de emigración y defunción, sobre los de inmigración o colonización y de nacimientos. La tasa de renovación da un parámetro para establecer el vigor ecológico de la población o comunidad.
Desde un punto de vista energético se entiende por tasa de renovación la velocidad a la cual un nivel trófico es capaz de regenerar la biomasa inicial después de haber sido consumido por el eslabón trófico superior. Dicha velocidad de regeneración depende básicamente de la eficiencia o rendimiento energético de dicho nivel trófico, entendida como la cantidad de energía asimilada por los organismos de un nivel trófico en forma de biomasa, que es aprovechada o asimilada por los organismos de niveles tróficos superiores (consumidores).
Aquellos niveles tróficos donde concurran dos características básicas: altas tasas de reproducción (ciclos vitales cortos con gran número de descendientes) y altas eficiencias energéticas (fotosíntesis muy eficaces) como sucede en el fitoplancton de muchos ecosistemas acuáticos, tendrán tiempos de renovación muy cortos y podrán por tanto mantener importantes biomasas de zooplancton predando sobre ellos (en algunos casos superior incluso al del propio fitoplancton).
Por el contrario aquellos niveles tróficos donde concurran las circunstancias opuestas: bajas tasas de reproducción (ciclos vitales muy largos y con escasos descendientes) junto a bajas eficiencias metabólicas, tendrán largos tiempos de renovación y por tanto serán mucho más susceptibles a los posibles cambios de su medio. Un caso paradigmático lo podemos encontrar en herbívoros muy especializados de bosques de bambú con digestiones muy poco eficaces y con tasas de reproducción muy bajas, como por ejemplo los osos panda.
