A CRIA DO CARACOL

TECNICAS ^PARA

A CRIA DO CARACOL

Javier ^Iglesias

José Castillejo

Consellería de Agr¡cultura, Gandería e Polítlca Agroalimentaria

Xunta de Galicia

Ano 1997

COLECCIóN TÉCNICA

ffi ^TECNOLOXíA

Ne 8. Ano 1997

EDITA: Servicio de Estudios e publicacións da Consellería de Agricultura, Gandería e Polílica Agroalimentaria

Xunta de Gal¡cia ASESORAMENTO

LINGüíSICO: CartosArias DESEÑO: Antonio Mosqueira

FOTOS: Dos autores

Depósito Legal: C-1980-1997

|.S.B.N.: 84-453-2073-4

lmprime: Gráficas Sementeira, S.A.

Chan de Maroñas - Obre

15217 Noia (A Coruña)

"O

importante en

helicicultura

é a

rutina"

hof.

Dr. André De Grisse

Agradecementos

A Alberto

Gayoso e Jacobo

Rarnil

pola súa

colaboración

no tema dos insectos depredadores de caracois.

Ás xerencias de Mercamad¡id, S.A. e Mercabama, S.A. pola infonnación que me

facilitaron,

así como a diversos maioristas instalados nestes mercados que

tiveron

a amabiüdade de recibirme para falar do tema sempre espiñento da comercialización.

Ó Departamento de Aduanas e Impostos Especiais da Axencia Tributaria, polos datos que nos subministraron.

A

Henry Chevallier, por recibirme na súa casa dürante varios dlas.

A

André de Grisse, por atender sempre as miñas peticións.

A

Xosé Ramón Vázquez, Sergio Femández, José F. Santos e

Antonio

Sánchez, con quen realicei unha

moi

agradable e instructiva viaxe a Francia.

A

Jean Claude Bonnet e Pierrick

Aupinel,

do Centro de Investigación

INRA-Le

Magneraud. polas súas explicacións.

ós

membros de AGAPROGA, por soportar as miñas lerias.

A

Xosé Lomba, pola srla deücación e a

sla

inestimable axuda na xestación deste

libro.

Presentación

Un dos

principais

obxectivos da

Administración,

como impulsora do progreso, é o de dinamizar e

orientala

actividade productiva dentro do seu

ánbito

de competen- cias; daquela, sinalar novas vías ou camiños pouco explorados como motores da acti- vidade económica constituirá unha das súas razóns fundamentais de ser, de cara a al- canzar unha calidade de

vida

o máis elevada

posible

dentro da sociedade que rexe.

Tal idea guía tamén, como non podla ser menos, a Consellería de

Agricultura,

Gande- ría e Política

Agroalimentaria

para sacar á 1uz as páxinas que seguen, unha

moi

mo- desta

contribución

que cobra sentido ó se integrar

no

amplo marco no que _{se está a} producir o desenvolvemento da Comunidade Autónoma de Galicia, no que todos, des- de o lugar que cada un ocupe, estamos empeñados.

A

presente obra

-un ^traballo

^{serio, conciso e rigoroso sobre}

helicicultura-

signi-

fica

un avance no aproveitamento dos recursos naturais de

Galicia,

tan abundantes e dos que a nosa comunidade aínda non

tirou

todo o

beneficio

que

lle

poden fornecer.

Os autores, recoñecidos como investigadores de valía innegable, analizan o recurso económico do caracol desde tódalas perspectivas relevantes que pode ofrecer, entre as que se inclúen tanto aspectos de integración en culturas milena¡ias como os métodos de producción, transformación e comercialización, establecendo

unlas

directrices

fun-

damentais para futuros empresarios que procuren neste gasterópodo unha fonte de

in-

gresos inte¡esante, ou, como tamén é

lóxico,

para simples afeccionados que queiran dedicar parte do seu tempo a unha explotación familiar.

Sexa

cal

sexa a

intención

do

lector -inclulndo

^a

simple curiosidade-,

atopará, sen dúbida, interesante o

libro,

claro e ben ordenado, con

información

profunda e

in-

teüxible, polo que os responsables da súa redacción se fan firmes acredores dun agra- decemento que desde aqul lles expreso publicamente.

CÁSTOR

GAGo ALVAREZ

Conselleiro de Agricultura, Ganderla e Polltica Agroalimentaria

A helicicultura

é unha actividade zootécnica que ten como obxectivo a p¡oduc- ción de caracois terrestres, basicamente de especies pefencentes

ó

xénero

Helix,

^para o consumo humano.

Aínda que ten moitos séculos de antigüidade, a

helicicultura

adoita considerarse como unha actividade novidosa e, debido á asociación que xeralmente se establece entre "actividades novidosa" e "negocio altamente

rendible",

suscifa un grande intere- se entre moitas persoas; nembargantes, na

maiorla

dos casos e concretamente no da

helicicultura,

esta asociación de ideas non ten ningún fundamento; como en calquera outro

tipo

de actividades agropecuarias, a

rendibilidade

da cría de caracois estará en función da capacidade de producción de cada explotación e en función do mercado.

A

conxunción das dúas caracterÍsticas que acabamos de mencionar, ser unha ac- tividade con séculos de antigüidade e sen embargo considerada como algo novidoso,

di moito

en canto ó estado

actual

do desenvolvemento da

helicicultura,

que está a

moita

distancia doutras actividades zootécnicas, como a

avicultura,

a

cunicultura,

a piscicultura e moitas outras.

Pese á gran cantidade de

bibliografla

existente sobre o tema, e pese a que a cría de caracois se

practica

con

maior

ou menor intensidade en

moitos

países de

todo

o mundo, a helicicultura continúa sendo unha actividade pouco ou nada estandarizada, o que constitúe unha das súas problemáticas principais; basta con revisa-la

bibliografla

existente para dame conta de que non existe ningunha homoxeneidade en canto ás téc- nicas e ós sistemas de cría, de maneira que un

exfae

a conclusión de que a forma na que se

cían

os caracois é totalmente

diferente

en

Italia,

en Francia, en

Bélxica,

no Reino Unido, en Estados Unidos...

14 ¡orrrdu""rór, @

A

investigación científica orientada á helicicultura está aínda no comezo en com- paración con outras actividades zootécnicas (especialmente aquelas relacionadas con animais vertebrados), e en distintos países

xurdiron

equipos de investigación que de- senvolveron sistemas de cda

moi

dispares. Nos países onde esta actividade ten

maior impofancia,

como Francia e

Italia,

non son infrecuentes as reunións ou encontros or- ganizados polas asociacións de productores, nas que

adoita¡

participar cientlficos que investigan sobre a helicicultura, pero son reunións no nivel rexional ou nacional e

qui-

zais serla necesario un

"cume" inte¡nacional

que reunise expertos de

todo

o mundo para intentar

unificar criterios

e senta-las bases da

helicicultura

moderna, o cal sería sen dúbida moi positivo para o desenvolvemento desta actividade.

Con esta obra pretendemos simplemente realizar

unla

exposición da variedade de sistemas de

cía

^{que se practican} actualmente, coa esperanza de que o lector tome consciencia da heteroxeneidade de

criterios

que existen e de que aínda queda

moito

camiño por percorrer para que a cría de caracois deixe de ser unha actividade relativa- mente

"experimental"

e,

por

iso, non exenta de

cefio risco

en termos económicos.

Neste camiño é necesaria a participación e o entendemento de todos: dos investigado- res, dos criadores e das institucións oficiais.

Non cabe dúbida de que vivirnos un momento no que é necesario

formular

alter- nativas de producción para o sector agrcpecuario, pero baixo o noso punto de vista o desenvolvemento e a expansión desta actividade non debe considera¡se só dende a súa vertente económica, senón tamén

baixo

a perspectiva de que os caracois terrestres constitúen un recurso natural valioso que está sendo explotado de forma inconffolada e que a

helicicultura

debe

contribulr

a regular a situación: en

primeiro

lugar, abaste- cendo de caracois "de granxa" os mercados, que actualmente dependen case por com- pleto de caracois recollidos da natureza dentro e fóra das nosas

fronteins,

e en segun- do lugar apoiando'a promulgación e cumprimento de medidas lexislativas que regulen dalgunha forma a explotación das poboacións

natuais

de caracois. Medidas deste

tipo

(vedas, coutos, licencias de

recollida,

tamaños mínimos legais...) existen xa en nume- rosos palses de Europa que

viron

cómo as súas poboacións naturais de caracois

dimi-

nuían ata niveis alamanes. En España, posiblemente aínda esteamos lonxe dunha si- tuación preocupante, pero a total ausencia de lexislación sobre ^a recollida de caracois na natureza,

xunto

coa destrucción das súas poboacións a causa de moitas prácticas agícolas, conducirá i[emediablemente ó esgotamento deste tecurso

natual,

Na súa obra

"Castilla

habla",

Miguel

Delibes transcribe as palabras de Gregorio, un

agricultor

de Sedano (Burgos) con décadas de experiencia na

recolleita

de cara- cois, e das súas palabras despréndese claramente cál pode se-la situación

actual:

^,,..., o

caracol,

corno o cangrexo, a

ra

e todas esas cousas, van

para

abaixo, non só

por-

que a xente os busca máís, senón

pola

manía esa d.e

queimar lindeiras

e regachos que,

polo

menos nestas vilas, estui facendo moito

dano". Non

serla homado pola nosa parte ocultar aqul que

nin

Gregorio

nin

Delibes parecen partidarios _dos criadeiros de caracois, sobre a base de que

"...

_{todo o} que se críe en

!<ibrica,

^sexa

came

ou peixe, teña o mesmo gusto, saiba a penso composla", pero neste punto

permifmonos

discr€- par e opinar sinceramente que a helicicultura pode

contribulr

de forma decisiva á

pro-

tección dos catacois silvestres.

o CARACOL COMUN,

HELIX ASPERSA

(6r

-\-ll

.:'--

Caracol común, Helix aspersa

1.1. BIOLOXÍA DE HELIX ASPERSA

1.1.1. Clasificación dentro do reino animal

Os caracois terrestres pertencen ó t¡onco ou

Phyllum

dos moluscos

(Mollasca),

que constitúen en conxunto o grupo de animais máis numeroso despois dos artrópo- dos.

As estimacións

sobre o

número actual

de especies de moluscos

oscilan

entre 80.000 e 140.000, ás que lles habería que engadir de 25.000 a 30.000 especies fósiles coñecidas actualmente.

Os moluscos caracteízanse por presentar un corpo brando non segmentado, des- provisto de esqueleto intemo e protexido xeralmente por unha cuncha de natureza cal- caria, que pode estar constituída por unha ou varias pezas.

Dentro do tronco dos moluscos, os caracois

teresres

inclúense dentro da clase dos gastefópodos (Gastropoda), animais caracterizados por unha

peculiar

organiza- ción anatómica, que é o resultado dun proceso de torsión de

180'

da súa masa visce- ral, o cal

lle

confire ó seu corpo unha profunda asimetría; a gran maioría das especies de gasterópodos presentan unha

clara

cefalización (unha cabeza ben diferenciada) e unha cuncha constituída por unha única peza, coa forma dun tubo envolto

helicoidal-

mente arredor dun eixe cantral. En

función

da disposición que adoptan os conectivos pleuroviscerais

-cordóns

^{nerviosos que}

perco[en

o corpo destes animais dende a re-

xión

cefálica ata a masa

visceral- tralo

^proceso de torsión da masa visceral, establé- cense dúas subclases dentro dos gasterópodos: os estreptoneutos (Streptoneura), quie presentan estes cordóns nerviosos cruzados, e mailos eutineuros (Euthyneura) _nos qtse os conectivos pleuroviscerais son rectos; a esta segunda subclase é á que pertence a gran maioría dos gasterópodos terlestles.

A

maior parte _dos moluscos, _dado o seu carácter de animais acuáticos,

respiral

por medio de branquias situadas nunha cavidade do corpo denominada cavidade pale- al, pero nos que son terrestres as branquias desapareceron e a cavidade paleal trans- formouse nun pulmón, no que se produce o intercambio de gases, Esta característica sitúaos dentro da superorde dos pulmonados (Pulmonata), qld.e comprende a orde dos basomatóforos (Basommatophora) e a orde dos estilomatóforos (Stylotnmatophora).

Os primeiros son na súa inmensa maioría caracois de auga doce, que posúen na cabe- za un só par de tentáculos non retráctiles e na base sitúanse os

ollos,

mentres que os segundos engloban a maior parte das especies de moluscos terestres e caracteízanse

t9

20

C¿r¿col cor¡ú¿,

Ilelir

¿spe¡sa

Vra \s

porque presentan na cabeza dous pares de tentiículos retráctiles e os ollos estiín situa- dos no extremo do par posterior: son os car.acois e as lesmas que podemos atopar nor- nahnente no campo,

A

orde dos estilomatóforos comprende cincuenta familias de caracois e lesmas, e é denüo da

familia

Helicídae onde se atopa o carac

ol

^comú¡n,

Helix

asp¿rsd, e o resto de especies europeas de caracois terrestres de tamaño

s\mllar,

como Helíx pomatia, Helix. lucorum,

Aríanta

arbustorum, Theba

pisana,

Cepaea nemoralis,

Portugqkt in-

choqta e moitas outras especies.

1,1.2. Distribución xeográfica

e

variabilidade da especie

Segundo indica o rexistro

fósil,

o caracol común é unha especie de orixe medite- rránea, posto que se atoparon cunchas fósiles de I1¿l¿¡ asperua en distintos xacemen- tos de Italia e do Norte de

África

que foron datadas entre finais do período Terciario e

principios

do Cuatemario. Nembargantes, mentres que no norte de

África

a especie quedou confinada en zonas de estreita proximidade co mar Mediter¡áneo, en Europa o caracol comrln estendeu rapidamente a súa á¡ea de

distribución

colonizando todo o sur do conünente, especialmente tódalas rexións da costa atlántica de portugal, _Espa- ña e Francia.

Actualmente, e como consecuencia da súa introducción por

pafe

do horne, o ca-

racol

común é unha especie que está presente _nos

cinco

continentes,

demosfando unla

extraordinaria capacidade de adaptación a practicamente tódolos climas.

Dentro _deste amplo rango _de distribución, calquera que se deteña a observar con detalle unha poboación determinada de

Helix

^qspersa darase conta de seguida de que nela existen

individuos moi

diferentes no seu aspecto extemo, fundamentalmente no

¡eferente á coloración de fondo da cuncha, ó número e grosor das bandas pigmentadas que a decoran, ou incluso no ¡eferente á cor do corpo. Esta variabfidade, _denominada

polimorfismo,

é caracferislica de

Helix

aspersa e frectentemente conduce os

profa-

nos a considerar como especies diferentes, por exemplo, os

individuos

que presentan bandas na cuncha e os que non as presentan. O

polimorfismo

que afecta a coloración e ornamentación da cuncha dá

lugat

a unha serie de variedades denominadas rypica, lutescens,

fqsciata,

zonqta, unicolor, obscurata, flammea e exalbída, na descrición das cales non nos imos deter, posto que esta variabilidade carece de transcendencia de ca-

&t/

Coro"ol

"omtin,

Helk dtpercq 2l

ra _{á c¡ía} ou comercialización dos caracois. Nembargantes, o

polimorfismo

que

caüc-

tertza a

Helíx

aspersa maniféstase tamén noutros aspectos de maior importancia, co- mo o tamaño dos caracois adultos; neste sentido, Chevallier (1992) disüngue tres

for-

mas ou variedades, qu,e denomina nonnalis, mínor e

mqjor

- ^Helíx

^{aspersa, variedade}

^notmalis,

son aqueles

individuos

nos que a cuncha presenta un diámetro maior de 28 mm e

inferio¡

ós 39 mrn, cun peso fresco de

6a14g.

-

HelLx aspersa, vaiedade

ruinor

son individuos con cunchas de diiámetro

<

28

mmepesoinferiora6g.

Helix

aspersa,

vaiedade

major, son caracois de 39 a 43

mm

de diámetro da cuncha e peso entre 14 e 20 g.

Dentro dunha mesma poboación, non tódolos animais adultos presentan un tama- ño homoxéneo, pero polo xeral a maoría dos

individuos

encádranse dentro dalgunha destas variedades, de forma que podemos atopar poboacións nas que case tódolos

in-

dividuos son do

tipo

notmalis, mínor ou

major

En toda a Europa occidental a

maioía

das poboacións sofr do tipo

notmalis,

sendo escasas as poboacións con maioría de

in-

dividuos de tipo

major A

yaiedade minor é frecuente nas Illas Brit¡ánicas.

Cando as poboacións de animais dunha determinada zona xeográfica se caracte- rizan por presentar unha

cefa

homoxeneidade con respecto a algún dos caracteres pa- ra os cales a especie é polimórfica, de forma que os animais desa zona se poidan dife- renciar dos doutra debido a esa característica, pódese

falar

da existencia de razas ou variedades xeográficas. No _{caso de}

llelix

aspersa tarr:Lél se dá a existencia de razas deste tipo, polo que se

di

que, ademais de

polimórfica,

é unha especie

politípica.

Ba- sicamente, distlnguense dúas variedades xeográficas:

- ^Helíx

^aspersa aspersa é a variedade ou raza do caracol común europeo, de- nominada polos franceses petít-gr¡s.

- ^Helix

aspersa maxima é unha variedade

xeográfica

que se dá no

Norte

de

Africa (Alxeria

e

Marrocos principalmente)

e que se caracteriza

polo

seu gran tamaño, de

forma

que o

individuo

adulto supera xeralmente os 45

mm

de diámetro da cuncha e os 20 g de peso, podendo chegar ata os

40

^g. Esta variedade, que algúns investigadores consideran xa como unha subespecie, é a que os fianceses denominan gros-griJ.

22 ('-o"o,

"o.r¡o. ,r"/o

osperso

\1Q

Hel¡x aapersa rnax¡ma (os dous ndividuos da dereita) orix na¡io do norte de Africa, é unha variedade de tamaño

moi superior ó Hel¡x asperca aspersa eurcpeo.

1.1.3. Morfoloía externa

No caracol en extensión é posible distinguir tres partes: a cuncha, o pé e a cabeza.

Aínda que non existe un colo que a separe do resto do colpo, a cabeza esl4 perfec- tamente diferenciada no extremo anterior do pé; extemamente é posible obsewar nela:

- ^A

^boca,

^no

^extremo

^anterior

^e

posición ventral,

que está rodeada

por

catro beizos (un superior, un

inferior

e dous laterais).

-

^{Un par} de tentáculos postedores, denominados tentáculos oculares, no extre- mo dos cales se atopan os ollos.

-

^Un par de tentáculos anteriores, de menor tamaño que os oculares e denomi- nados tentáculos ti4ctiles.

-

^Un

^orificio

xenital, situado lixeiramente por detrás da base do tentáculo

ocu-.

la¡ dereito.

A

continuación da cabeza atópase o pé -cunha parte

inferior

denominada

sola-,

unha masa musculosa que

lle

perrnite ó animal desprazarse por reptación. O despraza- mento prodúcese por _ondas musculares do pé, que se moven de atrás cara a diante ó

@

^{caracol común,}

^Heli.x

^{qspens 23}

longo

da sola: o extremo

antefior

do corpo apóiase sobre un punto

fixo

e o resto do corpo desprázase cara a ese punto gracias ás ondas musculares.

A

velocidade media dun caracol sobre

unln

superficie lisa e horizontal é de aproximadamente 7,5 cm,/mi- nuto (Chevallier, 1992).

O rcsto do corpo do

aninal,

cando estií en extensión, atópase no

interior

da cun- cha e é o que se denomina a masa visceral.

A

parte do corpo que está en contacto co bordo

intemo

da boca da cuncha é o bordo do manto, e na súa

pafe

dereita ábrese o pneumostoma ou buraco respiratorio, que permite o intercambio de gases entre o pul- món do ca¡acol e o exterior. Lixefuamente por detrás do pneumostoma atópanse outros dous

orificios

de pequeno tamaño, a penas visibles a simple vista: o buraco excretor e o ano-

BORDO DO I\,IANTO

TENTACULO OCULAR

CUNCHA TENfÁCULO

TAcrL

Figura

l.

Mofoloxla externa do caracol.

O manto é o tegumento que recobre toda ^a masa visceral do caracol que se atopa no

interior

da cuncha: no bordo do manto este tegumento é bastante gtoso, pero o resto do manto é unha ñna pellcula transparente que permite observar disüntas

pafes

da ma- sa visceral do animal desprovisto da súa cuncha. Na par¡e máis anterior da masa visce- ral pódese observar que o manto está fortemente vascularizado mediante un sistema de

U

Camcol común. Ca¡acol común,

Helir Helit

aspena asrr,

@

vasos conductores moi ramificados: esta parte é a que coresponde á cavidade paleal ou pseudopulmón, de función resptatoria. por detrás do pseudopulmón é posible observa_

lo ril,

de cor amarelada e,

xunto

a el, o co¡azón. Na parte posterior _{da masa}

visceral

aprécianse outros dous órganos, que son o hepatopi4ncreas, voluminoso e

{e

cor escura, e a glándula do albume, de cor branca ou lixeiramente amatelada.

ó

^longo da cara

in-

tema de toda a espiral que constitúe a masa

üsceral

discorre o músculo columelar, de cor nacarada, que é a única estuctura que une a cuncha e o corpo do caracol.

GLANDULA DO ALBU]\,1E

HEPATOPANCREAS

Figura 2. l\.4orfo oxía externa do caracol desprovisto da súa cuncha.

1.1.4,

A cuncha

A

cuncha é un tubo cónico que

vai

aumentando progresivamente _de diámetro a medida que se vai envolvendo helicoidalmente _en tomo a un eixe central denominado columela. Nos caracois

do

xénerc

Helix

ten unha

forma

máis ou menos globosa _{e é} de tipo dextróxiro, é dicir, durante o seu crecemento a cuncha envólvese en tomo ó ei- xe

cenfal

no sentido das agullas do reloxo. No

Helix

aspersa adulto, a cuncha presen_

ta de 4,5 a 5 voltas de espira.

O crecemento da cuncha prodúcese gracias á secreción de células especializadas situadas no bordo do manto, e son tamén células do manto as responsables da súa re_

paración cando a cuncha sofre

unln

rotura.

LIÑA DE CRECET,4ENTO

PERISTOI\,1A

F¡gura 3. Cuncha de Hel¡x asperca.

No momento do seu nacemento, os caracois présentan xa unha pequena cuncha, denominada protocuncha ou cuncha

embrionaria,

que é a que

constitúe

o ápice da cuncha dos adultos. No caracol en fase de crecemento o bordo da boca da cuncha ou peristoma é

moi f¡no

e

fráxil,

pero no momento no que remata o seu crecemento, o peristoma proxéctase cara ó exterior, formando unha pequena viseira denorninada bei- zo, que se engrosa e endurece.

A

formación do beizo marca o

final

do crecemento do caracol e da súa cuncha, que a partir dese instante non aumentará máis de tamaño.

A

ctncha de HelLx aspersa é

moi vaiable

no referente á súa coloración de fondo e no referente ó numero e grosor das bandas espirais que a decoran. O número

máxi-

mo de bandas que presenta a cuncha desta especie é de cinco, pero frecuenemente dú- as delas fusiónanse, dando lugar a unha banda rn4is grosa; tamén son frecuentes os

in-

dividuos sen bandas omamentais.

Ademais das bandas espirais, a cuncha de

Helíx

aspersapresenta tamén unhas

li-

ñas ou estrlas de crecemento perpendiculates ó sentido da súa medranza. Toda a super-

ficie

da cuncha presenta liñas de crecemento deste tipo,

moi

xuntas e pouco mafcadas.

Nembargante, cando o caracol en fase de crecemento attavesa un período prolongado de inactividade, durante o cal o seu crecemento se detén totalmente, ó se reemprendela actividade do caracol e o crecemento da cuncha, esa "parada" queda reflectida nela en

fo¡ma _dunha

liña

de crecemento moi marcada. En moitos casos apréciase claramente un cambio da coloración da cuncha antes e despois destas liñas de crecemento.

A

cuncha do caracol común representa dun 30 a un 35 por cento do peso fresco do

animal

e está formada exclusivamente por dous compoñentes: entre

un

lqo e un 2% _{da súa} composición é materia orgánica, concretamente unha proteína caracte¡ísti_

ca dos moluscos e denominada

conquiolina,

mentres que o ^ggTo

o!

ggEo reslaÍLte é carbonato de calcio cristalizado _en forma de calcita, aragonito ou en forma amorfa.

As liñas de crecemento da cu¡cha de Herx aspersa fórmanse como consecuencia de períodos prolongados de lnactividade que ^atravesan

durante a súa fase de crecemento.

Como en tódolos moluscos, a cuncha do caracol está formada por tres capas

ü-

ferentes:

- ^A

^capa miiis extema chámase periostraco e é simplemente unha

fina

película de

conquiolina. A

medida que o animal avellenta, esta capa adoita despren- derse parcialmente, dando lugar a calvas de cor clam,

- ^A

^capa

intermedia

recibe o nome de ostraco ou mesostraco e está

formada

por cristais

prismáticos de carbonato de

calcio

embebidos

nunla matriz

de proteína.

fÁ\ \-¡{

.Xa,/

Caracol común,

Helk

aspe¡sa

A

capa

mfis

intema, o endoshaco, está formada por láminas de carbonato de calcio e de proteína, superpostas altemativamente.

A

cuncha dos caracois realiza unha

función

de esqueleto externo, é

dicir,

de so- porte, pero tan importante como esta é a súa

función

de protección: cando o caracol se ve sometido a

unlas

condicións arnbientais desfavorables,

intodúcese

na súa cun- cha, e desta forma pode pasar longos períodos de tempo,

vivindo

a expensas das súas reservas internas.

1.1.5.

Anatomía interna

e

fisioloxía

1.1,5.1,

Aparello dixestivo

Como consecuencia do proceso de to¡sión da masa visceral que experimentaron os gasterópodos, o seu tubo dixestivo

adqutiu

unha disposición en forma de

"V", for-

mando un bucle, o que

fai

que tanto a boca como o ano estean orientados cara á parte anterior _do animal.

A continuación

da boca existe un

bulbo

bucal de natureza muscular e bastant€

voluminoso, no

interior

do cal se atopa a rádula, o órgano mastigadot ou,

mellor

dito,

raedor,

do

caracol, A rádula

é unha

cinta quitinosa provista

de numerosos dentes

(aproximadamente

14.000 en

H.

aspersa) e disposta sobre unha especie de

lingua

musculosa.

Gracias ós movementos desta lingua, a rádula é empuxada cara ó exterior ata po- ñerse en contacto co

alimento,

sobre o que actúa como unha

lima. A

rádula, de

cor

branca ou lixeiramente amarelada, atópase en posición

inferior

dentro do bulbo bucal, mentres que en

posición

superior existe unha mandíbula córnea en

forma

de media lúa, os movementos da cal, sincronizados cos da rádula,

facilitan

a

introducción

do alimento dentro do bulbo bucal. Esta mandfuula é de cor escuta, de forma que cando o animal está comendo é

posible

observa-la súa actividade a simple

vista.

Na parte posterior do bulbo bucal atópase a desembocadura das glándulas salivares.

O bulbo bucal continúa por un curto esófago, o cal ensancha para dar lugar ó es- tómago, longo e fusiforme, na superficie do cal se atopan dúas glándulas salivares es- brancuxadas, que van

vefe-las

súas secrecións no

interior

do bulbo bucal.

A

continua-

ción do estómago

atópase o

intestino, longo

e

delgado,

que

realiza unha dobre

27

28 C-o"of co.úr, ¡t"ro

oszerso

\4

Figufa 4. Anatomía infetna de Helix aspersa.

RADULA

Figura 5, Bulbo b,ucal de Hel¡x aspersa.

ci¡cunvolución _en torno ó hepatopáncreas e logo dirlxese cara á parte anterior do ani- mal, para se

abrir

ó exterio¡ no ano, situado

xunto

ó

orificio respiratorio.

O hepato- páncreas é un órgano

voluminoso

de cor escura! que ocupa unha gran

pafe

da masa visceral do caracol, as secrecións do cal se verten entre o estómago e o intestino; nes- te órgano, formado por _dous lóbulos, atópanse as células que producen a maiorla dos encimas dixestivos do caracol, pero, ademais, é o órgano onde se acumulan a maioría das substancias de reserva do animal, existindo células especializadas no almacena- mento de glucóxeno e graxas, e outras especializadas no almacenamento de calcio.

A dixestión

do alimento, unha vez

intoducido

no tubo dixestivo, comeza xa no bulbo bucal gracias a certos encimas existentes nas secrecións das

glíndulas

salivares, pero a maior

pafe

da dixestión prodúcese gracias ás secrecions realizadas polo _hepa- top¡íncreas, e prodricese ó longo de ptacticamente todo o tubo dixesüvo.

Algunlas in-

vestigacións recentes parecen indicar que na dixestión dos alimentos que

inxire

o ca- racol participan non só encimas producidos polo

propio

animal, senón tamén encimas producidos por

microflora

bacteriana simbiótica, que vive no seu tubo dixestivo (Cha-

rrier

1990, Charrier e Rouland 1992, Fl¿trl e Lazaridou-Dimitriadou _1996).

1.1.5.2.

Aparellos circulatorio

e

respiratorio

O caracol presenta un corazón formado por unha aurícula e un ventrículo, rodea- do

por

unha membrana pericárdica. O

ventrlculo,

situado en posición posterior, _{é o} encargado de

impulsalo líquido circulatorio

facéndoo saír a

Íavés

da

aofa,

a cal de seguida se ramifica, _dando lugar a unha aorta anterior e

unla

aorta posterior,

por

_me- dio de sucesivas ramificacións, estas dúas aortas van leva-lo

llquido

circulatoúo osixe- nado a tódolos órganos e tecidos do corpo, a aorta anterior cara á zona do pé e á cabe- za, e a

posterior

cara á masa

visceral. Despois

de

bañar

e

osixenar

os

diferentes

tecidos, o

llquido circulatorio

ingresa nun sistema de seos venosos e de yeas que van

confluír

nos vasos pulmonares aferentes, situados na pafle superior do pseudopulmón, en estreito conlacto co aire que entre a través do

orificio

respiratorio. Neste punto pro- dúcese a reosixenación do

llquido circulatorio,

que é

recollido

por un sistema de va- sos pulrnonares eferentes que se van reunir nunha única vea pulmonar, que conduce o líquido _{ata a} aurlcula do cozarón.

O

líquido circulatorio

do caracol denomínase

hemolinfa

e o seu pigmento respi- ratorio (substancia responsable do

tralsporte

de gases) é a hemocianina, proteína que,

30 Caracol comút,

Helix rr""o @-

a diferencia da hemoglobina dos vertebrados, contén cobre en lugar de 1'erro, e non se atopa no

interior

de células especializadas, coma os

hemals,

senón que se atopa disol- ta no

llquido

circulatorio.

Ademais dunha respiración cutiínea de certa importancia, os caracois presentan un órgano

respintorio

específico denominado pseudopulmón, que non é máis ca unha mo-

dificación

da cavidade paleal, na que se atopan as branquias dos moluscos acuáticos.

Esta cavidade ten saída ó exterior a través dun

orificio

respiratorio ou pneumostoma, que se abre e se cerra para

permitir

ou impedi-la renovación do aire. Duranrc a inspira-

ción,

o pneumostoma _{ábrese e} a cavidade do

pulmón

aumenta de

volume,

creando unha corrente de entrada de aire.

A

continuación o pneumostoma cérrase mentres se produce a osixenación do líquido

circulatorio

confinado nos vasos puknonares que ta- pizan toda a parte superior da cavidade pulmonar. Para a expiración o pneumostoma ábrese e o aire é expulsado por unha dirninución de volume da cavidade respiratoria.

1.1.5.3. Sistema nervioso e órganos dos sentidos

A maior

parte do tubo

dixestivo

está nervada

polo

sistema

nervioso

simpático, que está formado por dous ganglios bucais localizados baixo o bulbo bucal e unidos mediante conectivos nerviosos ós ganglios _cerebrais do sistema nervioso central. Este sistema nervioso central atópase na rexión cefiálica e é un colar ganglionar petiesofá-

xico

bastante complexo formando un par de ganglios cerebrais (supraesofáxicos), un par de ganglios pedios (infraesofáxicos anteriores) e un par de ganglios pleurais

(in-

ftaesofáxicos posteriores). Todos eses gangüos están unidos entre si por medio de co- necfivos newiosos, e os pleurais estrán unidos ademais ós ganglios viscerais, que van nerva-los órganos da masa visceral.

Os únicos órganos sensoriais diferenciados que presenta o caracol son os ollos e os estatocistos. Nembargante, os sentidos máis desenvolvidos que presenta son o tacto e o olfato. Que os caracois presentan unha sensibilidade

táctil moi

elevada é evidente (tocando cun pelo dun pincel en calquera parte do corpo do caracol obtense unha res- posta, xa sexa en forma de retracción xeneralizada do corpo ou en forma de retracción local da parte estimulada), e a srla capacidade para orientarse cara ó alimento gracias ó olfato

foi

posta de manifesto en numerosos estudios de campo e de laboratorio (Far- kas e

Shorey

1976:

crime, Blythe

^e

Thornton

1970;

Iglesias, Castillejo

e

Garido

1996). Esta sensibilidade débese a que toda a superficie do corpo do caracol, especial-

mente a rexión cefálica e o bordo do pé, está salpicada de células neuroepiteüais, que son as responsables dos sentidos do tacto e do olfato.

Os

ollos,

situados no extremo dos tentáculos posteriores, presentan unha estruc_

tura bastante complexa, que comprende córnea, cristalino, retina con células fotosen- sibles e nervio óptico, aínda que a srla capacidade visual é practicamente nula.

Os estatocistos están situados

xunto

ós ganglios pedios do colar ireriesofáxico ^e son pequenas vesículas pechadas, que no seu

interior

conteñen un¡as minúsculas ^.,pe_

dras" de carbonato de

calcio

(estatolitos), as cales, ó estimular unha ou outra zona da vesícula, informan o animal da súa posición no espacio, é

dicir,

son órganos do

equili-

brio-

1.1.5.4.

Aparello excrrtor

O caracol posúe un rinico

ril,

denominado órgano de Bojanus, que está situado entre o corazón e o

intestino.

De

forma triangular

e cor amarelada, este órgano está formado

por

_unha parte propiamente excretora, na que se produce a

filttación

do lí_

quido circulatorio, e outra

pafe

que é

unla

vexiga de acumulación, _da cal sae un

fino

conducto excretor que desemboca entre o ano e o pneumostoma.

1.1.5.5.

Aparello xenital

Os caracois tenestres son animais hermafroditas simultáneos, proterándricos _{e de} fecundación cruzada:

-

Hermafroditas: presentan unha única gónada que produce ambos tipos de ga- metos, os masculinos (espermatozoides) e os femininos (óvulos); é

dici¡

cada individuo é macho e, asemade, femia.

-

Simuháneos: cada

individuo

é macho e

femia

no mesmo momento.

Outtos

animais, os hermaf¡odilas non simultáneos, son machos nunhas ocasións e fe_

mias noutras.

-

Proterándricos: ó chega-la época da reproducción, cando a gónada comeza a producir gametos, fónnanse en primeiro lugar os gametos masculinos.

*

De fecundación cruzada: para que se produza _a fecundación dos ór.ulos para dar lugar a ovos embrionados é necesario que dous individuos se apareen,

fe-

cund¡ándose mutuamente.

32

Caracol común,

Helb

aspersa

\J9

-

O seu aparello xenital, complexo e voluminoso, ocupa unha gran parte da cavida- de interna do corpo do caracol: a súa parte

inicial,

a gónada, atópase xunto ó hepato- páncreas, na parte máis profunda da masa visceral, mentres que a súa parte _f,inal, o

orificio

xenital, se atopa na parte dereita da cabeza do animal.

Anatomicamente, no aparello xenital do caracol poden distinguirse unha pane

ini-

cial hermafrodita e unha parte intermedia, na que se separan as vías xenitais masculina e feminina, as cales

finalnente

van reunirse de novo nun

orihcio

xenital común.

- Pafe inicial

hermafrodita: está formada pola gónada, que recibe os nomes de ovoteste ou glándula he¡mafrodita. Comunica co resto do aparello xenital

pot

medio dunha estreita canle

hemafrodita,

na parte

hnal

da cal desemboca ta- mén _a

glándula

do albume, de

cor

clara e

moi voluminosa

nos animais se- xualmente madu¡os.

-

^Parte

intermedia:

o aparello

xenital

continúa a través dun oviespermiducto

moi longo

e festonado que ten a aparencia dun único conducto, pero que en

F¡gura 6. Aparello xenila de Hel¡x aspersa.

O: ovoteste. CH: conducto hermafrodita.

GA: glándula do albume.

OVioviespermiducto.

D

divertículo.

BC: bolsa copulatrlz. GN,4i qlándulas multíf das. SD: saco do dardo. V: vaxlna.

D

per e. l\¡8. musc rlo -elraclo, do ^pene EP: epifalo. CD: conducto deferente.

F: f axelo.

/^\ v

.9b-"

Cororol

"omún,

Helix

aspersa 33

realidade está interiormente tabicado. separando unha parte masculina (esper- miducto e próstata) e unha pafie feminina (oviducto).

ó final

do oviespermi- ducto, as vías masculina e l-eminina xa se sepamn claramente.

A pafe

mascu-

lina

está

formada por

unha

porción

de

espermiducto libre (o conducto

defe[ente) que presenta unha longa ramificación cega, denominada

flaxelo,

e finalmente este espenniducto vai continuar por medio do

epifalo

e do pene, que _se comunica co

orificio xenital

común.

A

^parte

feminina

está

formada por

unha curta

pofción

de

oviducto libre,

na que desembocan as glándulas multíhdas, o saco do dardo e a canle da bolsa copulatriz ou receptáculo semi-

nal;

esta canle da bolsa

copulatriz

presenta tamén unha

ramificación

cega, que se denomina

divertículo.

Finalmente o

oviducto libre

vai desembocar na vaxina, a cal comunica co buraco xenital común.

Cando chega a época de reproducción e a ovoteste comeza a producir espermato- zoides, estes van almacenarse no

interior

do

flaxelo

do espermiducto. Na cata intema das paredes do flaxelo hai células secretoras que producen unha substancia que se en- durece formando unha cuberta ou vaíña, que pecha no seu

interior

os espermatozoi- des. Esta estructura é o que se denomina espermatóforo, e durante o apateamento ca-

O esperr¡atóforo de hel¡x asperca é unha valva que contén no seu interior os esperr¡atozoldes

da caracol

transfí¡elle

o seu

propio

espermatóforo á súa

parella.

O espermatóforo é unha estructura fina e longa (ata ₁₅ cm de lonxitude) con aspecto de tanza.

Durante a

cópula,

o espermatóforo sae a través do pene do doador e penetra a través da vaxina do outro ca(acol para

ir

aloxarse no divertículo do canal da bolsa co-

pulatriz

do receptor. Neste lugar, a substancia que

forma

a cuberta do espermatóforo disólvese e os espermatozoides quedan

libres

para

ir

fecunda-los óvulos producidos pola gónada. Para ¡eaüzar esta función, os espermatozoides han de percorrer un longo camiño ata chegar ó punto onde se reúnen o canal hermafrodita, a glándula do albume e o oviespermiducto, lugar no que a canle hermafrodita presenta unha pequena dilata- ción, que constitúe a cámara de fecundación. Os óvulos producidos pola gónada van subindo pola canle

hetmaffodita

ata chegar a ese punto, no cal son fecundados polos espermatozoides; a continuación os óvulos fecundados rodéanse dunha grosa capa de substancia

nutritiva

producida pola glándula do albume e van ascendendo pola parte feminina do oviesperrniducto a medida que se lles vai formando a cuberia extema.

Fi-

nalmente, durante a posta, os ovos son expulsados un por un ó

exterior,

saíndo

polo orificio

xenital común.

r.2. ECOLOXÍA

1.2.1. Ritmos biolóxicos

Os caracois terresües, coma moitos outros animais e plantas, presentan, ó longo da súa vida, unha altemancia de fases de actividade e fases de inactividade. posto que a sucesión destas fases de aclividade e

inactividade

segue un

ritmo

bastante regular, fálase da existencia de ritmos

biolóúcos,

que son de dous

lpos:

- Ritmo circanual

ou estacional: reflrese á existencia, ó longo do ano, de pe- ríodos de actividade e períodos de letargo ou inactividade.

- Ritmo circadiano ou diario:

refírese á altemancia de fases de actividade e inactividade ó longo de cada

ciclo

de 24 horas.

Que os caracois estean activos, é

dicir,

alimentándose, ctecendo e reproduclndo- se, depende en

primeiro

termo do que

lle

marquen os seus ritmos

biolóxicos,

os cales o predispoñen para estar activo ou para estar

inactivo.

Estes

ritmos biolóxicos

dise que son

ritmos

endóxenos, posto que son algo inherente ó

animal:

se mantémo-los

caracois

baixo

unhas condicións ambientais constantes, sen alternancia día-noite

nin

variacións estacionais, van seguir rumtendo un certo

ritmo

nas súas fases de activida- de e de inactividade. Nembargante, isto non quere

dicir

que non se poida

"manipular"

anificialmente

o

ciclo

de actividade-inactividade dos caracois; os seus ritmos

biolóxi-

cos _están sincronizados e

influídos por

diversos factores ambientais, de

forma

que conholando eses factores é posible

modificar

en boa medida os seus ciclos de

activi-

dade. Polo tanto, o coñecemento destes factores e o seu modo de actuación é funda- mental para

comprendelo

comportamento dos c¿uacois e para abordar de forma racio- nal a cría destes animais.

1.2.2. Ritmo circadiano ou diario

O tópico popular

de "caracol-col-col,

bota os comos ó

sol",

alnda con ser

cefo,

constitúe a excepción e non a regra do comportamento destes moluscos. Os caracois terrestres son animais de comportamento nocturno: en cada perlodo de 24 horas pre- sentan

unla

fase de inactividade ou repouso e unha fase de actividade, de maneira que esta última ten lugar durante a fase noctuma do día.

Sempre que non exista ningrin factor limitante da actividade dos caracois, é dicir, baixo unhas condicións adecuadas de temperatura, humidade, fotoperíodo, densidade, etc.; a fase de actividade diaria dos caracois comeza coa chegada da noite e ten

un¡a

duración de aproximadamente seis horas, produclndose o

máximo

de actividade du- rante as dúas ou tres primeiras horas desta fase. Durante esta fase é cando os ca¡acois realizan a maior parte dos seus desprazamentos, cando toman a maior parte dos

ali-

mentos que tragan ó longo da noite e cando comezan os apareamentos e as postas. Se existe a1gún factor

limitante

da actividade, como unha temperatura ou unha humidade pouco adecuada, esta

ritmicidade

mantense, pero o

nivel

de actividade dos caracois durante a fase nocturna se¡á miáis baixo ou de menor duración.

ó

comeza-la fase diúma pode existir outra fase de actividade: esta, normalmente, é de moita menor importancia cá

anterio¡

pero _{si pode} adquirir

cefa

importancia nas mañás temperadas ou chuviñosas, especialmente nas mañás primaverais húmidas e asolladas que son aproveitadas polos caracois para alimentarse e repoñe-las súas

min-

guadas resewas internas despois de pasar un período de hibemación de varios meses de duración.

36

cü'scol

común. Helixasu

e¡r¿ @

12 13 14 15 16 17 18 T9 2021

222324 12 3 4 5 6 7 8 S

^{10 11 12}

Dla Día

FOTOPERÍODO DE DíA LONGO, 18 h. LUZ,6 h, ESCURIDADE

Figura 7. Evo ución do nivel de actividade de Hel¡x aspersa en lunción do seu r lmo ci.cadiano oJ dia'io (l otue

ec

^9BB)

Durante a fase de inactividade de cada

ciclo

do

ritmo

circadiano os caracois per- manecen en repouso, amosando unha escasa ou nula actividade: esta fase denomínase de "inactividade relativa", por contraposición ás longas fases de inactividade que ve- ñen determinadas polo outro

tipo

de

ritmo biolóxico

dos caracois, é

dicir,

o

riÍno cir-

canual ou estacional.

1.2.3. Ritmo circanual ou estacional

Tódolos seres vivos, na natureza, están sometidos a unhas

conücións

ambientais que non son constantes senón

moi

variables, pero tales condicións repítense de forma periódica ano tras ano, debido á existencia do que coñecemos como

ciclo

estacional.

Dentro de todo o abano de condicións ambientais ás que se ven sometidos os seres

vi-

vos ó

longo

do ano, cada especie require unhas condicións determinadas, que se dan en certa época do ano, para desenvolver algunhas fases

vitais

do seu

ciclo biolóxico,

como poden se-los apareamentos, as postas de ovos ou o momento de

parilas cías,

as mudas, as metamorfoses, a floración, a

fructificación,

o crecemento...

Do mesmo modo, ó

longo

do ano os seres vivos vense obrigados a afrontar, en determinadas épocas, unhas condicións ambientais que non son propicias para a súa vida

"normal",

e para poder sobrevivir durante estes períodos, diferentes especies de- senvolveron distintas estratexias: buscar un

refuxio

adecuado e almacenar nel ou no

propio

corpo do animal unha cantidade de alimento suficiente, emigrar a outro lugar cunlms condicións ambientais máis adecuadas, pasa-los perlodos desfavorables como unha forma de

üda

latente (cistes, ovos, etc.).

As épocas do ano miíis e menos propicias para o deselvolvemento do ciclo

bioló- xico

dos animais varían en

función

da especie, da

latitude

e do

clima;

no caso dos animais poiquilotermos ("de sangue

frío")

e na nosa latitude, polo xeral a primavera e o verán son as épocas máis propicias, mentres que o invemo constitúe o período

más

desfavorable. Estes animais non poden regula-la súa temperatura corporal ou só poden facelo en

moi

baixa medida mediante certas esúataxemas,

polo

que o seu metabolis- mo e o seu ciclo

biolóxico

est¡án á mercé das condicións ambientais.

O

catacol Helix. asp¿rsa presenta unha gran variedade de

ciclos biolóxicos

en

función

da

latitude

e as condicións

climáticas

nas que

viva (Madec,

1989: Iglesias, 1995), pero en termos xerais poden establecerse as seguintes fases no seu

ciclo

anual:

-

^{Unha fase de}

hibernación,

de varios meses de duración, durante a cal os ca- racois permanecen totalmente inactivos,

vivindo

a expensas de substancias de reserva almacenadas no seu corpo, principalmente no seu hepatopáncreas.

-

^{Unha fase de}

actividade,

durante a cal os caracois adultos se reproducen e ten lugar o nacemento das

cías

e o seu crecemento.

-

^{Poden existir ou non,} dependendo principalmente das condicións

microclimá-

ticas _{de cada} localidade, un período de

estivación

máis ou menos prolonga- do, que interrompe durante o veriín a fase de actividade dos caracois.

A

esti-

vación

é un período de

inactividade

aparentemente

idéntico

á

hibemación,

pero o seu significado

biolóxico

é totalmente distinto.

1.2.3.1.

A hibernación

A

hibemación é basicamente a estratexia de resistencia que presentan os caracois para

afrontalas

baixas temperaturas invemais que

lle

impiden mante-la súa actividade normal. Nembargante, como consecuencia da adaptación dos animais ás variacións es-

38 C'o"-r¡

"o-¿r,

Ae¡¿r aJp¿rs¿

@

tacionais das condicións ambientais, a hibemación é

moito

miáis que un simple meca- nismo de resistencia, posto que é unha fase de repouso

fisiolóxico

obrigatorio que

for-

ma

paÍe

do seu ciclo anual de actividade, especialmente no caso dos caracois adultos;

mesmo manténdose baixo

unias

condicións ambientais constantes e óptimas, chegado determinado momento os caracois adultos tenden a hibemar, amosando unha

diminu-

ción paulatina do seu

nivel

de actividade, ata chegar a inactivarse completamente du- rante certo tempo.

Durante a hibernación o caracol permanece no

interior

da cuncha,

illado

do exte-

rior

por medio dun ou varios epifragmas invemais que pechan totalmente a boca da cuncha.

Alnda

que

o

epifragma de Helíx. aspersa é simplemente un veo de moco soli-

dificado,

pode chegar a alcanzar bastante grosor e consistencia. En coincidencia co punto no que se alopa o

orificio

respiratorio, o epifragma presenta unha zona abranca- zada e porosa que permite o intercambio de gases co exterior durante as fases de inac- tividade. Ademais de

formalo

epifragma, frecuentemente os caracois adhírense con forza a algunha superficie para realiza-la hibemación; esta forte adherencia conségue- na por medio dun ou varios aneis de moco

solidificado

que unen todo o contorno do peristoma da cuncha coa superficie da que se trate.

Exemp ar de Hel¡x asperca con epifragma inverna.

Ó epifragma atribúenselle distintas funcións, como a de servir de barreira fronte a pa¡asitos e depredadores, ou a de actuar como un lugar de reserva temporal de

mi-

nerais, pero sen dúbida a súa principal función é a de reduci-las perdas de auga duran- te os períodos de inactividade

(Machin,

1967). Durante os períodos de hibemación o caracol experimenta unha serie de profundos _carnbios

fisiolóxicos

con ¡especto ós pe-

ríodos

de

actividade;

un destes cambios é a

reducción do

seu

nivel

de

hidratación (Klein-Rollais

e Daguzan 1990), pero _a

diminución

do seu contido en auga non pode rebordar certo

nivel

sen consecuencias fatais, e de aí a importancia que ten o epifrag- ma invernal para que os caracois poidan soportar longos perlodos de hibernación de varios meses de duración.

Outros cambios

fisiolóxicos

que teñen lugar nos caracois en hibemación son:

di-

rninución do pH intracelular por medio dun aumento na concenhación de CO2 na he-

molinfa (Fields,

1992),

diminución

da frecuencia do

latido

cardíaco

(Herreid,

19'1'7),

diminución

do consumo de osíxeno (Vorltaben et

al.,

1984) e

diminución

do punto de conxelación dos tecidos

(Bian¡ic

e

Dagvan,

1993). Todos estes cambios se producen non como unha consecuencia inmediata da exposición a unhas condicións ambienlais adversas, senón que se preparan con certa

antelación

e teñen

lugar por mediación

dunha serie de sinais qulmicos (hormonas e/ou neurotransmisores), emiüdos por dis- tintos centros do sistema nervioso dos animais en resposta ó seu

ritmo

anual de acüvi- dade e ós factores ambientais que

inflúen

sobre el.

Os caracois poden

hibemar

dende o mesmo instante

do

seu nacemento, pero a súa capacidade para soportar perlodos de inactividade de longa duración varía en

fun-

ción

da súa idade, debido seguramente á capacidade que teñen para almacenar

sufi-

cientes substancias de reserva. En caracois novos, de ata un mes de idade, a mortalda- de en

hibernación

é tanto

maior

canto máis

longo

sexa o

perlodo

de

hibernación,

mentres que para os de maior idade e adultos a mortaldade en hibernación non depen- de da duración do letargo (Bonnet ¿/

dl.,

1990). En estudios realizados sobre poboa- cións naturais constatouse a incapacidade dos caracois novos, de diámetro menor de 13-15 mrn, para sobrevivir ós períodos de hibemación natural (Potts, 1975; Charrie¡, 1980; Iglesias, Santos e

Castillejo,

1996), aÍnda que nestes casos non se pode precisa- -la idade dos individuos.

40

Caracol comtin, Helr¡ ¿sze¡sa

\S

1.2.3.2.

O período

d€

actividad€

1 -2.3.2.

l.

Reproducción

Tan pronto como alcanzan a madurez sexual, os caracois poden reproducirse, e tenden a facelo se as condicións ambientais son favorables. Nembargante, despois do período de reproducción dunha duración e unha localización temporal determinada, e

variable

segundo a

orixe xeográfica

dos

individuos,

a capacidade de

reproducción

queda "esgotada" ata o

vindeiro

período _de reproducción, que non se

producirá

ata despois dun prolongado _repouso

frsiolóxico

(hibemación).

Polo xeral considérase que a formación _do beizo no bordo da boca da cuncha

in-

dica o momento no que o caracol alcanza a madurez sexual e pode reproducirse, pero isto non sempre é certo. Para caracois medrados en condicions naturais pode afirmar- se que tódolos individuos que presentan beizo son caracois sexualmente maduros, pe- ro tamén son frecuentes os individuos que alcanzan a madurez sexual e se aparean an- tes da

formación

do beizo da cuncha. Polo

contrario,

no caso de caracois medrados baixo unhas condicións ambientais

"forzadas"

para promover un rápido crecemento, son frecuentes os

individuos

que

malia termina-lo

crecemento e

formalo beizo

da cuncha, alnda son sexualmente inmaturos. Tanto nun caso coma no outro, tamén exis- ten individuos que nunca chegan a forma-lo beizo da cuncha, aínda que estes son pou- co frecuentes.

Como norma xeral, nas rexións europeas de

clima

marcadamente atl¡ántico, a re- producción dos caracois en condicións naturais ten lugar fundamentalmente na prima- vera e no verán (sempre que o

peíodo

de actividade non se vexa

interrompido por

unha estivación), aínda que non son infrecuentes os apare¿rmentos e as postas de ovos outonais, debidas fundamentalnente a individuos que alcanzan a madurez nesa época,

Despois do período de repouso

fisiolóxico

que é a hibemación, ó comeza-la fase anual de actividade, a gónada dos caracois adultos comeza a

producir

espermatozoi- des e comezan a producirse os apareamentos. Dependendo das condicións climáticas de cada localidade (fundamentalmente das temperaturas, que teñen grande

influencia

na maduración dos gametos), isto pode acontecet máis tarde ou

más

cedo (en marzo, abril, maio ou, incluso, despois).

Os apareaÍrentos ou cópulas de

lleft*

aspersa, e en xeral de tódolos caracois te-

rrestres, comezan durante a fase

noctuma

de actividade, mais prolónganse durante moitas horas (12 horas como media no caso de

H.

aspersa).

Acópula

ten unha fase

preliminar

de cortexo de 0,5-1 hora de duración, na cal poden estar implicados máis de dous individuos: durante esta fase, os caracois fréganse e ..mordíscanse,, a zona do

orificio

xenital, estimulándose mutuamente a medida que van eyaxinando a porción

fi-

nal do seu aparello xenital (pene e vaxina).

A continuación,

un dos caracois dispara o seu dardo, unha pequena

agulla

de carbonato de calcio (de ata 5 mm de lonxitude) que se vai cravar no pé da súa parella, constituíndo

un

sinal que serve para

sincroniza-lo

comportamento de iímbolos dous individuos para que realicen simultaneamente a introducción do ^seu pene na vaxina da parella e para que iímbolos dous comecen ó mesmo tempo a transferencia do seu es- permatóforo, _que vai producíndose lentamente durante as moitas horas de duración da cópula.

Tralo

apareamento, a gónada do caracol comeza a

producir

óvulos, que ó se

fe-

cundar polos espermatozoides

recibidos

darán lugar ós ovos, Sen embargo, os cara- cois presentan

unla

gran variabilidade en canto a dous aspectos da reproducción: a) o número de postas que realizan despois de cada apareamento, e b) o tempo que media

Fase prelminar dun apareamento, na que están implicados tres individuos.

42

cardcol común,

Helk¿sp¿rr¿ \{q

entre o apareamento e maila posta. Así, non é inftecuente que un mesmo

individuo

se aparee repetidas veces antes de facer unha posta,

nin

tampouco o é que un

individuo

realice varias postas despois dun único acoplamento. Esta variabilidade débese a que en ocasións o intercambio de esperma durante a cópula non é recíproco (só un dos ca-

¡acois recibe con

éxito

o esperma da súa paretla) e tamén á capacidade que teñen es- tes animais para almacenar durante

longo

tempo o esperma que reciben. En canto ó tempo que media entre o apareamento e a posta de ovos, baixo unhas condicións

fa-

vorables pódese dar un

valor

medio arredor de dúas semanas, pero tamén se citaron pedodos de 75 días (Chevallier, ₁₉₉₂₎ ou de tan só 2 dÍas (Bonnet _et

al.,

1990).

O número de ovos por posta é outro aspecto da reproducción que presenta

unla

gran variabilidade, pero,

polo

xe¡al, a cantidade de ovos depositados en cada posta ^é bastante elevada; como media pode darse unha

cifra

de entre 80 e 120 ovos no caso de

Helíx

aspersa asp¿lsd,

mentes

que no caso de ¡1elíx aspersa rnaxima a media po- de ser lixeiramente _superior.

Para realiza-la posta, o caracol escava un

orificio

ou

"niño

de posta", cunha pro- fundidade que depende do tamaño do caracol e da dureza do substrato, e nel deposita

Detalle dun apareamento no que se aprecia o dardo calcario cravado no corpo dun dos individuos.

Posta de ovos de Hel¡x asperca.

os ovos. De igual xeito ca nos apareamentos, as postas de Hel¡x aJpels4 son

moi

lon- gas: comezan durante a fase noctuma de actividade, pero prolónganse durante moitas hotas e, en ocasións, ata varios días (segundo Chevallier (1992), durante a posta o ca- mcol deposita un ovo aproximadamente cada 20 minutos).

Ó remata-la posta o caracol pecha o niño cun tapón de substrato mesturado con moco e abandónao. No

interio¡

do niño prodúcese a incubación dos ovos, a súa dura- ción depende fundamentahnente da temperatura.

A

unha temperatura media de

l5.C

a incubación pode durar _de 25 a3O días, pero pode ter lugar en tan só dúas semanas a temperaturas maiores (22"C).

A

incubación é o tempo que media enhe que son depo- sitados os ovos e a súa eclosión, é

dicir,

o nacemento das crías, pero _despois do seu nacemeto estas permanecen aínda varios días ou semanas no

interior

do niño antes de salr ó

exterior.

Durante o tempo que pernanecen no

interior,

as

cías

xa comezan a alimenta¡se

inxerindo

substrato e os restos dos ovos. Constatouse tamén (Baur, _1986;

Elmslie,

1988) que durante ese tempo pode producirse canibalismo, é

dicir,

as

clas

que nacen en

primeiro

lugar poden devorar ovos aínda non eclosionados, pero en nin- gún caso este fenómeno parece ter unha grande

impofancia

de cara

ó

^ímero de crías que nacen.

No momento en que saen ó exterior os pequenos caracois, de xeralmente 0,02 a 0,04 gramos de peso, xa están capacitados para alimentarse de plantas ou pensos.

1.2.3.2.2. Crecemento

O crecemento dos caracois caracterízase por un aumento da súa masa corporal, que se produce paralelamente ó incremento do tamaño da cuncha. O incremento do tamaño da cuncha prodúcese pola formación de novas voltas de espira arredor do eixe central ou columela, o que implica un aumento do diámetro da cuncha, ó mesmo tem- po que se vai engordando e gañando dureza. O crecemento da cuncha e da masa cor- poral do animal tradúcese nun aumento progresivo do seu peso fresco.

En condicións naturais o crecemento dos caracois adoita ser

moi

descontinuo, de

forma

que, dependendo das condicións ambientais, hai

peíodos

de crecemento

moi

rápido, outros nos que o crecemento é moi lento e

ouÍos

nos que o crecemento se de- tén totalmente (hibernación, estivación).

Ctías de Hel¡x asperca que acaban de nacer.

Despois dos períodos prolongados _de inactividade, hibernación e estivación, ó se

reemprende-lo crecemento dos animais é cando se fan patentes na cuncha as liñas de crecemento, e existe a crenza de que o número destas liñas que presenta a cuncha é in_

dicativo da idade do caracol. Nembargante, _o número de liñas de crecemento da cun- cha equivale simplemente ó número de perlodos prolongados _de inactividade que atra- vesou o exemplar mentres se encontraba en fase de crecemento, pero despois de se facer adulto xa non se forman máis liñas de crecemento e, sen embargo, o caracol aln- da pode

vivir

varios anos máis (a lonx

e\jdade

de

Helix

asp¿ru4 pode chegar ata seis anos, segundo

Boycott,

1934). Por outro lado, as liñas de crecemento da cuncha

fór-

manse non só como consecuencia dos períodos _de

hibemación,

senón tamén como consecuencia dos períodos de estivación, de forma que naquelas zonas nas que os cara- cois hibernan e estivan se formarán polo menos dúas liñas de crecemento cada ano (ás veces máis, posto que frecuentemente os

peíodos

de estivación dan lugar á formación de varias liñas de crecemento se o caracol reemprende a súa actividade e o seu crece_

mento como consecuencia de choivas ou tormentas estivais), mentres que en zonas nas que non se produce estivación só se

formará

unha

liña

de crecemento por _ano.

polo

tanto, o número de liñas de crecemento da cuncha non equivale á idade do caracol.

A

idade de madurez, é

dicir,

o tempo que media

ente

o nacemento dos caracois e o momento en que se fan adultos (no sentido da

formación

do beizo da cuncha) é tremendamente variable dunhas poboacións a outras, e

incluso

dentro dunha mesma poboación.

A

variación interpoboacional débese fundamentalmente ó

ciclo biolóxico

de cada

unla,

que, pola súa vez, vón determinado polas condicións climáticas de cada zona, mentres que a variación intrapoboacional se produce en función do momento do nacemento dos individuos e por razóns de natureza xenéüca.

En poboacións naturais de

Helix

aspersa en

Califomia,

potts (1972) observa que o rango de variación na idade de madurez dos caracois oscila entre seis meses e

Íes

anos. En Escocia,

Crook

(1980) encontra un rango de variación _de un a dous anos e medio. En

Italia, Elmslie

⁽¹⁹⁸⁹⁾

cifra

este rango de

va¡iación entre l0

e 25 meses.

Bonnet et

al.

(1990) dan unha idade de madurez de dous a tres anos para

Helix

asper-

¡a

da zona occidental de Francia. En distintas poboacións naturais de

Galicia

encon- triíronse /d¿gor de variación de 6 a 18 meses e de 12 a 18 meses (Iglesias, _1995).

1.2.4. Factores reguladores da actiüdade

Tradicionalmente considerouse que a humidade e a temperatura eran os

princi-

pais factores reguladores da actividade dos caracois, pero isto, sen deixar de ser certo, non permite explicar totalmente as variacións que se producen ó longo do ano no

ni-

vel de actividade dos caracois.

Para explicalo en termos sinxelos pode dicirse que a humidade e a temperatura,

xunto

a outro

tipo

de factores como a densidade de poboación, a alimentación, etc., son os que regulan en

último termo

o

nivel

de actividade dos caracois e son dunha

impofancia

hanscendental para obter

unlas

boas taxas de reproducción, crecemento e supervivencia, pero previamente os animais deben estar fisioloxicamente predispostos para estar activos, e esta predisposición vén dada polos seus ritmos

biolóxicos,

espe- cialmente polo

ritmo

ci¡canual.

O

ritmo

circanual de actividade dos caracois repítese ano tras ano con moi pou- cas variacións, como demostran diversos traballos de campo; o máis clásico deles é o de

Bailey

^(1981), que estudia durante seis anos consecutivos unha poboación natural de

Helix

aspersa en Gales do Norte e enconffa que os caracois comezan e terminan a hibernación nas mesmas datas

tódolos

anos, independentemente de que nesas datas uns anos fosen m¡áis ou menos fríos ou máis ou menos chuviosos ca ouhos.

Este comportamento

implica

que os caracois dispoñen dalgún mecanismo para mediren o tempo ou, mellor dito, para saberen en qué época do ano están e deste xeito poder predicir con certa antelación as condicións ambientais que cabe esperar nun

futu-

ro próximo. Esta capacidade de predicción é fundamental para a supewivencia de

moi-

tas especies, posto que xeralmente deben prepararse dalgún xeito para

afrontalo !eno-

do de hibemación: buscar un refuxio adecuado, almacenar substancia de reserva.., O rlnico factor que lles pode servir de calendario ós seres vivos, indicándolles en qué época do ano se encontran, é o fotoperíodo, é

dici¡

^{a variación} que se produce ó longo do ano na du¡ación do día e da noite. O fotoperíodo é o único factor ambiental que se repite ano tras ano de forma invariable, mentres que o réxime de temperaturas ou de precipitacións pode ser

moi

variable dun ano a outro e, daquela, é o fotoperíodo o principal factor sincronizador do

ritmo

círcanual dos ca¡acois e de moitas especies.

Despois de numerosas experiencias de laboratorio (Gomot et

al.,

1982;

Aupinel,