Un acercamiento a la ecofisiología del cacao
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(2) -. - ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~. Para confirmar el descubrimiento en cuanto a la característica nativa y no adaptada de las plantas encontradas, se apoyó en la teoría que los indios amazónicos no bebían chocolate como los mayas y por tanto al no haber esta costumbre, era casi imposible que se hubiesen llevado semillas de otra zona. Según Duke (1983), se ha planteado una teoría sobre la distribución de la especie, la cua l supuestamente se realizó gracias a la dispersión a través de los A ndes y el Orinoco hacia el norte del conti nente y a través de la se lva hacia el sur oriente del mismo.. R = QxlxexC Donde: Q es la cantidad total de radiación incidente recibida en un periodo determinado de tiempo; 1 la fracción de Q la c ual es interceptada por el dosel; e constituye la eficiencia fotosintética de l cultivo, comúnmente expresada como la materia seca total por área y por tiempo; y Ces el índice de cosecha, o masa asignada, distribuida y translocada a los órganos de interés agronómico. En Theobroma cacao, se puede interpretar como el peso de las almend ras efectivas en la recolección dividido entre el peso seco estimado de una planta o un grupo de plantas, según sea el caso. Como se debe inclui r la variab le tiempo, es conven iente llevar esto a un ario completo ele producción.. Con el fin de integrar lo anteri or con las características ecofi siológicas de la especie, a continuación se describen los principales aspectos que afectan el crecimiento, d iferenciación y producción de cacao con énfasis en las cond iciones del agro colombiano. 1. Temperatura Afecta todos los procesos fisiológicos de las plantas, para el caso de Th . cacao, se ha determ inado como óptimo el rango entre los 22 y 27° C, una mínima de 15°( y una m ínima absoluta de 1OºC. En el mundo se siembra cacao en zonas que oscilan entre los 19 º C y los 28°C de temperatura promedio diurna. El efecto de las temperaturas bajas se evidencia co n los bajos crec imi entos vegetativos, el mayor tiempo para que el cultivo in icie la producción, periodos largos en el crecimiento y maduración de frutos y en ocasiones bajos porcentajes de cuajamiento.. En la actua lidad el cultivo del cacao en Colombia ha retomado una de senda de gran impor1ancia debido al aumento de las áreas sembradas las cuales superan las 90.000 hectáreas, una producción de 35.000 toneladas, que corresponden a 100 '000.000 de pesos del año 2000 (Mejía y Pa lencia, 2000). Para complementar este panorama, la especie se ha convertido en pilar fundamental de la sustitución de cult ivos de uso i 1ícito y un excelente componente de los sistemas agroforestales productivos.. IV. Factores climáticos que afectan el rendimiento de cacao. 2. Precipitación La precipitación afecta el crecim iento, la diferenciación floral, la brotación y el cuajado de frutos. El cacao biológicamente es una especie frutíco la, pues los ó rganos aprovechables hacen parte de los ovarios maduros y fertil izados.. Los factores cl imáticos responsables ele la producción se pueden dividir en aquellos que actúan de forma di recta sobre la planta, como la temperatu ra del aire y la del suelo, el régimen de humedad del suelo, los nutrimentos, la radiación so lar y la precipitación. Los de acción indirecta son altitud, latitud, orografía, vientos y humedad relativa, los cuales actúan sobre los primeros y ej ercen algún tipo de contro l en el m icroclima del cu ltivo.. Los cultivos de Th. cacao se desarrollan y crecen con éxito en zonas con precipitación entre los 1.800 y los 2 .000 mm anuales de lluvia. No obstante, la cantidad ele agua en forma de precipitación será función de la distribución dP la misma en el año y de intensidad de las lluvias. Los frutales necesitan de periodos secos estresantes para desarrollar la evocación floral, segu idos de periodos lluv iosos inductores de la brotación reproductiva. La planta de cacao es poco tolerante a la sequía. A l comparar la hojas de cacao con las del café, las del primer cultivo senescPn cuando pierden del 17 al 25 % de agua, rl1 ientras que las del segundo lo hacen al perder el 57 % .Una pérdida de dgua en la hoja de cacao equ ivalente al 3 .3 % ele la hoja, o perder el 55 de agua de la n-1isma, ocasiona el cierre total de los estomas, eso equivalPntes a clPcir que el fenórnPno. Para entender los aspectos cli rnáticos relacionados con el cult ivo del cacao, es importante conocer lo referente al origen y dist ri bución de Ja especie en el mundo. Como se sabe, PI centro de origen del cultivo es la zona donde ex istan mayores vc1 ri abi 1idades genéticas en plantas nativas no cu ltivadds. En la clf>cada df' los cuarentas, Pou ncl, citado por \/Vood y Lass (1985) PrKontró en América Tropil cil y más prop iamen tf' f'll el triángu lo formado por los ríos Cc1q uf'tá, Puturnayo y Napo (Valle del Amazonds), la zona más hPtProgénPa pn cuanto a esµecies y la mayor variación de tipoc; y razas de Theobmn1r1.. Volum en 6 •No. 6 • 2 007. 4').
(3) lnnQuacióo .s camD10 recn0Jog1co es similar a cuando se retira totalmente una hoja de la rama, pues en esta condición los estomas se cierran totalmente entre 5 y 6 minutos (Manfred, 1998; A lvim, 1975).. Figura 2. Patrón de distribución de lluvias para la zona cacaotera del pie de monte llanero y porcentaje de distribución de la cosecha 250. Para la zona cacaotera del eje cafetero, se han encontrado dos periodos bien definidos de lluvias, el primero entre marzo y mayo y el segundo ente septiembre y noviembre (figura 1). Al comparar estos datos con los históricos de cosecha para la misma zona, se puede entender como los meses o periodos secos son los responsables de la concentración de la producción de fruta, pues inducen a la evocación floral y posteriormente con la caída de agua se logra la floración y fructificación.. 30. 25. 200. 20. E E 150 ¿. V. "' ~. 15. 'á. ~ 100. 3. Radiación solar fotos intéticamente activa Se entiende por radiación solar fotosintéticamente activa, la cantidad total de energía proveniente del sol en forma de fotones y con longitudes de onda entre los 400 y los 700 nanómetros (nm). Ha sido establecida como uno Figura 1. Patrón de distribución de las lluvias en la zona cacaotera de Palestina Caldas y distribución porcentual de la cosecha en el año. Datos promedio de 20 años 300. 250. 12 E 200 E. 10 ~. ¿. u. :~ u. ~ 150. 8. a. ·¡¡. o:". 6. 100. ""'o u. ~. -¡/!.. o... 10 50. Existen zonas en Colombia con regímenes unimodales de lluvia como la Costa Pacífica, los Llanos Orientales y algunas partes de la Amazonia, en donde las cosechas son muy marcadas y estacionales, precisamente por no contar sino con un solo periodo de estrés (figura 2). En otras zonas como el eje cafetero y los valles interandinos, los regímenes bimodales permiten dos cosechas marcadas en el año y dos épocas muy bajas de producción, sin que ésta llegue a cero. Precisamente, en estas zonas siempre se encontrará mazorcas ya sea en alta o baja proporc ión, en los árboles, un aspecto beneficioso para el flujo de caja, pero perjudicial a la hora del manejo fitosan itario.. .. 3 ,,... .e. 5. o. o E. F. M. A. G. M. s. o. N. o. Meses del año. lDPPT El %COS. Fuente: Bernardo Sáenz.. 1. de los factores determinantes para estimar el rendim iento potencial de los cultivos ya sean densos o sembrados en arreglos especiales (De Castro and Fetcher, 1 998). La radiación solar fotosintéticamente activa (RFA), es transmitida a través de las hojas y la densidad de flujo radiante, entend ido como la cantidad de fotones por área y por tiempo, cambia rápidamente con la profundidad del dosel. La interceptación de luz en los distintos estratos de las plantas está relacionada con el índi ce de área foliar (IAF) (Gardner et al., 1985; Cabezas-Gutiérrez, 2002). En plantas de cacao, se debe ten er en c uenta dos etapas b ien diferenciadas en el ciclo de crecimiento y de d esarrollo. La primera, aproximadamente durante los dos primeros años después d e la siembra en campo, coinc ide con el c recimiento vegetativo, gran acumulación de biomasa en la zona fotosintéticamente activa e intensa respiración d e crecimiento. Durante esta fase, las plantas requieren niveles bajos de radiación so lar, esto es unos 300 a 400 w.m-2, o 700 a 800 mrnol.m-2 (Alvifft, 1987; Edward y Mars, 1980). Los conocedores de l ten1.:1 deben suponer que estas condiciones se asemejan a lo encontrado en la parte baja de los doseles en plantas frutales y de café. Por tanto, para los primeros dos dños dP vida de este cu ltivo, es fundamental contar con sombrío, ya sea en forma de p lantas de uso forestal o con hilNdS trdnsitorias de plátano o banano.. ~º. Después de los dos arios de cwcirniento, Jac, plc1ntas logran un desarrollo vigoroso <ªn la copc1, la cual pur.>c lt-> alc..:inü1r un IAF superior a dos y por tanto '>e comienza él ciar i:>I autosombream iento. La planta de Th. cacao p.._< du liflora y. n F. M. A. y. G. !oPPTmn> o EI O/o COS. Volumen 6 · No. 6 • 2007. S. O. N. O. 1. 46.
(4) REINA LTOA. Produc't.Oro y Comorc.JoJb:adoro por tanto caulifructífera, su producción se fija en cojines florales siempre en el centro del árbol y en las partes lignificadas, normalmente en ramas de más ele un año ele crecimiento. Este aspecto es bien importante, ya que en la relación fuente demanda de carbono, existirán zonas definidas netamente produc.tivas, que permiten y facilitan el movimiento de fotoasimi lados de las hojas (Mialet-Serra et al., 2001 ). El autosombreamiento permite entonces crear un microclima interno al dosel de las plantas y hace que se pueda retirar la sombra colocada al inicio del cultivo. En esta etapa la radiación solar en la parte superior de los árboles puede llegar a superar los 2000 µmol.m-2 de fotones, un valor que bajo otras ci rcunstancias, puede producir saturación lumínica en las hojas. Es posible entonces que la parte superior del dosel se comporte como un mode lo fotosintético C4 al no presentar punto de saturación perceptible de luz, mientras que la parte baja se comporte como C3, tal y como se reporta en café ( Castillo, et al., 1997; Jaram illo et al., 1992). 1.. Viento. Dos aspectos se estudian relacionados con el efecto del viento en las plantaciones de cacao: la deshidratación que causa sobre las hojas y los dar1os mecánicos en la estructu ra d e la planta. En cuanto al primer caso, se ha establecido que un c ultivo sin barreras cortaviento o sin sombra de estratos altos forestales, puede ser severamente afectado por acción de la velocidad del viento, hasta llegar a la defoliación total al cabo de ocho meses de soportar estas corrientes. Se reportan datos de 2,5 rn.s-1 corno velocidad máxima permisible para no causar cierre estomático y secamiento en la lámina foliar (Alvim, 1987; ~ e ite et al ., 1979). Es cl aro que el viento no solo incrementa las tasas transpiratorias en las hojas, sino que remueve con tal fuerza la capa de frontera fol iar lo cual disminuye la concentración de C02 circundante y posiblemente la enzima Rubisco comience a tornar la alternativa corno oxigenasa, aspecto que irnplíca disminución de la tasa fotosintética neta.. "Biotecnología al servicio del campo" Fertiaza ( Gallinaza prehumica Fosfoaza ( Corrector. ( Cafeaza Triple 15R Microaza ( Humus Reina granulado Humus Reina liquido 1co,, 11c. (. SOMOS LA MEJOR ALTERNATIVA PARA MEJORAR SUELOS Y ACTIVAR LA VIDA MICROBIAL Tel: 098 • 875 8575 • 875 8391 • KILÓMETRO 7 NEIVA PALERMO. biopruebas ttaa. Distribuidores exclusivos para Colombia. Q agdia -. 1\. Pruebas y servicio de laboratorio para detectar fitopatógenos en plantas.. - - --. Technology. Respecto al segu ndo aspecto, los daños físicos por quiebra de ramas, es menos común, pero igualmente importante, pues corno ya se dij o anteriormente, la producc ió n de mazorcas siempre se da en las zonas 1 ignificadas, cercanas al eje central.. Insumos para cu ltivo de tejidos. Distribuidores. -. Equipos y accesorios par laboratori o. V. Factores fisiológicos de ~a prnc!ucc~on 1.. Tamaño y efic iencia del follaje. l: I índice de ~irea foliar se expn?Sd corno la relación de lcl superficiP dP las ho jas sobre la uniddd ele superfic ie. Transversal 18 No. 79 - 18 Oficina. 502 Fax-Contestador: 618 2431 Teléfono: 635 1409 e-mail: [email protected] www.biopruebas.com .co Bogotá, D.C. - Colombia.
(5) Jnnouación G. cambio Tecnológico. del suelo y fi siológicamente representa el potencial fotosintético total de una planta o conjunto de ellas. En otras palabras, hace referencia al tamaño y capacidad de las demandas fotosintéticas para cubrir efici entemente la as ignación y distribución de los foto asimilados por unidad de área.. cacao es hidroperiódico, tal y como sucede con "otras plantas cuyos órganos de aprovechamiento son los frutos. En la figura 3 se observa el ciclo completo del desarro1lo de Th . Cacao y la acción de los fito reguladores. Se. inicia con la emisión foli ar, la cual es afectada por un balance entre reguladores de crecimiento, principalmente auxinas y giberelinas. Estas hormonas vegeta les incrementan la dominancia apical y le elongación celular respectivamente y hacen que las hojas logren su tamaño definitivo y que los entrenudos se alarguen para estructurar la copa del árbol. Luego de haber alcanzado el máximo desarrollo foliar y que se haya translocado la totalidad de fotoasimilados a tallos, raíces y estructuras fl orales y prod uctivas, se incrementa la producción de ácido absícico en la parte inmediata a los pecíolos, las hojas llegan a la senectud, se incrementa la cantidad de etileno y posteriormente se produce la defol iación. Todo gobernado por el hidroperiodo, básicamente la época seca, la cual es la encargada de controlar el cierre estomático, la producción de ABA y el descenso en la respiración de crecimiento.. El cacao en el mundo se desarrolla en zonas con pequeñas variaciones cl imáticas durante el año, pese a lo anterior los árboles no crecen continuamente sino más bien, se com portan como plantas de crecimiento interm itente mostrando periodos definidos, según la localidad, de intensa renovación del follaje, seguidos de periodos de reposo vegetativo ( Wood y Lass, 1985). Los flujos de crecimiento del follaj e están relacionados con la caída ele las hojas senescentes. En nuestro medio, una plantación renueva completamente el follaje entre 1 2 y 18 meses. En general el crecimiento de órganos vegetativos precede una intensa caída de hojas, por lo que se pude ded ucir que existe un punto alto de translocación de fotoasimilados del dosel a los órganos de almacenam iento, especialmente tallos y meristemos, para que luego esta energía sea útil para la inducción floral y las nuevas emisiones de hojas. Existen hipótesis para expl icar la sincronización entre caída de hojas y fl ujos fol iares:. r. Figura 3. Ciclo completo del c\esarrollo foliar en cacao y acción de fitoreguladores. Propuesto por Cabezas Y Sáenz (2003). La concentrac ió n d e un inh ibid o r en las yemas vegetativas, producido por las hojas, se red uce debido a la caída de las m ismas, y esto desencadena una regulac ión hormonal para inducir ablandam iento de paredes celulares, división celular y d iferenciación (Hansestein and l avada, 2001 ). HIDROPERIODISMO. Un reloj biológico interno hace que por inducción c lim át i ca, l as l ámin as foli ares d es cargu e n los fotoasimilados en los tallos y raíces, a su vez esto incrementará los niveles de ácido abcísico en los pulvinos y posteriormente con la síntesis de etileno se inicie el proceso de caducidad foliar (Aneja and Gianfagna, 1999).. AUMENTO DE. Estudios reali zados por Gasta! and Lemaire (2002), asignan mucha importancia a la humedad del suelo y del aire respecto a la brotación y renovación de follaje en Th. cacao. Se ha encontrado que es necesario un prolongado periodo de carencia dé agua para la iniciación de los flujos fol iares, y a su vez, la presencia de lluvias después de la brotación es necesaria para el crecimiento de las hojas recién formadas. Es evidente que el ciclo completo de la brotación foliar está siempre asociado con lluvias después d0 un periodo de falta o defici encia de agua (Al vim and Alvim, 1976). Esto indica que el crecimiento del. 1. EMISIÓN FOLIAR. INTENSIDAD FOLIAR. VI. Economía del carbono A l considerar a la fotosíntesis como la (mica fu ente de carbohidratos para el crecimiento de los arbo les y para la producción de frutos, se explica porqué es un determin,111te básico en la producción de cacao, máxime al tener en cuenta que las almendras son ricas en grasas y que éstas provienen de la transformación de los carbohiclratos ele rese1va.. Volumen 6 · No. 6 • 2007. 48.
(6) (i CorP-oica -~----. La fotosíntesis se define como la cosecha del sol y por tanto, la arquitectura de la p lanta expresada como el IAF óp timo de producción, la tasa de asimilación neta, TAN, y la interceptación de la radiación solar serán las componentes más importantes a la hora de medir la b iomasa. En cuanto al primer caso, en cacao existen dos p rototipos de árboles, los cua les dependiendo de la clase de material p lantado conformarán la estructu ra de copa; el primero, formado por las p lantas p roven ientes de semilla sexual y que forman un ej e ortotróp ico inicial para conformar una arq ui tectur.a de copa cerrada, gracias a la ramificación natural de la p lanta; el segundo es el tipo de árbol proveniente de propagación asexual, injertos más exactamente y que desa rro ll a un eje p lagio trópico, sin una ramificación central. Es pos ib le que esta característica contribuya a man ifestar las di ferencias de prod ucción en los materiales provenientes d e uno u otro origen; queda planteada la hipótesis para una investigación de fondo. A lgunas investigaciones han mostrado que el 95 % d e interceptac ión de radiación solar fotosintéticamente activa se logra cuando las plantas alcanzan un IAF alrededor de 4,5. Esto sugiere que dicho valor es el óptimo para el cultivo y que por encima de él se debe intervenir las plantas para facilitar la distribución de la luz en los estratos foliares (Costa e l a l., 2000; Mailet-Serra et al., 2001). Un aspec to bien interesan te de l cu ltivo es la cantidad de hoj arasca producida por la caída natural de hojas discutida an teriormente. Esta hoj arasca forma una cobertura natu ral que no solo sirve corno elemento antierosionante, sino que al d escomponerse y por acción de la respiración de los microorganisn1os del suelo, p roduce una gran cantid ad de CO , C' I cua l v a a aumentar la concentrac ión en la capa su by~CN'lte de la hoj a en los estratos baj os Y por tanto, no d ejará que la p ldnta se inh iba por deficiencia de ese recu rso. Este concepto perm ite entonces demostrar que la p lant¿¡ ele CclCao es em inPntPmente de metabolismo C3, pu es si el exceso de luz puede p rovocar fotoinhibición, el enriquecimiento del microambiente con CO , increm0nta 5U eficic:>ncia. Unido a lo anterior, se d eb-e destacar lo manifestado por Gasta! and Lemaire (2002), qui enes encontraron una alta correlación entre la biomc1sa de ho jas dpo11ada al suE>lo y el aumento en la eficiencia riel metab olismo del nitrógeno, elemento fundamental el la hora de sintetizc1r aminockidos y a partir de ellos cicidoc; graso<; y protf'inas, los cualPs son los componentes bci<; icns de las alrnendrcls ele cacao. En cucinto d lc1 rc:>spirc1ción, el cacao como p lantel ele metc1hnlismo 3 li<•ne un dlto co mponente-~ fotorf'spiratorio, pero nlcis imporl cH'lt f> clÜn, muy posil>l0mente tiene c1 lto com ¡H>nent0 clt• resp iración ele man tenim iento, la cual se. e. considera desfavorable a la hora de evaluar el rendimiento de los cultivos. Esta apreciación parte del hecho de encontrar en la planta muchas estructuras reproductivas en formación las cuales al secarse aumentan la intensidad de respiración de ocio. Unido a lo anterior se debe recordar que la planta está presionada por el ataque de patógenos como Crinipellis perniciosa y Monilia rorieri, los cuales hacen q ue el cu ltivo tenga un desgaste alto para encon trar equil ibrio inm unológico.. VII. Desarrollo vegetal 1.. Floración. La cantidad de fl ores d e un árbol de cacao o un cu lti-. vo, varía sign ificativamente d e acuerdo al origen genético, edad de los árboles, factores edáficos y factores cl imáticos, especialmente la d istrib ución y la cantid ad de lluv ias, la luz incidente y los promedios de temperatu ra. De forma si mi lar a la brotación de hojas, la floración se intensifica después de romper el estrés hídrico. Un periodo marcado de sequía o de poca cantidad de lluvia, hace que la planta evoque la diferenciación floral mediante una serie de acomodaciones hormonales y enzimáticas internas, de naturaleza b ioquímica y donde una posib le fi toregulador llamado florigen inicia los meristemos a la diferenciación (Taiz and Zeiger, 1998; Aneja y Gianfagna, 1999). Si este periodo de sequía es segu ido d e una época lluviosa, las p lantas hidratan sus tejidos, la división celu lar en los rneristernos se incrementa y fin alm ente se da como resultado la b rotación reprod uctiva o fl oración (A lv im, 1975). Duke (1983) afi rma que la temperatu ra también infl uye en las épocas de máx ima floración. Con p romedios mensuales menores de 20° C., la d iferenciación floral se dism inuye, lo que determ ina en algunas zonas patrones de cosecha muy d efinidos. Por el contrario, temperaturas medias supe riores a 26°c, provocan con stantes floraciones en la planta y por tanto durante el c1ño siempre se estdrá cosechando mazorcas. La distribución ele fotoasimilaclos en los ó rganos demanda también es un factor decisivo en las floraciones efectivas del cacao. Las épocas de mclyor carga ele frutos coinciden con baja carga florc1I o con altos niveles ele abortos ele dichas estructurcls, confinndnelo la hipótesis ele la competencia ele las demc111das (Venkdteswarl u and Vispercls, 1 q8<)). Por el C'Ontrclrio, cuando e"X i-;te bajc1 cdíga d«> mc1/.orcas, lc1-. florc1ciones <;on muy altc1~ . bc1jo E'I aborto florcil y por tc1nto ciclo:- continuo-. d e producción. Sf' debP rc->corclc1r qut' Id planta el<:' CcKdn fij c1 su florc1ción en zona-. muv d<-'tinidds clenorn incldc1s co ji nes y quP en estos lugc1re-. -;i0mpr<:'. Vol umen 6 • No. 6 • 2007.
(7) Innooación &. cam9io Tecnológico. se tendrá producción de frutos, caso muy diferente a otras plantas como el café o los cítricos, donde la producción siempre se locali za en zonas nu evas y de reciente crecimiento vegetativo. 2.. Fructificación. Está ligada con el crecimiento vegetativo al existir competencia interna por fotoasim il ados, entre los frutos en crecim iento y las nuevas emisiones de brotes vegetativos. Como los tres procesos, crecimiento vegetativo, floración Y crecimiento de frutos, están superpuestos, es claro que la planta deba ser muy eficiente a la hora de asignar y distribu ir la materia seca. Según Hasenstein and Zavada (2001) debido a la acción de las auxinas, la dominancia apical ~stá determinando una mayor translocación de azúcares a los meristemos ~uevos, -~ás aún si las zonas o estratos bajeros de follaje tienen def1c1t de hojas fotosintéticamente activas. Esto dará corno resultado el secamiento de los pepinos formados por simple acomodación biológica de la planta pues la fuerza de la demanda excede en gran medida la c~pacidad Y el tamaño de las fuentes para llenarla. U na hoja de carboh·d cacao produce entre 1 O y 20 mg d e 1 ratos por día, lo que equivale de 70 a 140 mg Por semana Esta d .. . . . · pro uc:c 1on vana con las cond1c1ones d 1 I' de c ima Y el estado nutricional de los suelos, pero los ~tos se pueden adaptar a condiciones promed io universa es. La duración del periodo de crecim iento d e un fruto es d e 5, 5 meses y al final de este estado alcanza los 1 _15.5 gr., de materia seca lo cual indica que se necesitaran entre 50 Y 100 hojas para abastecer el 1lenado de una mazorca de manera óptima (Machado y Harwick, 1987).. no solo de nutrientes al suelo, sino de CO., a las zonas bajas del dosel, donde se concentra el mayor volumen de coj ines florales. Aun cuanto la temperatu ra es un factor regulador del crecimiento y de los cambios fenológicos en el cacao, no es la determi nante a la hora d e d efinir las cosechas. En Colombia el rango de temperatura en el cua l se cultiva esta especie es grande, y en todos los casos se presenta adecuado comportamiento de las plantas.. IX. Bibliografía ALVIM, P. De T. 1975. Ecophysiology of cacao. Symposium of ecophysiology of tropicals crops, Manaes, Brasil. 16 p. ALVIM, P. De T. 1987. Relaciones entre factores climáticos Y producción de cacao . In: 1 o~ lnte rna tional Cocoa Re search Conference. Santo Domingo Repúbl ica Dominicana. p 34· 42. ALVIM, R. ; ALVIM, P. De T. 1977. Hydroperiodi city of co~oa tree. In: 5 th. Cocoa int ernati on al con ference re search. l badan, Nigeria. p 294-309. ANEJA, M .; G IAN FAGNA. T. 1999. The roles ol abscicic acid and ethilene in the abscission and senescence of cocea flowers. Plant Growth Regulation 27 (3): 149-157. CABEZAS·GUTIERREZ, M . 2002. 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Las cond ic iones tropicales de las zonas cacaoteras colomb ianas, la radiación solar constante en el ai'lo, la temperat~ra con poca variación y suficiente cantidad de agua, penn'.ten tener cosecha continua de ma7orcas, lo cual se constituye en una ventaja comparativa, pues siempre se puede ofrecer prod ucto a la industria de forma regu lada .. DUKE. J. A. 1983. Theobroma cacao L. Perdue University, Cen ter for New crops and Pian ts products. 7 p. EDWARD , N. G ; MARS, M . 1980. Productividad fotosintética potencial del cacao. En 8~ Con ferencia Int ernacional del Cacao. Cartagena, Col. p 56-62. GARON E R. F. P. ; PEARCE, R . B . ; M ITC H ELL. R . L. 1985. Physiology of Crop Plants. lowa State University, Ames U.S.A.658 p.. La respuesta al h iclroperioclo en la planta de cacao es el factor ernfisiológirn más importante, pues defi ne el des_arrollo vegetal sincronizando y complementando las f'rni -; 1ont>c; fo liarf'<i con la clifl"rf'nciación floral.. GASTAL, F.; LEMAIRE. G. 2002 . 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