Investigacion y Ciencia Octubre 2014

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(1)Edición española de SCIENTIFIC. AMERICAN. Edición española de SCIENTIFIC AMERICAN COGNICIÓN. SENTIDOS. RELACIONES SOCIALES. EMOCIONES. Trucos para la imitación y el disfraz. El arte de negociar y cooperar. ¿Muestran sentimientos los animales?. Mentes perspicaces e ingeniosas. Inteligencia animal. 78. 4.o TRIMESTRE 2014. INTELIGENCIA ANIMAL. De los recursos sensoriales a la conducta compleja. 0007 8. 9 7 7 841 1 3 55668. 6,50 EUROS. InvestigacionyCiencia.es. TEMAS 78. TEMAS 78.

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(4) TEMAS 78 4o trimestre 2014. Inteligencia animal EMPLEO DE LOS SENTIDOS. 4 Reconocimiento facial en insectos Elizabeth A. Tibbetts y Adrian G. Dyer. 10 Imitación vocal en el mundo animal Kendra Sewall. 20 Maestros del disfraz Peter Forbes. 24 La brújula interna Davide Castelvecchi. RELACIONES SOCIALES Y COOPERACIÓN. 32 Así negocian los animales Frans B. M. de Waal. 40 Toma de decisiones en enjambres Thomas D. Seeley, P. Kirk Visscher y Kevin M. Passino. 52 El arte de construir un nido Guy Theraulaz, Andrea Perna y Pascale Kuntz. 60 Hormigas nómadas en la jungla Ulrich Maschwitz, Martin Dill y Volker Witte. INTELIGENCIA Y EMOCIONES. 70 El duelo en los animales Barbara J. King. 76 Sensibilidad animal Klaus Wilhelm. 82 Un ave ingeniosa Carolynn L. Smith y Sarah L. Zielinski. 88 La inteligencia de los cuervos Bernd Heinrich y Thomas Bugnyar. 2 Temas 63.

(5) THINKSTOCK/CALDEZIGN. Empleo de los sentidos.

(6) CARA de una avispa papelera vista por otro individuo de la misma especie.. 4 TEMAS 78.

(7) Reconocimiento facial en insectos EMPLEO DE LOS SENTIDOS. La habilidad para reconocer caras no es exclusiva de los mamíferos. También ciertas avispas y abejas demuestran una pericia asombrosa en esta tarea Elizabeth A. Tibbetts y Adrian G. Dyer. Inteligencia animal 5.

(8) Artículo publicado en. Investigación y Ciencia n.o 452. En concreto, los miembros de una especie de avispa papelera identifican y recuerdan las marcas faciales de cada individuo y emplean esa información en sus relaciones sociales, del mismo modo que las personas aprenden a reconocer el semblante de familiares, amigos y conocidos para desenvolverse en sociedad. Y sus habilidades no acaban ahí: es posible adiestrar insectos que de natural no memorizan caras para que lo hagan, en ciertos casos incluso rostros humanos. Una conocida teoría sobre la inteligencia sostiene que el voluminoso cerebro humano es fruto de la necesidad de distinguir y recordar un gran número de iguales en la compleja sociedad humana. Pero el descubrimiento de que unos insectos cuyo cerebro apenas representa el 0,01 por ciento del humano son capaces de reconocer a los congéneres por su rostro obliga a replantearse tanto el origen de esta sorprendente habilidad. como las características cerebrales que la hacen posible. La respuesta a esta cuestión podría resultar útil para los ingenieros informáticos que quieren mejorar los programas de reconocimiento facial. UN HALLAZGO FORTUITO. Como en tantos otros hallazgos científicos, la fortuna influyó en el descubrimiento del reconocimiento facial en las avispas. En 2001, la joven graduada E. A. Tibbetts (uno de los autores) andaba enfrascada en un proyecto destinado a desvelar los entresijos de la vida social de la avispa papelera Polistes fuscatus. Para ello, era preciso marcar el dorso de los insectos con puntos de colores y filmar el enjambre para estudiar las relaciones entre sus integrantes. Un día, nuestra protagonista olvidó marcar dos avispas de un enjambre: la filmación no serviría de nada a menos que pudiera diferenciar una de otra. Mientras visionaba la grabación se percató de que podía distinguirlas si observaba con detenimiento las franjas y las manchas amarillas, marrones y negras que surcaban el rostro de las avispas. Y entonces se preguntó si ellas también podrían hacerlo. La investigadora no pudo resistir la tentación de poner a prueba esa hipótesis. Dedicó los días siguientes a verificar la prodigiosa diversidad de marcas faciales de las avispas y se dispuso a comprobar si podían servir como un medio de reconocimiento mutuo. Echando mano de una refinada técnica, con la ayuda de un mondadientes y pintura de modelismo, alteró los rasgos faciales de algunas de ellas y observó las reacciones de las compa-. EN SÍNTESIS. Hasta hace poco se creía que la capacidad para reconocer distintos rostros requería un cerebro de mamífero desarrollado.. 6 TEMAS 78. Los estudios con avispas papeleras y abejas melíferas demuestran que el diminuto cerebro de algunos insectos también puede ejecutar esa tarea.. Estos insectos utilizan un mecanismo de procesamiento facial similar al que emplean los humanos para distinguir las caras.. Tal descubrimiento podría ayudar a mejorar los programas de reconocimiento facial.. PÁGINAS ANTERIORES: CORTESÍA DE ADRIAN G. DYER Y ELIZABETH A. TIBBETTS. Suele pensarse que las abejas y las avispas que revolotean en los jardines poseen un cerebro rudimentario: construyen colmenas y avisperos, recolectan néctar, crían sus larvas y mueren, todo ello en el transcurso de un año o unos meses. Pero algunos de estos himenópteros rivalizan con los humanos y otros primates en una aptitud intelectual: el reconocimiento facial de los congéneres..

(9) CORTESÍA DE PETER THOMPSON, UNIVERSIDAD DE YORK. ñeras del enjambre. Las agresiones son raras en los avisperos, por lo que si las congéneres trataban con rudeza a las avispas maquilladas, el cambio de actitud demostraría que prestaban atención a las caras. Como población de control, pintó algunos individuos sin modificar su aspecto para descartar la posibilidad de que reaccionasen a algún componente o propiedad de la pintura y no a su efecto visual. Comprobó que las avispas maquilladas desataban una reacción mucho más agresiva que las de control; la relación de estas con el resto del enjambre no varió en absoluto. Los resultados demostraban que las avispas se reconocían entre sí gracias a los dibujos faciales. Tibbetts se quedó boquiabierta. Para entender lo sorprendente de este descubrimiento, pensemos un poco en cómo identificamos las caras. Primero hemos de captar una disposición particular de los rasgos singulares (nariz, boca, ojos y orejas, entre otros) y vincular mentalmente esa fisonomía con información más abstracta sobre la persona, trátese de nuestro jefe o de un vecino. Y después, hemos de recordar ese vínculo cada vez que nos cruzamos con esa persona. Resulta interesante constatar que aprendemos a reconocer las caras con más rapidez y precisión que otros tipos de información visual compleja. De este modo, si uno acude como invitado a una fiesta, no tendrá que esforzarse demasiado para recordar las caras de los asistentes. Sin embargo, aprender los múltiples matices, igualmente singulares y complejos, de los ideogramas chinos le costará mucho más tiempo y empeño. Tanto los rostros como la escritura china están compuestos por múltiples elementos que conforman un todo mayor, pero somos mucho más diestros identificando caras porque la evolución ha dotado a nuestro cerebro de recursos específicos para ello. Este mecanismo de procesamiento se ha especializado tanto que basta con invertir la imagen para que deje de funcionar. De modo similar, las mínimas distorsiones en regiones fundamentales del rostro, como los ojos, pueden entorpecer el reconocimiento de un semblante familiar. Los humanos destacan en esa habilidad, aunque cerca del 2 por ciento sufre algún tipo de deficiencia. La mayoría de los trastornos parecen tener un origen hereditario, pero también pueden surgir en la edad adulta como consecuencia de una lesión en el área fusiforme facial. Teniendo en cuenta la importancia de identificar a los otros en las sociedades humanas, tales alteraciones pueden resultar muy problemáticas. En los peores casos, los afectados presentan dificultades para reconocer a la pareja y los hijos. Asimismo, el desarrollo social anómalo de las personas con trastornos como el autismo podría atribuirse, al menos en parte, a problemas en el reconocimiento facial. Dada la trascendencia de la especialización en el reconocimiento facial humano, Tibbetts se preguntó si las avispas papeleras habrían desarrollado una especialización similar o bien identificaban las caras de otro modo. Para hallar una respuesta, necesitaba un método fiable para enseñar a los insectos a prestar atención a las imágenes correctas y descartar las incorrectas. Los aciertos de las abejas melíferas se premian con azúcar y estas colaboran de buen grado porque una de sus principales ocupaciones en la colmena es justamente la recolección de alimento. En cambio, las avispas pueden sobrevivir semanas en ayunas y los intentos de adiestramiento con recompensas azucaradas fracasaron estrepitosamente. Tibbetts y Michael Sheehan, por entonces estudiante de posgrado y hoy en la Universidad de California en Berkeley, descubrieron otro modo de entrenamiento: si volaban hacia la imagen errónea recibían una pequeña descarga eléctrica.. ILUSIÓN. Distorsión facial La ilusión óptica de Margaret Thatcher, ideada por Peter Thompson, de la Universidad de York, revela que el procesamiento facial en los humanos está sumamente especializado. Nos cuesta reconocer una cara familiar cuando la imagen se gira cabeza abajo o se invierten los rasgos esenciales, como los ojos y la boca. Los insectos que aprenden a reconocer rostros también se equivocan cuando se les muestran imágenes distorsionadas, pero ignoramos si el procesamiento facial es igual que el nuestro.. Gracias a esta nueva técnica, las avispas aprendieron a distinguir entre parejas de cinco tipos de imágenes: tres de rostros de avispas (normales, sin antenas o desfigurados por retoques digitales), dibujos geométricos sencillos en blanco y negro, y orugas enteras (presa natural de las avispas). Los insectos aprendieron a escoger con precisión los rostros normales en solo veinte intentos, pero distinguir las fotografías de las otras cuatro parejas no resultó tan sencillo: la supresión de las antenas y la alteración del orden de los componentes del rostro mermaban drásticamente la capacidad de reconocimiento facial. La torpeza de las avispas a la hora de distinguir a las compañeras sin antenas supone un indicio muy sólido en favor de la existencia de sistemas neurales especializados en el reconocimiento facial. Las caras sin los apéndices lucían los mismos colores y dibujos que las normales, pero el sistema visual de la avispa no podía procesar e identificar bien la imagen retocada como una cara. El efecto que la supresión de las antenas causa en el aprendizaje indica que estos insectos, a semejanza de las personas, reconocen las caras a través de algún tipo de mecanismo holístico. Esto es, en lugar de memorizar cada rasgo facial por separado, uno a uno, perciben y procesan la cara entera. Por eso, los rasgos deben permanecer intactos y ordenados para que la. Inteligencia animal 7.

(10) avispa pueda identificarlos correctamente. La distorsión provocada por la eliminación de las antenas es equiparable al efecto que en nosotros causa girar un retrato cabeza abajo, invertir el brillo de la imagen o alterar el orden de los rasgos faciales. Que los humanos y las avispas compartamos esta especialización facial hace pensar que el mecanismo podría resultar más común en el reino animal de lo que se pensaba. Su evolución habría sido propiciada por ciertas condiciones sociales. Los avisperos de P. fuscatus son fundados por grupos de reinas que colaboran para sobrevivir, pero que también compiten entre sí por la supremacía reproductora. En tales circunstancias, poder reconocer a los iguales y recordar el escalafón que ocupan en la jerarquía resulta provechoso. Siguiendo esa lógica, los animales que no precisan distinguir entre sí a sus congéneres no poseerían de ordinario ese mecanismo cognitivo. Con objeto de analizar esta hipótesis, Tibbetts y Sheehan estudiaron el reconocimiento facial en Polistes metricus, una especie afín a P. fuscatus con organización social diferente. Los. 8 TEMAS 78. avisperos de P. metricus los funda una sola reina reproductora y por esta razón los miembros del avispero no gozan de ninguna ventaja social destacable por el hecho de diferenciar las caras. Tras demostrar que las avispas de esta especie no lucen variaciones en las marcas faciales y no reconocen a los individuos en condiciones naturales, supusieron que debían carecer del singular mecanismo cognitivo para procesar las caras que la compleja sociedad de P. fuscatus exige. Los resultados de sus investigaciones sustentan esta idea. Si se las pone a prueba, las avispas P. metricus pueden reconocer caras, pero no sin dificultad; lo hacen más o menos con la misma rapidez y acierto que con otros tipos de imágenes. Por lo demás, la supresión de las antenas no influye en absoluto en la velocidad o la precisión del reconocimiento, lo cual parece descartar un mecanismo de procesamiento facial holístico. Perciben las caras de la misma manera que las demás imágenes: como un conjunto de rasgos independientes, tal vez del mismo modo en que nosotros aprendemos la escritura china.. CORTESÍA DE LA UNIVERSIDAD DE MICHIGAN. LA CONSTATACIÓN de que las avispas Polistes fuscatus poseen marcas faciales propias de cada individuo llevó al descubrimiento de que los insectos utilizan esos rasgos como medio de identificación y de relación social en el enjambre. A semejanza de los humanos, las avispas captan y procesan el rostro como un conjunto, en lugar de reconocer cada rasgo por separado..

(11) CÓMO NOS VEN LAS ABEJAS. Dado que P. metricus logra reconocer caras si se la entrena, pese a que carece del mecanismo especializado necesario, cabe preguntarse si el cerebro de los insectos podría también diferenciar entre sí los rostros de una especie totalmente distinta: el ser humano. Inspirado por los primeros resultados con la avispa papelera, A. G. Dyer (uno de los autores), estudioso del procesamiento de la información visual en las abejas, quiso comprobar tal idea. Mediante un test neurológico corriente empleado en humanos, entrenó a abejas comunes para que memorizaran una cara y la distinguieran de otra (denominada cara de distracción). Los rostros son lo bastante parecidos para que las personas a veces se equivoquen; las abejas recibían una solución dulce de sacarosa cuando acertaban y otra amarga de quinina cuando erraban. Con cierta lentitud, después de cincuenta intentos, acabaron aprendiendo a diferenciar entre sí los dos rostros. Y también a seleccionar el correcto entre un grupo de rostros nuevos. Otros experimentos efectuados con ese tipo de entrenamiento han desvelado similitudes sorprendentes entre los procesos de reconocimiento facial de la abeja y el hombre. La primera es que, a pesar de que las abejas no aprendieron a reconocer las caras con tanta rapidez como las avispas P. fuscatus o las personas, demostraron cierta capacidad de procesamiento holístico sin disponer de la red neural necesaria, carencia que las sitúa en desventaja respecto a las susodichas especies. En segundo lugar, podían memorizar e interpolar varias perspectivas de un rostro y después identificarlo desde un ángulo distinto. Una vez que la abeja había aprendido a reconocer una vista frontal y lateral, escogía una imagen del rostro girado 30 grados sin haberla visto antes. La capacidad de reconocimiento facial de las abejas resulta especialmente sorprendente porque su sociedad, integrada por una sola reina y un colectivo de obreras idénticas que ejecutan las mismas tareas, es mucho más sencilla que la de las avispas. Las abejas no poseen marcas faciales distintivas y las interrelaciones dentro de la colmena dependen sobre todo de complejas señales transmitidas con feromonas y no de indicaciones visuales. Los resultados apuntan a que esta línea de investigación podría representar un filón para los sistemas automáticos de reconocimiento facial. Muchos consideran que la identificación del rostro desde ángulos diferentes supone uno de los grandes escollos que deben superarse en el reconocimiento artificial. Pero el minúsculo cerebro de las abejas es mucho más sencillo que el de los primates, por lo que si logramos descifrar los trucos que estas emplean para resolver ese problema complejo podríamos aplicarlos a la visión artificial y perfeccionar así los programas de reconocimiento facial. Los estudios con insectos nos brindan pistas fundamentales sobre la posible evolución del reconocimiento facial. El sencillo mecanismo descubierto en las avispas P. metricus y las abejas melíferas, dos especies que en condiciones naturales no distinguen el rostro de sus compañeras, podría tener su origen en las habilidades generales de reconocimiento destinadas a la búsqueda de alimento. También podría representar un paso intermedio en la evolución de la especialización facial. Cuando los antepasados de las avispas P. fuscatus se hallaron inmersos en un nuevo entorno social en el que el reconocimiento de los individuos mejoraba las posibilidades de supervivencia y reproducción, quizás aprendieran a identificar a sus compañeras. Con el paso del tiempo, la selección natural habría refinado el mecanismo. En concreto, habría modificado el cerebro para generar. Una vez que la abeja ha aprendido a reconocer la vista frontal y lateral de una cara, puede identificar una imagen nueva de ese rostro girado 30 grados la especialización facial que mejoró la capacidad de distinguir a los amigos de los enemigos con rapidez y seguridad. El sistema intermedio hizo posible que esta adaptación evolucionara con rapidez: P. fuscatus y P. metricus son especies muy cercanas y su último ancestro común habría poseído el sistema de reconocimiento facial, aún primitivo, de P. metricus. La adaptación biológica que perfeccionó el sistema habría surgido en P. fuscatus en tiempo reciente, después de que su linaje se separara del de P. metricus. Así que la próxima vez que salgamos al jardín, dediquemos unos minutos a observar las avispas y las abejas que habitan en él. Sus minúsculos cerebros discurren como nunca habíamos imaginado. Elizabeth A. Tibbettses profesora de la Universidad de Michigan. Estudia la influencia de la evolución en el comportamiento y la cognición animales. Adrian G. Dyer es profesor del Real Instituto de Tecnología de Melbourne. Realiza estudios etológicos para investigar el modo en que los sistemas visuales de diversos animales procesan la información compleja.. PARA SABER MÁS. Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus. Elizabeth A. Tibbetts en Proceedings of the Royal Society of London B, vol. 269, págs. 1423–1428, julio de 2002. Individual recognition: It is good to be different. Elizabeth A. Tibbetts y James Dale en Trends in Ecology and Evolution, vol. 22, págs. 529–537, octubre de 2007. Insect brains use image interpolation mechanisms to recognise rotated objects. Adrian G. Dyer y Quoc C. Vuong en PLOS ONE, vol. 3, n.o 12, art. e4086, diciembre de 2008. Configural processing enables discrimination and categorization of face-like stimuli in honeybees. Aurore Avargues-Weber et al. en Journal of Experimental Biology, vol. 213, págs. 593–601, febrero de 2010. Specialized face learning is associated with individual recognition in paper wasps. Michael J. Sheehan y Elizabeth A. Tibbetts en Science, vol. 334, págs. 1272–1275, diciembre de 2011. EN NUESTRO ARCHIVO. Reconocimiento facial. N. Bublitz en MyC n.o 31, 2008. Expertos en rostros. S. Höhl en MyC n.o 58, 2013.. Inteligencia animal 9.

(12) Artículo publicado en. Investigación y Ciencia n.o 443. EMPLEO DE LOS SENTIDOS. Imitación vocal en el mundo animal La imitación de las llamadas de los miembros del grupo y las parejas indica la existencia de vínculos sociales en algunas especies. A. Kendra Sewall. menudo, nos basta con oír hablar a una persona para reconocer su país o región de procedencia. Solemos hacerlo sin pensar, gracias a indicios como el dejo y el vocabulario que caracterizan los dialectos regionales. Con frecuen cia descubrimos también pistas sobre su identidad social: las personas perte necientes a clases socioeconómicas o grupos de edad distintos utilizan a veces inflexiones o entonaciones diferentes, aunque hablen la misma variante lin güística. Por ejemplo, en la versión original de la película El indomable Will Hunting, los personajes de las universidades de Boston hablan con un acento distinto al de los habitantes del barrio obrero de Boston Sur. El reparto al completo tuvo que adoptar un acen to regional, pero los actores imitaron con sutileza las diversas versiones propias del colectivo representado por su personaje. El fenómeno por el cual los naturales de una región geográfica o los integrantes de un grupo social comparten características vocales no es exclusivo de los humanos. Tales peculiaridades aparecen también en las especies animales que utilizan un lenguaje vocal. Su aprendizaje consiste en la producción de una vocalización a partir de los sonidos escuchados. Se trata de un rasgo poco frecuente en el reino animal, pues solo ha sido. confirmado en aves, cetáceos, murciélagos, elefantes y algunos primates. Pero a pesar de que la mayoría de los animales quizá no necesite ninguna experiencia social para proferir las llamadas propias de su especie, un puñado de ellos las adquiere a través del aprendizaje. Numerosas especies practican también la imi tación vocal, esto es, la emulación del canto de sus congéneres con el propósito de producir señales con una estructura acústica. Aparte de los humanos, numerosos animales utilizan vocalizaciones para comunicarse. Además, algunas especies imitan las llamadas de sus congéneres. Se ha observado que esta estrategia confiere importantes ventajas, con un aumento de la capacidad reproductora y la supervivencia de los individuos.. 10 TEMAS 78. Emular la llamada de los semejantes mejora la comunicación con la pareja y la atención de las crías, facilita el contacto con otros miembros del grupo y refuerza los lazos sociales, lo que ayuda a obtener recursos alimentarios y a acceder a las comunidades.. Los animales que practican la imitación vocal se comunican mejor con los compañeros en entornos sociales complejos y ruidosos, lo que contribuye a aumentar la eficacia biológica de la especie.. CATHY & GORDON ILLG. EN SÍNTESIS.

(13) UNA JAURÍA DE COYOTES (CANIS LATRANS) aúlla al atardecer en el Valle de la Muerte, en el desierto de Mojave, en California. El coyote se cuenta entre las especies dotadas de un repertorio de reclamos para diferentes contextos sociales. Las llamadas, definidas por Brian Reid Mitchell, de la Universidad de California en Berkeley, incluyen un ladrido, un ladrido-aullido, un aullido, un aullido de grupo y un gañido-aullido de grupo.. Inteligencia animal 11.

(14) LAS ORCAS (ORCINUS ORCA) forman pequeños grupos sociales o manadas cuyos miembros exhiben llamadas comunes que aprenden por imitación. Esta estrategia podría ayudarlas a cazar en grupo y a localizar a sus compañeros y mantenerse cerca de ellos. Las manadas de una región forman un clan. Los miembros del clan emiten llamadas propias de este, pero también profieren otras que solo comparten con compañeros de la manada. Así pues, las vocalizaciones aprendidas por las orcas constituyen un reflejo de la pertenencia a un clan y a una manada.. 12 TEMAS 78. eficacia biológica de los individuos, puesto que los rasgos de los animales están modelados por la selección natural y sexual. UNA LLAMADA PARA CADA OCASIÓN. ¿Por qué animales tan dispares imitan las vocalizaciones de sus congéneres? La mayoría de los que lo hacen realizan llamadas de contacto. Suelen utilizar reclamos compuestos por sonidos y estructuras particulares que varían según las circunstancias. Muchas personas conocen los chillidos de alarma de la ardilla cuando divisa un depredador o el ladrido agresivo de los leones marinos cuando entran en disputa por un espacio en los mue lles de San Francisco. Los animales emiten las llamadas cuan do desean entablar y mantener el contacto con sus congéneres mientras se desplazan por su hábitat o cuando pretenden reu nirse tras una separación. Aunque numerosas especies profieren llamadas de contac to, aquellas que imitan las de sus congéneres son, en su inmen sa mayoría, muy sociables. Cooperan para buscar o defender el alimento, cuidar a sus crías o mantener a raya a los depreda dores. Al examinar varios estudios se observa que las especies con una dinámica social parecida coinciden en este tipo de re clamos que median las relaciones sociales. Tal descubrimiento aporta una primera prueba de que la imitación vocal ofrecería un beneficio real al individuo. Los patrones comunes de con ducta vocal, ecología y sociabilidad sugieren que la capacidad de aprender e imitar las llamadas constituye un carácter adap tativo seleccionado bajo unas condiciones ambientales concre tas. Es más, el hecho de que la imitación se produzca a menu do entre los miembros de grupos sociales que cooperan o entre los progenitores que comparten el cuidado de los retoños corro bora la idea de que tal estrategia facilita las relaciones de co laboración y ayuda mutua.. FRANCOIS GOHIER, PHOTO RESEARCHERS. similar. La constatación de la imitación vocal en especies muy diferentes sugiere que este rasgo inusual tal vez desempeñe una importante función social en el mundo animal. De igual forma que ciertos matices del habla humana denotan la clase social y la región de origen, las características comunes de las señales de comunicación animal podrían reflejar aspectos del origen social de los individuos, puesto que los sonidos emulados resultan propios de una especie, subespecie, población, grupo social, familia o pareja. La orca (Orcinus orca) es un cetáceo gregario que imita voca lizaciones. Los estudios realizados por Volker Deecke, de la Uni versidad de St. Andrews en Escocia, y el grupo de John Ford, de la Universidad de la Columbia Británica, han demostrado que las manadas que viven en una región geográfica, emparentadas entre sí y englobadas en clanes, emiten una serie de sonidos co munes. Las semejanzas entre ellos dan como resultado un dia lecto vocal, análogo al acento humano, que refleja el linaje de los animales y la pertenencia a un grupo dado. No obstante, las llamadas de los compañeros de la manada comparten más se mejanzas que los dialectos del clan, lo que permite a los inves tigadores averiguar a qué grupo social pertenece una ballena, así como su procedencia. Este ejemplo demuestra que las vocalizaciones adquiridas por imitación podrían reflejar la identidad social del individuo. Sin embargo, no cabe esperar que los animales presten aten ción o respondan a esas llamadas a menos que ello mejore sus posibilidades de supervivencia y procreación (lo que los biólo gos evolucionistas denominan eficacia biológica). Esto es, a di ferencia de los complejos factores sociales que influyen en los patrones de similitud lingüística en los humanos, el estudio de la imitación vocal en los animales requiere sobre todo evaluar el efecto del comportamiento en medidas relacionadas con la.

(15) El vínculo entre la imitación vocal y la cooperación resul ta intuitivo porque los humanos imitamos el acento y la en tonación de otras personas. Esta adaptación vocal, como la denominan los expertos en lingüística, se granjea la confian za del oyente a la par que mejora su comprensión de lo que escucha, dándole a entender una intención de cooperación y afiliación. ¿Pero qué pruebas existen de que los animales mejo ran sus posibilidades de supervivencia o reproducción al imi tar las llamadas de la pareja, de los miembros del grupo o de otros congéneres?. La imitación vocal tal vez aporte una ventaja universal: los receptores reconocen mejor los reclamos de los compañeros. Los datos aportados por los estudios con diversas especies indi can que los sistemas de procesamiento auditivo de los animales resultan más sensibles a las señales que se asemejan a las pro pias. Varios investigadores afirman que la sensibilidad selecti va garantiza que los receptores capten y presten atención a las vocalizaciones. Por tanto, la imitación vocal aseguraría que un miembro del grupo oyera a otro o captara la atención de un ter cero. Sería como cuando uno escucha su nombre entre el mur. VA R I E DA D D E C A N T O S. Un reclamo para cada ocasión Los reclamos desempeñan un papel esencial en las relaciones de numerosas especies sociales, como ballenas, delfines, focas, elefantes y primates, pero han sido estudiados sobre todo en las aves. Todos los animales que utilizan reclamos como medio de comunicación poseen un repertorio de vocalizaciones que emplean dependiendo de la situación. Aunque se llegó a pensar que los animales producían todos los sonidos de forma innata, sin necesidad de aprendizaje, cada vez existen más indicios de que al menos una parte es fruto de la experiencia. En el caso de las llamadas de contacto, empleadas por los animales para encontrar a la pareja y a los compañeros del grupo, numerosos datos indican que ciertas especies aprenden a modificar el sonido de sus reclamos para amoldarse a las condiciones sociales cambiantes. A continuación, se muestran varios tipos de llamadas del piquituerto común (Loxia curvirostra). Las de alarma se lanzan cuando se avista un depredador; las de agresión, en los conflictos sociales; las de excitación se suelen oír al descubrir una rica despensa o cuando acontecen cambios sociales; las de petición de alimento, cuando los jóvenes reclaman comida a los adultos; y las de contacto (que los piquituertos aprenden) para mantener el contacto con los compañeros.. Alarma Frecuencia. Frecuencia. Petición de alimento. Tiempo. Tiempo. Frecuencia. Agresión. Frecuencia. Contacto. Frecuencia. Excitación Tiempo. Tiempo. SIGMA XI. Tiempo. Inteligencia animal 13.

(16) Frecuencia (kilohercios). 6 4 2. 0,2 Tiempo (segundos). LAS VOCALIZACIONES DE LOS ANIMALES pueden representarse mediante espectrogramas, gráficos del tono de la señal (cuantificado en forma de frecuencia) en diferentes intervalos de tiempo. La fila superior del espectrograma (arriba, izquierda) corresponde a las llamadas de dos piquituertos comunes, que «hablan» el mismo dialecto, antes de formar una pareja (los dialectos son variantes de canto propias de una población). En la fila inferior, donde aparecen las llamadas de los mismos pájaros después de emparejarse, se aprecia la mayor similitud de las llamadas. Los dialectos de los piquituertos están vinculados a diferencias morfológicas y de especialización alimentaria en la especie, por lo que cualquier cambio en la estructura del canto resulta intrigante.. 14 TEMAS 78. y, en el decurso de las generaciones, terminaría por ignorar las llamadas. La persistencia de la imitación en las especies con aprendizaje vocal y la relación de este fenómeno con la afilia ción y la cooperación llevan a pensar que, muy al contrario, debe beneficiar tanto al emisor como al receptor. PAREJAS ESTABLES, LLAMADAS COMUNES. La imitación vocal surge sobre todo en las parejas reproduc toras. Una de las ventajas que supuestamente ofrece a los pre tendientes es la aceptación de su pareja y la oportunidad de procrear. Esta hipótesis está fundamentada en las descripcio nes de que los machos de ciertas especies, entre ellas el tití. SE CREE QUE LOS MACHOS DE TITÍ PIGMEO (Callithrix pygmaea) modifican sus reclamos para imitar los de su consorte. El proceso de adaptación de las vocalizaciones puede durar varias semanas y correspondería a una parte importante del proceso de formación de la pareja. Los titíes pigmeos habitan en la cuenca del Alto Amazonas, en Sudamérica.. KENDRA SEWALL (espectrograma); CHRISTINE PENTECOST, BRIDGER MOUNTAIN PHOTO (piquituertos); GREGORY G. DIMIJIAN, M.D., PHOTO RESEARCHERS (titíes). mullo de una muchedumbre; nuestro sistema auditivo percibe esta información importante a pesar del ruido de fondo. Los estudios etológicos llevados a cabo con la cotorrita de an teojos (Forpus conspicillatus) apuntan a que la imitación mejo ra la detección de las señales. Estos loritos sudamericanos viven en grupos de 10 a 25 individuos que en su mayoría comparten lazos de pareja o familiares. Ralf Wanker y su equipo de la Uni versidad de Hamburgo han descubierto que cada cotorrita po see su propia llamada de contacto, la llamada identitaria, pero también puede reproducir la de sus familiares cuando interac túa con ellos. En estudios con reproducción de sonidos (playback), los autores demuestran que las aves responden mejor a las imitaciones de su canto que a otras llamadas, lo que, según ellos, demuestra que la emulación consigue atraer la atención del receptor deseado. De manera similar, el repertorio del periquito común (Melopsittacus undulatus) incluye tanto llamadas iden titarias como imitaciones de su pareja y de miembros de la ban dada. Un estudio de neurobiología a cargo de Steven E. Brauth y sus colaboradores, de la Universidad de Maryland, constató que los patrones de actividad cerebral de los periquitos ante las lla madas de contacto que reproducían la propia llamada eran dis tintos de los desencadenados por otros cantos. Tal divergencia indica un procesamiento distinto de ambos tipos de estímulos en el cerebro y avala la hipótesis de que los individuos captan mejor las vocalizaciones similares a las suyas. Estas observaciones refuerzan la idea de que la imitación vocal puede suponer una ventaja para los individuos que si mulan las llamadas de sus congéneres, esto es, los emisores. Pero los beneficios de esta estrategia no explican por sí solos su presencia habitual en las especies con aprendizaje vocal. Por fuerza, las imitaciones deben perdurar porque también favorecen a los individuos que las escuchan y responden a ellas, es decir, los receptores. Si el emisor se aprovechara de la sensibilidad sensorial del receptor para manipularlo, cabría esperar que el individuo que respondiera a las imitaciones de sus reclamos acabaría perdiendo parte de su eficacia biológica.

(17) MILAN KORINEK (murciélagos); DE: «GREATER SPEAR-NOSED BATS DISCRIMINATE GROUP MATES BY VOCALIZATIONS», POR J. W. BOUGHMAN Y G. S. WILKINSON EN ANIMAL BEHAVIOUR N. O 55, PÁGS. 1717-1732, 1998 (espectrogramas), REIMPRESO CON AUTORIZACIÓN DE ELSEVIER. Frecuencia (kilohercios). pigmeo (Callithrix pygmaea), el elefante africano (Loxodonta africana) y algunas aves, modifican sus llamadas para emular a las hembras, al parecer como parte del proceso de emparejamiento. Arla G. Hile y sus colaboradores, de la Universidad de California en Irvine, han descubierto que el periquito macho imita el canto de la hembra durante las semanas de corte jo y que sigue haciéndolo mientras dura la temporada de cría. El macho (emisor) obtiene beneficio de la imitación porque gana el favor de la hembra (receptora); esta lo obtiene a su vez porque la simulación indica el compromiso del macho de formar una pareja. Los machos de varias especies emu lan a las hembras para generar llamadas propias de la pareja, pero en ocasiones las hembras aprenden vocalizaciones nuevas, con el resultado de que ambos consortes acaban adoptando llamadas distintas a las originales. Así, un estudio realizado en 2009 por la autora de este artículo demostró que los machos y hembras del piquituerto co 16 16 mún (Loxia curvirostra) de Norteamérica 14 14 modificaban sus respectivos reclamos hasta 12 12 crear uno nuevo, propio de la pareja. Este proceso de convergencia reflejaría un inten 10 10 to de reforzar el vínculo social, más que el 8 8 afán de un miembro por atraer al otro. Sea cual sea el modo en que surjan, las 6 6 llamadas comunes de las parejas no solo 4 4 fortalecen el vínculo social, sino que tam 2 2 bién ayudan a coordinar el cuidado de las 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 crías, lo que aumenta el éxito reproductivo Tiempo (segundos) al mejorar la supervivencia de la progenie. Un indicio de que las llamadas imitadas podrían mejorar la atención parental es LA IMITACIÓN VOCAL es importante para mantener la cohesión del grupo y las paque este fenómeno suele aparecer en espe rejas reproductoras. La imagen superior corresponde a un grupo de murciélagos lancies en las que ambos progenitores cuidan ceolados menores (Phyllostomus discolor), que habitan en América Central y del Sur. Los a sus retoños. murciélagos lanceolados mayores (Phyllostomus hastatus), de la misma zona y perteneUn ejemplo clásico, descrito por Paul cientes al mismo género, forman colonias. En este quiróptero, el aprendizaje de un reMundinger del Colegio Queens en Nueva clamo común por imitación podría servir como contraseña para indicar la pertenenYork, lo protagoniza el macho del jilguero cia a la colonia. Las hembras de la especie emiten llamadas propias de la comunidad (Carduelis spp.), que, como tantas otras para ayudar a sus compañeros a encontrar y defender el alimento. En la parte inferior aves canoras de climas templados, nutre se muestran los espectrogramas de llamadas representativas de dos colonias, que revea la hembra durante la incubación y des lan la variación intergrupal. pués a los polluelos. Cuando regresa con comida, el macho imita la llamada de con tacto de su compañera y esta abandona brevemente el nido para alimento. La emulación dentro de la familia beneficiaría a los recibir el alimento. En el estudio de Mundinger, las hembras progenitores porque aumentaría su éxito reproductivo; pero de jilguero escucharon grabaciones de sus parejas y de otros también a la descendencia, porque cuando sus progenitores la machos vecinos, pero solo se acercaron al altavoz y reclamaron encuentran recibe alimento, con lo que sus posibilidades de su alimento cuando sonaba el canto de su compañero. No sabemos pervivencia aumentan. En 1980, Ian Rowley, de la Organización si las parejas que imitan mejor los respectivos reclamos tienen de Investigación Científica e Industrial de la Mancomunidad más éxito reproductivo, pero el patrón de conducta implica la Británica de Naciones (CSIRO, por sus siglas en inglés), en Aus existencia de llamadas comunes para coordinar el cuidado de tralia, descubrió que los miembros de la pareja de las cacatúas las crías y mejorar así la eficacia biológica de los progenitores. galah (Eolophus roseicapilla) adoptaban reclamos comunes y En algunas especies, los jóvenes aprenden también a imitar a los pollos los aprendían. Las cacatúas se congregan en dormi los padres y se crean reclamos propios de la familia, lo que ayu deros multitudinarios y anidan en oquedades, por lo que los da a reunir ambas partes cuando los adultos regresan de buscar progenitores pueden tener dificultades para encontrar el nido.. Inteligencia animal 15.

(18) LOS DELFINES MULARES (TURSIOPS SP.) se comunican por medio de llamadas que suenan como silbidos al oído humano pero que se generan de un modo similar a otras vocalizaciones de los mamíferos. Los machos forman pequeñas manadas o alianzas y cambian sus llamadas para adoptar las de sus compañeros. A la derecha aparecen los espectrogramas de dos delfines que generan silbidos similares, hecho que a menudo indica una alianza social (columna B), y de dos delfines que están emitiendo silbidos identitarios, propios de cada uno y distintos entre sí (columna A).. 16 TEMAS 78. RENE FREDERICK, GETTY IMAGES (delfines); DE: «WHISTLE MATCHING IN WILD BOTTLENOSE DOLPHINS (TURSIOPS TRUNCATUS)», POR VINCENT M. JANIK EN SCIENCE, N. O 289, PÁGS. 1355-1357, 2000 (espectrogramas), REIMPRESO CON AUTORIZACIÓN DE AAAS. Frecuencia (kilohercios). maneras. En primer lugar, las llamadas comunes servirían para reconocer a los miembros del grupo, sobre todo en los grandes clanes en los que no todos se conocen bien. Dado que esas señales se aprenden por imitación, lo que a menudo precisa una inte racción prolongada con otros miembros, reflejan la experiencia social del emisor y codifican aspectos del bagaje social del individuo. Por consiguiente, tales llamadas suministran información a los receptores A B 18 18 sobre los integrantes de una gran red social que no conocen al dedillo, y les ayudan a saber con rapidez 14 14 si un individuo ha mantenido contacto con su grupo y si puede pertenecer a él. Janette Boughman y Ge 10 10 rald Wilkinson, del Colegio Park de la Universidad de Maryland, han estudiado un caso en que los reclamos 6 6 de grupo sirven como contraseña. Las hembras del 2 2 murciélago lanceolado mayor (Phyllostomus hasta0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 0,5 1,5 2,5 3,5 tus) se congregan en dormideros enormes y sus com ponentes comparten llamadas comunes cuando salen 18 18 a buscar alimento por la noche. Los experimentos 14 14 en que se inducía la formación de nuevas colonias demostraron que, en el plazo de meses, las hembras 10 10 acababan componiendo nuevos sonidos para comu nicarse con los nuevos compañeros. Posteriores es 6 6 tudios de observación y playback han revelado que 2 2 las hembras emplean esas vocalizaciones para atraer 0,2 0,6 1,0 1,4 1,8 0,5 1,5 2,5 3,5 a otros miembros de la colonia cuando localizan una Tiempo (segundos) Tiempo (segundos) rica fuente de alimento, que así defienden de otros murciélagos. En conjunto, estos estudios apuntan a que las llamadas comunes funcionan como contrase ñas de pertenencia a un grupo y ayudan a coordinar Los pollos llaman a sus padres cuando los oyen acercarse, lo que la búsqueda de alimento en un ambiente ruidoso y ajetreado. ayuda a localizarlos y estimula la ceba. Y, cuando crecidos, los Facilitan el reconocimiento de los congéneres y permiten a los volantones comienzan a deambular por la colonia mientras sus murciélagos que guardan la fuente de alimento distinguir a estos padres andan buscando el sustento, la llamada común adquiere de los extraños. mayor importancia aún, pues ayuda a las familias a reunirse en El murciélago lanceolado mayor ejemplifica otra ventaja de el ambiente populoso y ruidoso en el que viven. la imitación vocal en los grupos sociales: la posibilidad de in formar a los extraños sobre la identidad de la comunidad. Es CONTRASEÑA DE GRUPO decir, aparte de facilitar la rápida identificación de los compa La imitación vocal en el marco de la reproducción puede ayudar ñeros, avisan a los intrusos del tamaño y de la capacidad de a los individuos a conseguir una pareja o a mejorar la atención respuesta del grupo. dispensada a las crías y, por tanto, aumentaría el éxito repro Un artículo de revisión compilado por Peter L. Tyack, de la ductor. Pero la imitación entre los miembros de un grupo social Universidad de San Andrés, en Escocia, menciona el ejemplo de proporciona otras ventajas; las llamadas propias de cada grupo los delfines mulares (Tursiops sp.), que brinda una oportunidad facilitan a menudo la defensa cooperativa de los recursos frente para evaluar el empleo de las llamadas dentro del grupo familiar. a otros grupos competidores, lo que mejora el acceso a estos. Cuando alcanzan la madurez, los delfines macho entablan alian Actuar como emisor lanzando una señal a los demás miem zas con uno o dos individuos del mismo sexo. Estos pequeños bros, y como receptor respondiendo a esta cuando procede de grupos pasan hasta el 80 por ciento del tiempo juntos, habitual los compañeros, podría beneficiar a los individuos de diversas mente hasta que uno de los miembros muere. Los integrantes de.

(19) Frecuencia (kilohercios). 6 4 2 0,2 Tiempo (segundos). KENDRA SEWALL (espectrograma); ARDEA/JIM ZIPP, ANIMALS ANIMALS (piquituertos); SIGMA XI (ilustración). LOS PIQUITUERTOS COMUNES, en la imagen bañándose en un charco, han adquirido tamaños distintos para especializarse en el consumo de semillas de ciertas especies de coníferas. Esta ave presenta dialectos, una rareza en el reino animal. Las filas del gráfico de la izquierda contienen los espectrogramas de cuatro dialectos, cada uno de ellos característico de una talla determinada; las llamadas de cada fila corresponden a tres pájaros de un mismo tamaño. Aunque la estructura acústica varía ligeramente entre los individuos del mismo dialecto, las diferencias de categoría permiten distinguir los dialectos (lo son para el oído humano y presumiblemente también para los pájaros).. estos grupos de conveniencia acaban compartiendo un silbido, pero también mantienen el suyo propio. A diferencia de otras especies, como los piquituertos y los murciélagos lanceolados, en las que cada individuo produce una sola variante de llama da de contacto, los delfines poseen al menos dos de ellas: una representa la identidad individual y la otra constituye la seña del grupo. Para entender el modo en que los delfines utilizan ambos silbidos, se ha estudiado a los machos de una alianza entablada en cautividad que podían desplazarse entre dos pis cinas. Se observó que, cuando los animales quedaban apartados del grupo, emitían solo los silbidos individuales. Los delfines, y probablemente otros animales, emplean señales que reflejan la identidad individual cuando se comunican con miembros cono cidos y, según los biólogos, solo recurren a la seña de identidad del grupo ante competidores extraños. Tanto si comunican a los compañeros la pertenencia a su grupo como si advierten a los extraños del tamaño y las inten ciones de los defensores, se ha demostrado que la emisión de llamadas comunes y la respuesta a ellas refuerza la eficacia bio lógica del grupo, al menos por dos razones: la emisión de la señal «correcta» abre el acceso a los recursos, mientras que la respuesta a las llamadas propias de la comunidad permite prote ger mejor los recursos frente a otros competidores que intentan penetrar en su territorio o acaparar los bienes.. EN BUSCA DE LOS COMPAÑEROS ADECUADOS. Además de mejorar la dinámica cooperativa del grupo y la coordinación en el cuidado de las crías, las llamadas comu nes a escala poblacional, o dialectos, ayudan a los individuos a reconocer a sus parejas y compañeros. Pese a la rareza de los dialectos, Tyack señala que se han descrito en la orca y en el cachalote (Physeter macrocephalus), así como en aves como la amazona nuquiamarilla (Amazona auropalliata) y el piqui tuerto común. Cada una de estas especies cuenta con varios dialectos y los individuos producen llamadas atribuibles a un solo tipo de ellos. Como sucede con los reclamos propios de un grupo, se ha comprobado que, en las especies con dialectos, los individuos suelen adoptar las llamadas de sus nuevos compañeros cuando se trasladan a una población nueva. Timothy Wright, ahora en la Universidad estatal de Nuevo México en Las Cruces, y sus. EL PIQUITUERTO COMÚN utiliza las llamadas de contacto para localizar a los miembros de su grupo y buscar fuentes de alimento. Los ejemplares pertenecientes a distintos ecomorfos, distinguibles por el tamaño y por especializarse en comer los frutos de uno o varios tipos de coníferas, con frecuencia se alimentan en una misma zona. Los dialectos de los ecomorfos son distintos, de modo que los individuos de un ecomorfo (globos azules) pueden distinguirse de los miembros de otro (globos verdes) por sus reclamos.. Inteligencia animal 17.

(20) 4. grupo y que cooperan en la crianza de los pollos, los receptores que escogen a compañeros de aprovisionamiento y parejas que «hablan» el dialecto local se cercioran así de que sus compinches pueden hallar alimento y escoger un dormidero seguro, recursos de los que estos últimos también saldrán beneficiados. Aunque los animales como las amazonas nuquiamarillas aprenden nuevos dialectos, un puñado de especies no puede o no quiere hacerlo en la edad adulta. Cuando los animales no emiten ni reconocen las vocalizaciones de otros, su capacidad para coordinar las conductas sociales se ve mermada. La im posibilidad de aprender nuevas llamadas podría limitar la co municación entre poblaciones y restringir su interrelación so cial y genética. Jeff Groth, del Museo americano de Historia Natural en Nueva York, y Craig Benkman, de la Universidad de Wyoming, descubrieron que los dialectos se asociaban a diferentes clases de tamaño, o «razas», de piquituerto común. Los piquituertos de cada tamaño poseen un pico de unas dimensiones y morfología particulares que les permite alimentarse de un tipo concreto de piña. Los estudios llevados a cabo por Julie W. Smith y sus colaboradores, de la Universidad estatal de Nuevo México, reve laron que los piquituertos sacaban provecho de la convivencia con otros congéneres de hábitos alimentarios afines, porque compartían información sobre la localización de los frutos pre dilectos y ello mejoraba la alimentación de todos los miembros de la bandada. No obstante, los piquituertos especializados en distintas co midas pueden resultar difíciles de identificar solo por su aspecto, y es posible hallar ejemplares de diferentes tamaños y preferen cias nutritivas en el mismo bosque. Los dialectos propios de cada tamaño de pájaro suponen la diferencia más ostensible entre estos grupos y podrían servir para comunicar sus diversas especializaciones alimentarias. Además, el trabajo de la autora, junto con el del laboratorio de Benkman, demuestran que los piquituertos aprenden sus dialectos en las primeras etapas de la vida, antes de comenzar a volar y dispersarse a nuevos lu gares, y casi nunca los cambian una vez alcanzada la madurez. De ahí que los dialectos resulten un indicador fiable del tipo de tamaño y de la especialización alimentaria. En conjunto, los dialectos impiden la comunicación y el establecimiento de. Dialecto del sur: Pelón Bajura. 3. Frecuencia (kilohercios). 2 1 1994 0,2 4. 2005 0,4. 0,6. 0,4. 0,6. 0,8. Dialecto del norte: Horizontes. 3 2 1 1994 0,2. 18 TEMAS 78. 2005 Tiempo (segundos). 0,8. LAS AMAZONAS NUQUIAMARILLAS (Amazona auropalliata), al igual que los piquituertos comunes y algunos cetáceos, presentan dialectos. En el caso de las amazonas, se hallan determinados por la región geográfica. Por ejemplo, los individuos de Horizontes y de la Hacienda El Pelón de la Bajura, en Costa Rica, poseen dialectos distintos. Se piensa que cuando uno de estos loros migra de una población a otra aprende el dialecto de su nueva población y los reclamos comunes del nuevo dormidero.. JUERGEN & CHRISTINE SOHNS, ANIMALS ANIMALS (amazonas nuquiamarillas); DE: «STABILITY AND CHANGE IN VOCAL DIALECTS OF THE YOLLOW-NAPED AMAZON», POR TIMOTHY F. WRIGHT ET AL., EN ANIMAL BEHAVIOUR, N. O 76, PÁGS. 1355-1017-1027, 2008 (espectrogramas), REIMPRESO CON AUTORIZACIÓN DE ELSEVIER. colaboradores dedujeron mediante estudios genéticos que las amazonas nuquiamarillas que viajaban fuera de los límites de su dialecto aprendían la estructura del canto del lugar de adop ción, a la vez que asimilaban las llamadas comunes de la nueva bandada y los dialectos propios de la población. Los autores han propuesto que los inmigrantes de esta y otras especies aprenden el dialecto local para poder acceder a los dormideros y participar en los viajes de aprovisionamiento. En estos conocen la ubica ción de las parcelas de alimentación y el modo de acceder a ellas, un aspecto primordial para la supervivencia. En las especies como los psitácidos, que suelen buscar alimento y dormir en.

(21) vínculos sociales entre aves de distintos tamaños, y se cree que facilitan el proceso de especiación en que se halla inmerso el piquituerto común. Los datos aportados por los estudios en animales dotados de múltiples sistemas sociales hacen pensar que la imitación vocal aumenta la supervivencia y las posibilidades de reproducción del individuo de tres maneras: permite ganarse el beneplácito de la pareja y mejorar la coordinación en los cuidados paren tales; asegura y mantiene el acceso a los recursos comunes, y ayuda a la selección de las parejas y compañeros adecuados. Si aceptamos estos hechos, debemos preguntarnos entonces cuá les son los mecanismos que garantizan que la imitación vocal constituye un indicador fiable de la identidad y la cooperación social. ¿Qué impide que los tramposos se aprovechen del sistema y abusen de la imitación sin corresponder a las parejas o a los compañeros del grupo? Descubrir los mecanismos que evitan que un individuo adopte las llamadas de varias parejas o varios grupos de alimentación o poblaciones, para recoger los frutos de la simulación sin ofrecer nada a cambio, requiere examinar el proceso de aprendizaje que subyace a la imitación vocal. UN CANTO HONESTO. Un motivo para pensar que la imitación de las llamadas refleja la implicación del emisor en un vínculo social o su disposición a cooperar es el coste que conlleva el aprendizaje de nuevas vocalizaciones [véase «¿Es sincero el canto de las aves?», por William A. Searcy y Stephen Nowicki; Investigación y Ciencia, agosto de 2008]. Existen pruebas de que el proceso exige tiempo y esfuerzo, circunstancia que indicaría a los compañeros que se está dispuesto a entablar una relación de cooperación seria. Es más, el aprendizaje vocal requeriría circuitos neurales y regio nes del cerebro especializados, lo que supondría un consumo de recursos energéticos, sobre todo durante el delicado y cos toso período de crecimiento. Por tanto, la propia capacidad de aprender vocalizaciones y de embarcarse en la imitación vocal constituye una clara apuesta del individuo. No obstante, la ad quisición de nuevas llamadas comunes tal vez forje el vínculo más fuerte entre la imitación vocal y la afiliación. Especies tan diversas como los carboneros (Poecile spp.) y los titíes pigmeos precisan varias semanas para decidirse a com partir una llamada con nuevas parejas o recién llegados a su grupo. En ciertos casos, los vínculos sociales se forman durante el período de imitación vocal, lo cual pone de manifiesto la relación entre la simulación y el establecimiento de conexio nes sociales. De este modo, los machos de lúgano (Carduelis spinus) que conviven en cautividad modifican sus llamadas de contacto hasta adquirir una común a todos ellos. El proceso de cambio vocal dura varias semanas y los pájaros que aprenden con mayor rapidez los reclamos de sus compañeros también entablan con mayor frecuencia y en menos tiempo conductas de afiliación con ellos, en comparación con los individuos que tardan más en aprender. La relación temporal entre el aprendizaje y la afiliación se produciría porque, de hecho, la interacción social mejora, o incluso resulta imprescindible, para el proceso de aprendizaje. En algunas especies la imitación vocal podría ser reforzada por una retroalimentación positiva que la pareja o los compañeros dispensarían al individuo, que propiciarían las interacciones so ciales cuando este aprendiera más rápido o mejor. Estudios con periquitos macho demuestran que el proceso de imitación vocal es mejorado u orientado por la retroalimentación positiva. Kazu chika Manabe, de la Universidad Nihon, y Robert J. Dooling, de. la Universidad de Maryland, recurrieron a la estrategia experi mental de condicionamiento operante (en que los animales son recompensados cuando exhiben cierta conducta) para enseñar a copiar un reclamo a periquitos macho, a cambio de un bocado sabroso. Las hembras de periquito prefieren los machos cuyos reclamos se asemejan a los suyos, así que su retroalimentación positiva tal vez oriente y refuerce la imitación vocal del macho. Tales ejemplos demuestran que el aprendizaje en sí mismo vincula la imitación vocal con el establecimiento de relaciones sociales y avala una conexión directa entre la afiliación y el coste que representa el cambio vocal. El tiempo, el esfuerzo y, en particular, la maquinaria cogni tiva que los animales han de empeñar para adquirir las nuevas llamadas debieran asegurar que la imitación persigue un fin ho nesto. Estos recursos necesarios podrían explicar la asociación entre la imitación vocal y la afiliación, no solo en distintos ni veles de organización social, sino en las diversas especies capa ces de aprender vocalizaciones. LAS VENTAJAS DEL APRENDIZAJE. Según el trabajo de la autora y otros estudios citados, la imita ción de reclamos aparece en numerosos animales dotados de habilidades de aprendizaje vocal, y existen indicios de que re porta ventajas en términos de eficacia biológica, ya que mejora el éxito reproductivo y la supervivencia tanto de los emisores como de los receptores. En concreto, la imitación facilitaría la comunicación con la pareja o la coordinación de los cuidados de la descendencia; la obtención y el mantenimiento del acce so a recursos; y el reconocimiento de las parejas y de los com pañeros adecuados. Pese a que las ventajas de la simulación va rían en los diferentes niveles de organización social, el proceso de aprendizaje que se encuentra tras ella podría explicar su aso ciación con la afiliación entre los aprendices. Los estudios que analizan los lazos directos entre la imitación vocal y la eficacia biológica se encuentran en marcha. Pero hasta el momento pa rece que las especies que aprenden a emular las llamadas de otros captan mejor la atención de los compañeros y mantienen el contacto con ellos en entornos sociales complejos, cambian tes y ruidosos. Esta mejora en la comunicación contribuye a su vez a aumentar la eficacia biológica. © American Scientist Magazine Kendra Sewalles bióloga e investigadora en la Universidad Duke y en la de Carolina del Norte en Chapel Hill. Su trabajo se centra en la comunicación y el comportamiento social en las aves de canto.. PARA SABER MÁS. Whistle matching in wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). V. M. Janik en Science, vol. 289, págs. 1355-1357, 2000. Bird calls: A cornucopia for communication. P. Marler en Nature’s Music: The Science of Birdsong, dirigido por P. Marler y H. Slabbekoorn. Elsevier Academic Press, San Diego, CA., 2004. Vocal labelling of family members in spectacled parrotlets, Forpus conspicillatus. R. Wanker, Y. Sugama y S. Prinage en Animal Behaviour, vol. 70, págs. 111-118, 2005. Limited adult vocal learning maintains call dialects but permits pairdistinctive calls in red crossbills. K. B. Sewall en Animal Behaviour, vol. 77, págs. 1303-1311, 2009. Early learning of discrete call variants in red crossbills: Implications for reliable signaling. K. B. Sewall en Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 65, págs. 157-166, 2011.. Inteligencia animal 19.

(22) Maestros del disfraz EMPLEO DE LOS SENTIDOS. El mimetismo animal adopta numerosas formas, entre ellas las variedades química y acústica, y ofrece perspectivas únicas de la evolución Peter Forbes 20 TEMAS 78.

(23) Artículo publicado en. Investigación y Ciencia n.o 418. C. orría el año 1848 cuando el joven naturalista inglés Henry Walter Bates viajaba a la Amazonía para buscar pruebas sobre el origen de las especies. A lo largo de su exploración, advirtió que los parientes locales de la mariposa de la col, una mariposa europea de la familia de los Piéridos, estaban acicalados con los vistosos colores rojos y amarillos de una familia de mariposas de la pluviselva, los Helicónidos. Al parecer, los helicónidos poseían toxinas que les conferían un sabor desagradable para los depredadores; Bates razonó que, al imitar los colores advertidores de los helicónidos tóxicos, los piéridos, inocuos, se libraban de la depredación. Cuando Bates volvió a Inglaterra en 1859, el año en que Darwin publicó El origen de las especies, el descubrimiento de esos «burladores», como los llamó, se convirtió en la primera prueba independiente que corroboraba la teoría darwinista de la evolución mediante selección natural. Según esta, los organismos más capaces de enfrentarse a los retos de su ambiente sobreviven para producir más descendientes, de modo que sus caracteres se hacen cada vez más frecuentes en las siguientes generaciones. La mayoría de los biólogos tardaron en reconocer la importancia de la imitación en la naturaleza. Pero hoy, siglo y medio después, el mimetismo se ha convertido en poco tiempo en un sistema modelo para estudiar la evolución. Sirve a la perfección a esa tarea porque tanto la presión de selección (la depredación) como los rasgos sometidos a selección son claros. En realidad, el mimetismo demuestra el proceso evolutivo en su forma más descarnada. El descubrimiento de otros tipos de mimetismo (químico, acústico e incluso conductual) ha generado asimismo un nuevo interés hacia el fenómeno. Y, de modo sorprendente, los análisis genéticos de un grupo de mimetas han revelado un mecanismo por el que pueden surgir nuevas especies. M I M E T I S M O C O N D U C T UA L. Cambiar la forma. MICHAEL AW (pulpo); NORBERT WU, CORBIS (pulpo camuflado). Thaumoctopus mimicus, el pulpo imitador, de Indonesia (izquierda), se hace pasar por un lenguado (abajo): mantiene los tentáculos unidos para simular la forma del pez plano y los hace ondular para reproducir su forma de nadar.. Inteligencia animal 21.

(24) MÁS ALLÁ DEL MIMETISMO VISUAL. En un principio se consideró que el mimetismo constituía una estrategia exclusivamente visual, del tipo evidente de las coloreadas mariposas amazónicas de Bates. Pero para los insectos, la comunicación química suele ser más importante que la visual, y muchos depredadores escuchan furtivamente esas conversaciones químicas para su propio beneficio. La gran mariposa hormiguera de lunares (Maculinea arion), que habita en el norte de Europa y Asia, representa un ejemplo notable. En el siglo xx, la especie sufrió reducciones espectaculares en numerosas zonas, y en 1979 se extinguió en Gran Bretaña, a pesar de los intentos por salvarla. Justo aquel año, Jeremy Thomas, de la Universidad de Oxford, empezó a comprender el motivo de la inutilidad de los esfuerzos de conservación: la supervivencia de la hormiguera de lunares dependía de una especie de hormiga a la que imitaba. En Inglaterra, las orugas de hormiguera de lunares comienzan su vida alimentándose de las plantas de tomillo que crecen en las laderas calizas y cálidas, cuyo pasto ha sido recortado por ovejas, conejos y otros herbívoros. Cuando las orugas mudan por tercera vez, se dejan caer al suelo desde las plantas de tomillo e inician allí su falsa campaña de publicidad. Las orugas emiten una señal química que atrae a las hormigas locales y las engaña, haciéndoles creer que pertenecen a su propia especie. Las hormigas burladas transportan a las orugas hasta su hormiguero subterráneo, donde estas se dedican a comer las larvas de las hormigas durante los diez meses siguientes, tras lo cual inician la metamorfosis y emergen del suelo como mariposas. Aunque hay varias especies de hormigas que transportan a las orugas a sus hormigueros, las orugas solo prosperan en los nidos de Myrmica sabuleti, una especie de hormiga roja. Y esta solo medra cuando la hierba de las laderas calizas es corta, lo que permite la llegada de luz solar que le proporciona calor. Thomas supuso que cuando el pastoreo se reducía, la hierba crecía demasiado para que pudieran vivir las hormigas M. sabuleti. Cuando estas desaparecieron, también lo hizo la hormiguera de lunares. Gracias a la revelación de Thomas, en los años ochenta se logró reintroducir la mariposa en Inglaterra, y se ayudó a que esta y las hormigas prosperaran mediante una cuidadosa gestión del pasto. Pero quedaba una incógnita por resolver: las hormigas no solo toleran a las orugas que transportan hasta su hogar, sino que además las tratan a cuerpo de rey; matan incluso a sus propias larvas y se las dan de comer a las orugas si el alimento escasea. En 2009, Thomas determinó el motivo de ese comportamiento. Además de copiar la señal química de la hormiga, las orugas duplican una señal acústica. En concreto, la oruga reproduce un débil sonido característico de la hormiga reina, estrategia que le asegura un suministro de comida con-. tinuo. Gracias a esas dos imitaciones esenciales, la hormiguera de lunares engaña a las hormigas para que la vean no solo como a uno de los suyos, sino como al miembro más importante de su sociedad. El mimetismo acústico se observa, asimismo, en uno de los enfrentamientos clásicos de la naturaleza: la pugna entre polillas y murciélagos. Los murciélagos cazan de noche mediante ecolocación: emiten chasquidos de ultrasonidos y detectan los ecos de estos sonidos cuando rebotan en objetos del entorno. Como resultado obtienen una imagen auditiva de sus inmediaciones, que incluye las sabrosas mariposas nocturnas que pueda haber en la proximidad. La táctica resulta tan eficiente que las polillas se han visto obligadas a desarrollar contramedidas para sobrevivir. Igual que otras mariposas diurnas, algunas polillas nocturnas obtienen sustancias químicas tóxicas de las plantas que las hacen ponzoñosas para los murciélagos. Pero mientras que un insecto diurno informa de su toxicidad con una coloración advertidora, esa estrategia no funcionará en una polilla nocturna que intente evitar a un depredador que caza en la oscuridad. Las mariposas gitanas (Arctia caja) han desarrollado soluciones ingeniosas para superar ese inconveniente: emiten chasquidos que los murciélagos aprenden a asociar con presas desagradables. No todas las especies de mariposas gitanas (de la familia Arctíidos) son realmente tóxicas. Pero, según los experimentos de William Conner, de la Universidad de Wake Forest, una vez un murciélago come una mariposa gitana tóxica, tenderá en lo sucesivo a evitar a otras polillas que emiten sonidos, incluidas las comestibles. Las polillas poseen todavía otro truco acústico. En 2009, el grupo de Conner informó en Science que los chasquidos más finamente sintonizados de la polilla comestible Bertholdia trigona desorganizan el mecanismo de ecolocación de los murciélagos: estos intentan capturar a las polillas pero no lo consiguen. Se trata de una verdadera interferencia de radar, comparable a la de los modernos aviones de combate. Además de embaucar a los depredadores mediante la coloración, el olor o el sonido, los mimetas intentan estafar al enemigo adoptando el aspecto de otra especie. En 1998 se descubrió en Indonesia un pequeño pulpo, Thaumoctopus mimicus, con todo un arsenal de disfraces. Como la mayoría de los pulpos (y sus parientes, los calamares y las jibias), la especie indonesia cambiaba de color para confundirse con su entorno. Pero, además, copiaba a una serie de animales marinos que medran en las mismas aguas que el pulpo, como el pez león, la serpiente marina listada y el lenguado; no solo remedaba la coloración de dichos animales, sino que también modificaba su comportamiento para imitar su forma. PRUEBAS PARA LA EVOLUCIÓN. EN SÍNTESIS. El mimetismo en las mariposas amazónicas supuso la primera prueba independiente de la teoría de la evolución mediante selección natural, de Charles Darwin. En tiempo reciente, los biólogos se han interesado de nuevo por los artistas estafadores de la naturaleza, no solo por el descubrimiento de. 22 TEMAS 78. nuevos mimetismos, sino también porque el fenómeno proporciona un sistema ideal para estudiar la evolución. Los estudios de genes y del comportamiento de un grupo de mimetas han revelado, en efecto, un mecanismo que favorece la aparición de nuevas especies.. En su mayor parte, la investigación del mimetismo se ha centrado en la señal mimética y en la manera en que esta se recibe. Pero hay un grupo de animales, las mariposas Heliconius que cautivaron a Bates, de los que ahora poseemos un conocimiento más completo. Se han identificado en ellas las características genéticas responsables de su asombroso conjunto de patrones miméticos. Gracias a esta nueva información, se ha realizado un descubrimiento que habría hecho las delicias de Darwin: un mecanismo para el principio mismo de la especiación, el proceso por el que una población de una especie queda aislada reproductivamente (es decir, deja de reproducirse con otras poblaciones) y da origen a una nueva especie..