La variación es la materia prima de la evolución. Sin variación
genética no es posible la evolución.
¿Qué procesos hacen que haya variación genética dentro de una
población?
Los agentes que cambian las frecuencias génicas de las poblaciones, o sea los factores de evolución, son:
• la mutación
la migración
• la deriva genética
la selección natural
p = f(A)
Deriva genética
Selección natural
Mutación
Migración
Los factores que cambian las frecuencias génicas (alélicas) en las poblaciones son los factores de evolución:
La fuente última de toda variación genética es la mutación. Una mutación es un cambio estable y heredable en el material genético.
El proceso de replicación supone hacer una copia exacta del mensaje hereditario contenido en la secuencia de nucleótidos y conduce a la formación de dos moléculas idénticas de ADN.
Sin embargo, en ocasiones se producen errores de la replicación, accidentes o sucesos aleatorios que conducen a que la información de las células hijas sea distinta, en mayor o menor grado, que la de la célula parental. Se dice entonces que se ha producido una mutación.
Las mutaciones alteran la secuencia del ADN y por tanto introducen nuevas variantes.
Muchas de estas variantes suelen ser eliminadas, pero ocasionalmente algunas de estas variantes pueden tener éxito e incorporarse en todos los individuos de la especie.
La mutación es de gran importancia porque, por un lado, aumenta la diversidad genética y, por el otro, es heredable.
La mutación no tiene finalidad alguna. Ocurre al azar y se produce de manera aleatoria.
El carácter beneficioso o perjudicial de la misma es ajeno al origen de la propia mutación y depende del ambiente al que tenga que estar expuesto el organismo.
Carácter preadaptativo de una mutación:
ADAPTACIÓN INADAPTACIÓN
SÍ
NO
INADAPTACIÓN
NEUTRA ADAPTACIÓN
MUTACIÓN
CAMBIO AMBIENT
La aparición de mutaciones en las poblaciones se evalúa a través de la tasa de mutación: es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en un gen o en secuencia de ADN en cada generación.
Las tasas de mutación no son iguales para todos los genes, unos tienen más probabilidad que otros.
En nuestra especie las tasas de mutación son del orden de 10-5 por
gen y generación.
Por tanto, la mutación es un factor de cambio lento, al menos en organismos complejos cuyo tiempo de generación es largo. No es un factor que por si solo produzca cambios espectaculares en las frecuencias alélicas.
Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental.
A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados, y aumentando la probabilidad de extinción de la especie.
Las mutaciones no tienen ninguna dirección respecto a la adaptación, son como un cambio al azar de una letra por otra en un texto.
Este cambio suele producir una falta de significado, y por eso la mayoría de las mutaciones son deletéreas.
La migración se produce cuando los animales emigran de una zona
a otra.
El intercambio de genes entre poblaciones debido a la migración de
los individuos entre poblaciones es otro factor importante de cambio genético en las poblaciones.
Esta migración implica un flujo genético, hacia dentro o hacia fuera,
Cuanto mayor sea la diferencia en frecuencias alélicas entre los
individuos residentes y los inmigrantes, y cuanto mayor sea el número de inmigrantes, mayor será el efecto de la migración en cambiar la constitución genética de la población residente.
Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de
En cada generación se produce un sorteo de genes durante la
transmisión de gametos de los padres a los hijos que se conoce como
deriva genética.
La mayoría de los organismos son diploides, es decir, tienen dos
ejemplares (alelos) de cada gen.
Los gametos de estos organismos portan solo uno de las dos
ejemplares (alelos) de cada gen.
El que un gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar,
Por ejemplo, en una población de una especie diploide de 50
individuos, para un gen con dos alelos (A y a), que estén en la misma frecuencia, habrá 50 copias del alelo A y 50 del alelo a.
Cuando estos individuos formen la siguiente generación, es tan
improbable que la nueva generación tenga los mismos 50 alelos A y 50
a, como tirar una moneda 100 veces y obtener exactamente 50 caras y 50 cruces.
La frecuencia de un gen puede cambiar de una generación a otra
La deriva genética se produce cuando las frecuencias génicas
Por ejemplo, si una población es pequeña, la muerte accidental de un
grupo de individuos que porta un determinado alelo puede hacer que la frecuencia del mismo disminuya dramáticamente en la población, condicionando las frecuencias alélicas de la siguiente generación.
Si el tamaño de la población es reducido, el azar puede hacer que se
alteren las frecuencias génicas de dicha población.
La magnitud de los cambios de la frecuencia génica debido a la deriva
Si en algún momento, en esta situación fluctuante, un tipo de los
alelos no llega a transmitirse a la siguiente generación, entonces este alelo se habrá perdido para siempre.
Normalmente se da una pérdida de los alelos menos frecuentes y una
fijación (frecuencia próxima al 100%) de los más frecuentes, resultando una disminución en la diversidad genética de la población.
Si sólo hacemos 5 lanzamientos de la moneda (población pequeña),
Alelos diferentes que hay en la generación 1 en la población
Pool de gametos de los que se escogerá una muestra aleatoria para formar la siguiente generación
Generación 0
Generación 1
Generación 8
17
Simulación por ordenador del proceso de deriva genética. Se sigue la frecuencia alélica durante 20 generaciones en una población de tamaño
(a) 2N = 18 y
(b) 2N = 100
Aunque una población puede aumentar y volverse bastante grande, los
genes portados por todos sus miembros derivan de los pocos genes presentes originalmente en los fundadores (si no hay migración ni mutación).
Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr
denominó efecto fundador; este se debe a la formación inicial de una población por un número pequeño de individuos fundadores.
Además de la baja diferenciación genética entre los individuos, las
Efecto fundador
Las poblaciones de muchas islas alejadas de los continentes son producto de la colonización inicial de unos pocos individuos como consecuencia de su dispersión
Efecto fundador
Sin embargo, en ocasiones, como consecuencia de un cambio
desfavorable y brusco de las condiciones ambientales, la población ve mermados drásticamente sus efectivos. Es lo que se conoce como efecto de cuello de botella.
Lo que puede llevar a la extinción de la especie o a favorecer, por esa
reducción del número de individuos, un proceso de deriva genética que conduzca a una alteración notable de sus frecuencias génicas.
En general, las poblaciones de organismos suelen tener un tamaño lo
suficientemente grande como para que la deriva genética no les afecte en exceso.
Al haber una gran disminución de la variabilidad y (debido al pequeño
Acinonyx pardinensis y Acinonyx jubatus
Darwin será siempre admirado por hacer comprensible la vida, por reducir a un único concepto, el de selección natural, la explicación de la inmensa y fantástica diversidad que observamos en la naturaleza.
Podemos definirla más rigurosamente como el proceso que resulta del
cumplimiento de las tres condiciones siguientes:
1. Variación fenotípica entre los individuos de una población.
En esencia, la selección natural es la reproducción diferencial de unas
variantes genéticas respecto de otras.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones,
entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.
2. Supervivencia o reproducción diferencial asociada a la variación.
La mutación, la migración y la deriva genética ocurren
independientemente de las consecuencias que dichos cambios pueden tener en la adaptación al ambiente y la eficacia reproductora del organismo.
Si estos factores fueran los únicos procesos de cambio evolutivo, la
organización de los seres vivos se desintegraría de forma gradual.
La Selección Natural revisa sin cesar los cambios desorganizadores
asegurando que los cambios que persisten sean precisamente aquellos que favorezcan a sus portadores.
La selección natural produce las adaptaciones. La mutación no produce
La Selección Natural es acumulativa: evolución del ojo humano
La gente no tiene problemas en aceptar que la selección natural
F. Hoyle, un famoso astrónomo británico, dice que es tan improbable que una proteína de hemoglobina, con sus 141 aminoácidos, sea formada de una sola vez por selección natural como el hecho de que un huracán que arrasara un desguace de chatarra ensamblara un avión Boeing 747.
La Selección Natural es acumulativa:
En este razonamiento subyace la idea equivocada de que la selección
natural produce las adaptaciones en un solo paso.
La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar
pequeñas mejoras a las ya conseguidas, generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas.
Evolución del ojo
Evolución del ojo
Evolución del ojo
Evolución del ojo
Evolución del ojo
Evolución del ojo
Evolución del ojo
Evolución del ojo
La presencia de una lente mejoraría muchísimo la visión.
Evolución del ojo:
Simulación de Nilsson y Pelger (1994)
Evolución del ojo:
Simulación de Nilsson y Pelger (1994)
El efecto de la selección natural se cuantifica a través de la eficacia
biológica.
La eficacia biológica es el número relativo de descendientes que aporta
un organismo a la siguiente generación.
La eficacia biológica está en función de la eficacia reproductora, pero
no quiere decir que se consiga mayor eficacia biológica por el simple hecho de tener más descendientes.
Para que la eficacia biológica tenga sentido evolutivo estos
descendientes han de llegar a la edad reproductora (sobrevivir).
Por lo tanto la eficacia reproductora ha de ir asociada a una mejora en
La adaptación es el proceso mediante el cual se consigue una
interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a los desafíos del medio ambiente.
Las adaptaciones son, por tanto, aquellas características que
aumentan su frecuencia en la población por su efecto directo sobre la supervivencia de los individuos que la llevan o de sus descendientes.
La eficacia biológica es consecuencia de la interacción de dos
factores:
a) Aquellos que mejoran la supervivencia del individuo.
b) Aquellos otros que mejoran o facilitan su reproducción.
EFICACIA BIOLÓGICA
Nº de copias que deja de sus genes
Dentro de la selección natural podemos hablar de 3 tipos de selección
natural fenotípica:
2. Direccional. 1. Estabilizadora.
3. Disruptiva.
En el caso concreto en el que la Selección Natural actúa sobre
1. Selección Natural Estabilizadora:
Este tipo de selección opera actuando en contra de los individuos de
ambos extremos de la distribución fenotípica de una población.
Favoreciendo como consecuencia el mantenimiento de los fenotipos
1. Selección Natural Estabilizadora:
La selección normalizadora es habitual en ambientes uniformes en el
espacio y en el tiempo en los que puede ser útil limitar el grado de variedad.
De hecho es la responsable de los llamados fósiles vivos, organismos
1. Selección Natural Estabilizadora:
En humanos el peso al nacer es un buen ejemplo de selección
2. Selección Natural Direccional:
Cuando la selección natural actúa eliminando a los individuos de una
población que presentan una característica situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica se le denomina SN direccional.
La selección natural direccional tiende a favorecer, a lo largo del
2. Selección Natural Direccional:
Este tipo de selección provoca que la media se desplace hacia el
extremo opuesto al eliminado, y predomina en aquellas situaciones en que una secuencia determinada de interacciones entre la población y el medio ambiente cambia de forma constante en una misma dirección.
Los cambios evolutivos que persisten de una manera más o menos
2. Selección Natural Direccional:
2. Selección Natural Direccional:
Otro ejemplo de selección direccional documentado por el registro fósil lo encontramos en la longitud del cuello de la jirafa. Los antepasados de la jirafa se caracterizan por un incremento paulatino de la longitud del cuello, sin duda debido al efecto de la SN direccional.
Gerenuk (Litocranius walleri)
Jirafa (Giraffa camelopardalis)
3. Selección Natural Disruptiva:
La selección disruptiva o diversificadora actúa a favor de los individuos de
los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con el fenotipo intermedio.
Este tipo de selección natural permite a las especies responder a la
La selección diversificadora aparece con
frecuencia asociada con el mimetismo. Las mariposas Papilio dardanus son endémicas de África tropical y subtropical. Esta especie es perfectamente comestible por los pájaros. En localidades en las que coexisten con otras especies de mariposas tóxicas, presentan morfologías similares a las distintas especies tóxicas, evitando de esta forma ser comidas por los pájaros.
No venenosas Venenosas
4. Selección Sexual:
En la selección natural Darwin habla de la lucha por la supervivencia.
A la lucha por la reproducción, la lucha (competición) entre individuos
de un sexo por aparearse con los del otro sexo, Darwin lo denominó
selección sexual. Es un tipo de selección natural.
Su efecto sería seleccionar aquellas características que confieran una
ventaja con respecto al apareamiento e incrementen el éxito reproductor.
Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo sexual:
1. Fuerzas
evolutivas
que
operan
en
la
reproducción sexual
: Conjunto de fuerzas
selectivas que actúan de modo diferente en machos
y hembras y determinan estrategias reproductivas
propias de cada sexo.
2. Evolución
de
los
caracteres
sexuales
secundarios
(DARWIN, 1871)
Selección sexual: caracteres sexuales secundarios exagerados
Ciervo rojo macho
Pavo real hembra Pavo real macho
DARWIN
Muchos caracteres sexuales secundarios son consecuencia de la competencia entre machos para conseguir hembras (ventajas en la lucha o mayor atracción sobre las hembras)
O también producto de la selección por las hembras de un buen macho (genéticamente)
FUERZAS SELECTIVAS ESPECÍFICAS DE CADA SEXO
1. COMPETENCIA INTRASEXUAL (machos) 2. SELECCIÓN DE PAREJA (hembras)
Fuerzas evolutivas que generan selección sexual
Cuando hablamos de cómo las diferentes fuerzas (mutación, migración,
deriva genética y selección natural) que influyen en la variabilidad genética de una población pueden cambiar las frecuencias génicas de dicha población, estamos hablando de microevolución.
Sin embargo para explicar cómo aparecen nuevas especies hablamos
de macroevolución.
Especie: comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos
miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil. En sentido amplio es una comunidad reproductora, ecológica y genética.
Las especies son unidades evolutivas independientes.
Los cambios genéticos originados en individuos particulares pueden
dispersarse por selección natural a todos los miembros de la especies, pero no a individuos de diferentes especies.
Los individuos de una especie comparten un acervo genético común
que no es compartido por individuos de otras especies.
PROCESO DE ESPECIACIÓN
Diferentes especies tienen acervos genéticos que evolucionan de
Se denomina especiación a transformación de una especie en otra y
supone la consecuencia más dramática de la evolución pues provoca una ruptura, una discontinuidad definitiva entre dos poblaciones.
El origen de una nueva especie implica la evolución de mecanismos o
barreras biológicas que impiden el entrecruzamiento con individuos de especies diferentes.
PROCESO DE ESPECIACIÓN
La anagénesis o evolución filética ocurre en aquellas poblaciones que
han acumulado tantos cambios a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la población original.
La especiación puede ocurrir a través de dos procesos:
- Anagénesis - Cladogénesis
La selección natural direccional es el mecanismo que explica la
PROCESO DE ESPECIACIÓN
La cladogénesis ocurre cuando en una población se produce una
divergencia genética que origina dos o más poblaciones diferentes reproductivamente aisladas, es decir, dos o más especies. Es la forma más habitual de formación de nuevas especies.
Para que ocurra la cladogénesis deben darse dos procesos
indispensables:
a) la divergencia genética b) el aislamiento reproductivo
Se han propuesto dos formas de especiación que consiguen ambos
efectos de forma distinta:
PROCESO DE ESPECIACIÓN
Especie 2 Especie 2 Especie 3
TIEMPO Especie 1 Especie 1
Especiación alopátrica: este tipo de especiación es el más común,
propuesto por Mayr en 1942, es una especiación por aislamiento geográfico.
PROCESO DE ESPECIACIÓN
Consideremos una población inicial, cuyos individuos pueden aparearse
sin restricciones.
Ésta población se separa en dos (o más) mediante una barrera
geográfica (por ejemplo, una nueva cadena montañosa, continentes que se separan por deriva continental, una corriente de agua dulce que separa regiones costeras marinas).
Las dos poblaciones se desarrollan separadamente, y dado que es
Especiación alopátrica:
PROCESO DE ESPECIACIÓN
Estas diferencias pueden ser tales que los individuos de una de las
poblaciones no puedan aparearse ni tener descendencia con los de la otra.
Una vez alcanzado este punto se considera que se ha formado una
Especiación alopátrica: separación geográfica de Australia por
deriva continental.
Especiación simpátrica:
PROCESO DE ESPECIACIÓN
En la especiación simpátrica se desarrollan dos especies nuevas en la
misma área geográfica que la especie progenitora.
Ocurre cuando en una población se
producen simultáneamente presiones selectivas en direcciones diferentes; por ejemplo, cuando una especie parásita empieza a hacer uso de un nuevo huésped en presencia del huésped original.
Esta especiación es la formación de una nueva especie sin que se
Especiación simpátrica:
PROCESO DE ESPECIACIÓN
En este tipo de especiación pueden haber barreras ecológicas o
etológicas. Los individuos portadores de distintas variantes se adaptan a distintos compartimientos ambientales y acumulan diferencias genéticas que conducen a la aparición de mecanismos de asilamiento reproductivo.
Otras formas de producir un cambio genético y al mismo tiempo provocar
el aislamiento reproductivo necesario para que ocurra la especiación sin la intervención de barreras geográficas son la poliploidía y la hibridación.
En el caso de especiación simpátrica por selección disruptiva las
Especiación simpátrica:
PROCESO DE ESPECIACIÓN
Poliploidía es un incremento del número de cromosomas con respecto al
individuo diploide (2n), por ejemplo la no disyunción de los cromosomas en la meiosis es lo que lleva a individuos tetraploides (4n), estos individuos estarán aislados reproductivamente de la especie a pesar de poder reproducirse sexualmente.
Hibridación, un híbrido es un descendiente de padres pertenecientes a
Especiación simpátrica: peces cíclidos de los lagos africanos
Malawi, Tanganika y Victoria.
PROCESO DE ESPECIACIÓN
Lago Tanganika existen alrededor de 140 especies. Antigüedad de 2
millones de años.
Lago Malawi se estima cerca de 500 especies. Antigüedad de 2 millones
de años.
Lago Victoria alrededor de 250 especies. Antigüedad de 750.000 años.
Dentro de cada lago (más evidentemente en el Tanganica y Victoria) los
Especiación simpátrica: peces cíclidos de los lagos africanos
Malawi, Tanganika y Victoria.
