Las imágenes de la portada se han obtenido de las páginas web: thedodo.com y etsy.com

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2 Las imágenes de la portada se han obtenido de las páginas web: thedodo.com y etsy.com

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Resumen

Una tarea importante en la ecología es la interpretación, a través del uso de los modelos de vida, de la historia de vida de los organismos y del efecto de las perturbaciones en la dinámica de estas poblaciones. Dicha información se utiliza para gestionar las poblaciones ante los posibles efectos, tanto directos como secundarios, que genera el ser humano.

En este Trabajo de Fin de Grado se busca comparar dos métodos de análisis, técnicas lineales y no lineales, para definir el efecto de una perturbación en poblaciones estructuradas de orcas residentes en las aguas costeras de la Columbia Británica y el estado de Washington. La aproximación lineal se basa en un análisis clásico de sensibilidades que sólo tiene en cuenta los efectos lineales de la perturbación. Por otro lado, las funciones de transferencia incorporan el efecto no lineal de las perturbaciones en las poblaciones

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4 estudiadas. La comparación de estas dos técnicas muestra resultados bastante contrastantes y, por lo tanto, opciones de gestión diferenciadas ante las perturbaciones que afectan a estas especies. Los datos utilizados en este estudio fueron obtenidos del estudio de Solange Brault y Hal Caswell.

Palabras-clave: Orca; perturbación; sensibilidad;

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Abstract

An important task in ecology is the interpretation, through the use of life models, of the life history of organisms and the effect of disturbances on the dynamics of these populations. This information is used to manage populations for possible effects, both direct and secondary, generated by humans.

In this End of Degree work we seek to compare two methods of analysis to define the effect of a disturbance in structured populations of killer whales resident in the coastal waters of British Columbia and Washington State through linear and non-linear techniques. Obtaining a high differentiation between the results of both methods of analysis derived from the non-linear variations that a population can suffer from a disturbance. Variations that are not evaluated by more traditional methods, such as sensitivity. The data used in this study were obtained from the study by Solange Brault and Hal Caswell.

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Keywords: killer whale; disturbance; sensitivity;

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Índice

1. Introducción

2. Material y métodos

2.1Objetivos 2.2 Descripción de la especie 2.3 Metodología 2.4 Herramientas estadísticas

2.5 Origen y naturaleza de los datos

2.6 Cronograma

3. Resultados

4. Discusión

5. Conclusiones

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1. Introducción

La interpretación de la historia de vida de los organismos es una de las tareas más importantes de la ecología de poblaciones, así como la comprensión de los parámetros que los afectan, con el fin de gestionarlos. Siendo fundamental tener en cuenta la estructura de edades, tamaños o formas de vida para el análisis de estas historias, se utilizan los modelos de vida, que se crean a partir de diferentes métodos según la complejidad que presenta el sistema a estudiar. Estos modelos combinan múltiples tasas vitales específicas de edad o etapa (tasas de nacimiento, muerte y crecimiento) y los posibles efectos de los cambios en estas tasas para proyectar el cambio de la población a través del tiempo, integrándolos en una única medida, la tasa de crecimiento de la población (Crone et al., 2011;

Crone et al., 2013). Esta integración es útil cuando

la gestión afecta a algunas tasas vitales de forma o negativa o positiva, o cuando algunas tasas vitales tienen efectos mucho mayores que otras en la tasa de

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10 crecimiento de la población (Crone et al., 2013). Tradicionalmente se aplicaban métodos lineales a partir de proyecciones matriciales de población (PPM) para identificar las fases del ciclo de vida con un alto impacto potencial (Van Tienderen, 2017), evaluándose dichas matrices a través de: la sensibilidad, estudia los efectos de una perturbación en cada uno de los pasos de una población de forma individual, y la elasticidad, que cuantifica el impacto de una perturbación en una variable del sistema a través de sus efectos directo e indirectos (Hodgson

& Townley, 2004). Estos métodos son utilizados

para definir los cambios lineales que puede generar una perturbación en el ciclo de vida de una población, no obstante, los cambios en las tasas de transición dentro de las PPM suelen tener un impacto no lineal. Lo que da lugar a que las perturbaciones tengan un efecto no lineal en la dinámica de una población, afectando fuertemente al crecimiento de esta (Hodgson & Townley, 2004). Por ello, en ingeniería, y en concreto, en ingeniería de control, se

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11 usan métodos capaces de capturar analíticamente estos cambios no lineales, tales como las funciones de transferencia, que permiten analizar de forma sencilla las relaciones entre las perturbaciones y los valores propios de un sistema (Van Tienderen, 2000). La función de transferencia define la verdadera relación entre la magnitud de la perturbación y los valores propios del PPM mientras que el análisis de sensibilidad, que es el método convencional, únicamente calcula la derivada de la curva perturbación- valor propio para proporcionar una extrapolación lineal tangencial. Esta diferenciación es la que genera que la función de transferencia sea la más utilizada en ingeniería de control al ser capaz de fijar un objetivo para una tasa deseada de aumento o disminución en una población, proporcionando una predicción precisa y de fácil comprensión (Hodgson & Townley,2004).

Asimismo, una misma especie puede presentar diferentes ciclos de vida y presentar otras variaciones ante una misma perturbación si se hallan

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12 en localizaciones diferentes debido al efecto de lo que se denomina biogeografía. Un ejemplo de un organismo cosmopolita cuyos ciclos de vida varían según la región en la que residen son las orcas (Orcinus orca). Estos están divididos en diferentes ecotipos según el hemisferio en el que se encuentren, es decir, en subpoblaciones restringidas a un hábitat diferenciadas genéticamente. Siendo las tres subpoblaciones del hemisferio Norte; residentes, transitorias y de alta mar (offshore) según el ambiente (Brault & Caswell, 1993).

2. Material y métodos

2.1 Objetivos

Comparar el efecto que tienen los métodos lineales tradicionales (análisis de sensibilidad), con los métodos no lineales (funciones de transferencia), en la tasa de crecimiento poblacional (autovalor máximo) cuando se aplica un rango de perturbaciones biológicamente aceptable a los

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13 distintos componentes del ciclo de vida de poblaciones de orcas que viven en localizaciones diferentes.

2.2 Descripción de la especie

Las orcas (Orcinus orca) son una especie de cetáceo odontoceto perteneciente a la familia Delphinidae (Gray, 1821) que ocupa un papel ecológico clave al ser el depredador superior de la cadena trófica (de Bruyn et al., 2013) (Imagen 1). Es la especie más grande dentro de los delfines. Esta se identifica por el color blanco, pálido o gris en la base de la aleta, siendo las aletas pectorales grandes, gruesas y de forma ovalada (Heyning et al., 2016;

Perrin, 2010). Así como por tener un cuerpo

robusto, con la cabeza truncada y sin hocico prominente. La orca tiene un dimorfismo sexual marcado tanto en el tamaño como en la morfología

(Wang, 2014); las hembras son más pequeñas que

los machos y tienen la aleta dorsal más pequeña y curvada que los machos (Heyning et al., 2016;

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Perrin, 2010). Un macho adulto puede alcanzar 5,5

toneladas de peso y hasta 9 metros de longitud, mientras que una hembra suele rondar los 7,7 metros de largo y pesa menos de 4 toneladas. Las orcas son cetáceos altamente sociales con una estructura social compleja. Viajan en grupos que pueden contener hasta 55 individuos. Estos animales son considerados oportunistas con una dieta que varía temporal y regionalmente (Heyning et al., 2016). La aleta dorsal se utiliza como identificador de los organismos al presentar una forma única para cada individuo (Heyning et al., 2016; Perrin, 2010).

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Imagen 1. Fotografía de un grupo de orcas proveniente de la página web: www.nationalgeographic.com.es.

Esta especie se diferencia de otros grandes mamíferos acuáticos por su alta dispersión a lo largo de todos los océanos del planeta, estando diferenciados según su ecotipo:

-En las aguas del Pacífico Norte en: transitorios, offshore y residentes (Imagen 2).

-En las aguas que rodean al continente antártico en: A, B, C y D (Imagen 3), según su morfología

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(Foote, 2012). Aunque en algunos casos hay una

distinción del tipo A, B1, B2 y C en las orcas del continente antártico (Foote et al., 2019).

Estas tienen una dinámica de caza muy flexible

(Hoelzel, 1991) que varía según la disponibilidad de

especies en su zona de residencia, lo que genera una especialización a la hora de cazar, provocando adaptaciones, patrones de comportamiento y movimiento diferentes según el alimento. Cada uno de estos grupos muestra un comportamiento específico y diferenciación genética entre grupos locales debido a la estructura matriarcal de las asociaciones de orcas. A este respecto, el entorno del hemisferio norte es muy diferente del del hemisferio sur. El Hemisferio Norte tiene una relación tierra-mar más alta que el Hemisferio Sur y el Océano Ártico está unido al Pacífico Norte y al Atlántico Norte a través de estrechos relativamente pequeños. Por el contrario, el Océano Austral rodea el continente antártico, proporcionando una conectividad completa e ininterrumpida. Estas

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17 importantes diferencias son probablemente uno de los elementos clave que impulsan el aislamiento reproductivo y/o la divergencia ecológica de las poblaciones y, en última instancia, la claridad de la delimitación del ecotipo. Asimismo, en el Hemisferio Norte encontramos una mayor cantidad de barreras físicas como la capa de hielo Ártico y las masas continentales que impiden la mezcla de poblaciones, a la vez que producen un aumento de productividad en las zonas cercanas a la costa (de

Bruyn et al., 2013). Todo esto genera una serie de

diferencias ecológicas entre los tipos de orcas del Pacífico Norte, la Antártida y el Atlántico Nororiental. Sin embargo, la naturaleza exacta de la diversificación ecológica y el grado de discreción ecológica son diferentes en cada cuenca oceánica

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Imagen 2. Fotografía obtenida del trabajo de Foote (2012) en el que se muestran los tres tipos de orcas que residen en el Pacífico Norte y el alimento principal de cada uno.

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Imagen 3. Fotografía de Foote (2012) en el que se muestran los cuatro tipos de orcas que residen en la zona Antártica.

Las orcas del Pacífico Norte Oriental y del Atlántico Norte muestran una compleja estructura genética que a menudo es única para poblaciones específicas (de Bruyn et al., 2013; Hoelzel et al., 2007). Los tres ecotipos de la Pacífico Norte Oriental muestran patrones de organización social marcadamente diferentes (Baird & Whitehead,

2000) (Tabla 1). La sociedad de residentes está

organizada en una serie de agrupaciones basadas principalmente en la genealogía materna (matrilina)

(Hammond et al., 2016) cuyos tamaños de vainas

pueden ser grandes (promedio = 18; rango = 10-50). Por el contrario, los tamaños de las vainas en las poblaciones transitorias tienden a ser pequeños (promedio = 2,4; rango = 2-10) (Baird &

Whitehead, 2000). Las diferencias en el tamaño del

grupo pueden ser una consecuencia de las especies de presa a las que se dirige, con grupos más grandes de residentes comedores de peces que no están

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20 limitados por el grupo interno competencia por la ingesta de presas (Hoelzel, 1993). Aunque la estructura social del ecotipo offshore en el Pacífico Norte Oriental no es muy conocida, (Dahlheim et

al., 2008) informes indican que son grupos muy grandes (75-100 individuos). Además, estas agrupaciones de orcas muestran dietas especializadas asociadas con diferentes comportamientos sociales, como la formación de cardúmenes, y acústicos (de Bruyn et al., 2013).

Para la diferenciación de los individuos de estas poblaciones se utilizan fotografías ya que Evans et al., (1982)encontraron que seis de los 14 rasgos de color y forma de las orcas proporcionaban medidas de diferenciación geográfica, siendo los rasgos más útiles la pigmentación y la forma de la mancha dorsal, el tamaño y la posición de la mancha post-ocular, así como la presencia o ausencia de una capa dorsal. Si bien las variaciones de estos rasgos permiten la identificación de la mayoría de los individuos del Hemisferio Norte (Hammond et al.,

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2016), a menudo no hay suficientes diferencias para diferenciar de manera fiable algunos ecotipos, como es el caso de las poblaciones que habitan el Océano Atlántico Norte, que se diferencian mejor por el tamaño del cuerpo. Los generalistas de la dieta de tipo 1 son más pequeños (hasta 6,6 m de longitud) mientras que los especialistas de Tipo 2, que incluyeron a las ballenas en su dieta, son típicamente más grande (hasta 8,5 m de longitud) (de Bruyn et

al., 2013; Foote et al., 2009).

Tabla 1. Ecotipos del hemisferio norte, nombres comunes propuestos, dieta y distribución como la definida por Ford (2011) y Foote (2011) (de Bruyn et al., 2013).

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23 Frente a la costa de la Columbia Británica, Alaska y el estado de Washington se encuentran algunas de las poblaciones de orcas mejor estudiadas (Foote,

2012) (Imagen 4), y estas muestran un fuerte

contraste ecológico: las poblaciones del ecotipo 'transitorio' se especializan en la caza de mamíferos y se dan en conjunto parcialmente con las poblaciones del ecotipo 'residente', que se especializan en la caza de peces, en particular salmónidos (Burdin et al, 2003; J. K. B. Ford et al.,

1998; Herman et al., 2005). Se cree que un tercer

ecotipo 'offshore' del Pacífico es piscívoro, con una dieta que incluye especies de tiburones (Dahlheim

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24 llegada de orcas y salmones se produce simultáneamente en la Columbia Británica (Hanson

et al., 2010), siendo el salmón el alimento predominante de las orcas durante el verano de tal forma que llega a estar vinculado con su tasa de supervivencia (J. K. B. Ford et al., 2010; M. J.

Ford et al., 2016; Olsen et al., 2018). Las orcas

residentes de las tres zonas suelen pasar toda su vida dentro de sus matrilinas natales (Hammond et al., 2016), cuya dispersión es muy poco frecuente

(Barrett-Lennard, 2000; Parsons et al., 2009). En

cuanto a la población de orcas residentes del sur de Alaska, encontramos que se extiende desde el sudeste de Alaska hasta Kodiak, e incluye aproximadamente 700 ballenas (Hoelzel, 1991;

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Imagen 4. Fotografía de de Bruyn et al., (2013). Ubicación de los lugares de estudio del hemisferio norte con referencias bibliográficas.

2.3 Metodología

En este estudio se van a aplicar técnicas lineales y no lineales para predecir el efecto de una perturbación en el ciclo de vida de una especie estructurada.

2.4 Herramientas estadísticas

Todos los organismos siguen una estructura, la cual puede ser representada de diferentes maneras:

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26 por edad, tamaño, sexo o a partir del ciclo de vida específico de la especie. Para estudiar estas estructuras se utilizan tres métodos diferentes: derivadas parciales, a través del IPM (integral proyection model) o a partir del PPM o MP. Este último es el más utilizado en restauración y conservación debido a su sencillez.

Una vez definida la clasificación que se va a seguir a la hora de realizar el modelo se debe proyectar de forma visual, ya sea como matriz o como grafo, ya que ambas formas son equivalentes.

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27 El grafo nos permite generar una matriz y viceversa, de tal forma que aquello que aparece en la diagonal de la matriz en amarillo son aquellos organismos que al pasar de un tiempo de estudio a otro se han mantenido estables. Si, por ejemplo, se tratara de un estudio a través de edades estos datos

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28 no aparecerían dado que un organismo no puede tener la misma edad durante dos años seguidos. En cambio, las entradas hacia el primer estadío de estudio, en verde, serían los aportes o la fecundidad de la población. Los correspondientes a los coloreados en rojo y azul sería el crecimiento y decrecimiento normal, mientras que, en la esquina inferior izquierda, en lila, se puede observar un crecimiento mayor al esperado.

Estas matrices nos ayudan a estudiar los tres datos más importantes de una población, que son: la capacidad de sobrevivir, crecer y reproducirse. Y pueden ser matrices reducibles e irreducibles dependiendo de su estructura, diferenciándose en que en las últimas se puede ir a cualquier estado desde cualquier otro, aunque no es necesario que sea de forma directa. Asimismo, las irreducibles se clasifican primitivas o imprimitivas, siendo las más comunes las matrices irreducibles primitivas.

La matriz mostrada anteriormente es un ejemplo de matriz irreducible mientras que la matriz

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29 mostrada a continuación es reducible, dado que desde el estadío cuatro no podemos volver a los anteriores.

Siendo la matriz de dicho grafo:

De estas matrices se deben determinar: los autovalores, para saber si la población crece o decrece, y los autovectores, para conocer la

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30 estructura estable de la población y la capacidad teórica de cada clase para reproducirse. En el caso de los autovalores se obtienen tantos como clases hay, siendo el más importante el máximo, si lo hay.

Sensibilidad

La sensibilidad estudia los efectos de una perturbación en cada uno de los pasos de una población de forma individual. Para ello se realiza lo que se denomina en matemáticas como diferenciar una matriz, que consiste en definir cada uno de los elementos de la matriz de la población.

Para ello lo primero que se necesita es obtener el valor de landa máximo, los autovalores y los autovectores de la matriz perturbada, ya que serán diferentes que los de la población natural. Teniendo en cuenta que en una población sin perturbar tenemos:

Aw = λw

En la cual A es la matriz del ciclo de vida de la población, landa los autovalores y w el autovector.

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31 Al perturbar la población y pasar de la matriz A a la matriz dA obtenemos:

d(A)w + d(w)A = d(λ)w +d(w) λ

En la ecuación obtenida observamos que tenemos tanto λ como w, pero nos falta la v, así que para tenerlo todo en la misma ecuación multiplicamos cada término de la ecuación por v:

d(A)wv + d(w)vA = d(λ)wv +d(w) λv

Y dado que tenemos en ambos lados de la ecuación un mismo término, lo simplificamos:

d(A)wv = d(λ)w v

Pero como A es una matriz, en el término en el cual tengo la matriz, quito el resto de los múltiplos:

dA=d λwv →𝑑⋋

𝑑𝐴 =wv

Con esto puedo estudiar el efecto de una perturbación que afecta a un único elemento de la matriz, de tal forma que los demás elementos se mantienen constantes, sin alterar:

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𝑑⋋ 𝑑𝑎𝑖𝑗 =wv

Y así vemos como cada paso de la matriz contribuye a landa.

Elasticidad

En cambio, si actúo en todos los pasos de una matriz a la vez lo que estoy utilizando la elasticidad.

Esta es más fácil de utilizar dado que lo único que hay que hacer es, una vez has obtenido la sensibilidad, aplicarle un logaritmo a lo obtenido:

eij=𝑙𝑜𝑔𝑑⋋

𝑙𝑜𝑔𝑑𝑎𝑖𝑗

Así mismo, hay que tener en cuenta que la suma de todas las filas y columnas que obtengo al aplicar la elasticidad debe ser igual a uno siempre. Mientras que en la sensibilidad este sumatorio puede perfectamente dar un resultado diferente a uno.

Funciones de transferencia

El problema de los métodos tradicionales, es decir, la elasticidad y la sensibilidad, es que sólo

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33 captan los cambios lineales que se pueden producir en la población. Sin embargo, con las funciones de transferencia se pueden definir estos cambios no lineales, lo que los convierte en un método mucho más fiable.

En este método es necesario definir tres valores: la intensidad de la perturbación, que viene definido por el signo δ, el vector columna, que se representa por una letra d, y el vector fila que, aunque suele aparecer como eT_{, en algunos artículos aparece}

representado por la letra c.

Con estos tres valores obtenemos que, una matriz A a la que se le añade una perturbación, pasa a ser la matriz más la suma de la intensidad de la perturbación en ambos vectores:

Aδ = (A + δdeT₎

Por lo que, si analizamos la matriz tal y como se hizo para obtener la sensibilidad para obtener el valor de landa, los autovalores y los autovectores, nos encontramos con lo siguiente:

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34 Aδw = λw

Aδw – λw = 0

Llegados a este punto se le añade I:

(λI - Aδ) w = 0

Como Aδ es la matriz perturbada y se corresponde con (A + δdeT_{), sustituyo:}

(λI - (A + δdeT_{)) w = 0}

(λIw – Aw - δdeT_{w) = 0}

(λIw – Aw) = δdeT_w

w = (λIw – A)-1_{* δde}T_w

Como w es el vector columna, lo multiplico por un vector fila, es decir, por eT. Dando lugar a que la multiplicación de eT y w de como resultado un 1.

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35 1 = eT (λI – A)-1 * δd

Estos valores son los que indican donde se va a ejercer la perturbación, la cual se transfiere a través de eT y δd a la matriz. 1 δ = e T_{(λI – A)}-1_{* d} δ-1_{= e}T_{(λI – A)}-1_{* d} δ = 1 eT (λI – A)−1 ∗ δd

De esta forma se puede definir el valor de landa que se quiere conseguir y definir la perturbación que hay que ejercer para conseguirlo, siendo el mejor método de análisis al querer realizar un crecimiento o decrecimiento en una población a través de una perturbación. Siendo por ello el método más utilizado en ingeniería de control.

Script R con RStudio (ANEXO I) 2.5 Origen y naturaleza de los datos

Los datos utilizados en este estudio han sido obtenidos a partir de la tabla presente en el trabajo de

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36 Solange Brault y Hal Caswell, en cuyo apéndice mostraban la tabla siguiente (Brault & Caswell,

1993).

Tabla 2. Datos utilizados en el estudio de Solange Brault y Hal Caswell (Brault & Caswell, 1993).

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37 Estos datos a su vez fueron obtenidos de los datos que aparecen en los cuadros A y B del apéndice del trabajo realizado por Bigg et al. (1990) sin considerar su vaina W01 (ANEXO II), debido a que consistía en una sola hembra post-reproductora y sus tres hijos. Estos datos son el resultado de un complejo proceso de estimación de la edad (Olesiuk, 2005) y la construcción de la genealogía (Bigg et al. 1990), que son las mejores estimaciones de edad y parentesco disponible.

Dado que las funciones de transferencia sólo están definidas para matrices irreducibles y la matriz utilizada en el estudio del ciclo de vida de las orcas, dado que tiene un estadio post-reproductivo, es reducible, no se puede aplicar este método de análisis. Por ello se realizó un cambio en el F4 de cada uno de los ciclos de 0 a 0.01, de tal forma que, cambiando de forma mínima la lambda en el tercer decimal, la matriz se vuelve irreducible. Por lo que se puede aplicar la función de transferencia y hacer la comparación con las sensibilidades.

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2.5 Cronograma

Durante la realización de este trabajo se siguió el siguiente calendario de trabajo (Tabla 3).

Tabla 3. Cronograma utilizado a lo largo de la realización del trabajo.

3. Resultados

Con respecto a los datos obtenidos en el análisis estadístico se obtuvieron dieciocho gráficas con las funciones de transferencia y la sensibilidad de cada uno de los componentes de estas matrices a través del programa RStudio, utilizando el modelo de Script presente en el ANEXO I. De estas gráficas se eligieron dos, una correspondiente a la zona Sur y otra a la zona Norte, cuyas gráficas se encuentran en

el ANEXO III con todas las funciones de

Actividades Junio (1-7) (8-14) (15-21) (22-28) (1-7) (8-14) (15-21) (22-28) (29-4) (5-12) (13-19) (20-26) (27-3) (4-10) (11-17) (18-24) (25-31) (1-7) Cronograma Recopilación de información Análisis de la documentación Objetivos e introducción Diseño metodología Resultados en Rstudio Discusión Conclusiones Revisión TFG Últimos retoques Entrega de la memoria/TFG Mayo Febrero Marzo Abril

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39 transferencia para todos los elementos de la matriz. Y de estas se tomaron aquellos elementos de la matriz que mostraran una mayor diferenciación entre los dos métodos utilizados y las diferencias entre las diferentes zonas geográficas.

Las dos matrices seleccionadas fueron las correspondientes a la población R01 para la zona Norte y la J01 para la Sur. En estas se observa una diferenciación entre los resultados obtenidos por función de transferencia y por sensibilidad, así como una diferenciación entre mínima en la curva entre las dos zonas para el elemento de la matriz a22 (Figura

1 y 2). Y una diferenciación más pronunciada entre

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Figura 1. Las predicciones de la tasa de crecimiento de la población basadas en el análisis de sensibilidad se presentan como líneas discontinuas rojas. Las líneas curvas en negrita son las tasas de crecimiento calculadas mediante la función de transferencia. Análisis de la función de transferencia de la perturbación en la entrada a22 en el PPM de la población de orcas correspondientes a la vaina J01 que habita desde el Estrecho de Johnstone hacia el sur hasta el estado de Washington. p = magnitud de la perturbación.

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Figura 2. Las predicciones de la tasa de crecimiento de la población basadas en el análisis de sensibilidad se presentan como líneas discontinuas rojas. Las líneas curvas en negrita son las tasas de crecimiento calculadas mediante la función de transferencia. Análisis de la función de transferencia de la perturbación en la entrada a22 en el PPM de la población de orcas correspondientes a la vaina R01 que habita desde el sur de Alaska hasta el Estrecho de John-stone, entre la isla de Vancouver y el continente. p = magnitud de la perturbación.

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42 En los elementos a22 de ambas matrices se puede observar cómo los resultados obtenidos por la función de transferencia muestran una curva debido a que dicho método, además de definir los cambios lineales que puede sufrir la población, también define los no lineales. Dando como resultado una curva cuyo comienzo en la variación en la tasa de crecimiento se genera en un valor cercano a -1 en ambas zonas. Mientras que en los resultados obtenidos de la sensibilidad muestran una variación en los valores entre -0.2 y 0.0, indicando que, si el rango de la perturbación se halla entre -0.2 y -1, el crecimiento la población no varía (Figura 1 y 2).

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Figura 3. Las predicciones de la tasa de crecimiento de la población basadas en el análisis de sensibilidad se presentan como líneas discontinuas rojas. Las líneas curvas en negrita son las tasas de crecimiento calculadas mediante la función de transferencia. Análisis de la función de transferencia de la perturbación en la entrada a21 en el PPM de la población de orcas correspondientes a la vaina J01 que habita desde el Estrecho de Johnstone hacia el sur hasta el estado de Washington. p = magnitud de la perturbación.

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Figura 4. Las predicciones de la tasa de crecimiento de la población basadas en el análisis de sensibilidad se presentan como líneas discontinuas rojas. Las líneas curvas en negrita son las tasas de crecimiento calculadas mediante la función de transferencia. Análisis de la función de transferencia de la perturbación en la entrada a21 en el PPM de la población de orcas correspondientes a la vaina R01 que habita desde el sur de Alaska hasta el Estrecho de John-stone, entre la isla de Vancouver y el continente. p = magnitud de la perturbación.

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45 Para el caso del elemento a21 de ambas matrices se puede observar como la sensibilidad sobreestima y subestima el crecimiento de la población cuando el valor de la perturbación está entre -1 y -0.2. Dando un mismo resultado con ambos métodos cuando la perturbación tiene una magnitud de entre -0.2 y 0

(Figura 3 y 4).

4. Discusión

La función de transferencia proporciona un medio de análisis no lineal de la dinámica de la población ante una perturbación, positiva o negativa. Muchas de las funciones de transferencia generadas en nuestro estudio muestran una marcada no linealidad que puede hacer que las aproximaciones lineales de los análisis de sensibilidad den resultados extremadamente diferenciados.

Al igual que en otros estudios en los cuales se encontraron desacuerdos similares para ambas predicciones tanto en organismos marinos como en

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46 terrestres dado que al ser métodos generales no están restringidos a especies marinas. Como es el caso del estudio de Tremblay en el que se realizaron estos análisis a seis poblaciones de Lepanthes rubripetala Stimson, una orquídea endémica de Puerto Rico

(Tremblay et al., 2015). O el caso de la tortuga del

desierto (Gopherus agassizii), en el que se demuestra que la naturaleza y la magnitud de la covariación o las compensaciones entre los rasgos pueden alterar radicalmente no sólo la dirección de la respuesta de la población a la perturbación sino también la falta de precisión de las extrapolaciones basadas en el análisis de sensibilidad (Hodgson & Townley,

2004).

Esta diferenciación en los métodos produce una clasificación diferente en la estrategia de ordenación de la población. Dado que los objetivos de conservación y gestión a menudo requieren una gran magnitud de perturbación, estudiar la dinámica poblacional a partir de la sensibilidad puede resultar demasiado pobre para predecir su impacto, lo que se

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47 suma a otros estudios que han demostrado que una clasificación diferente a la real puede ir en contra de los objetivos de gestión. Como es el caso de los cambios en la gestión de los cafetales, cambios que se han hecho comunes en todo el sudeste de México y que representan una amenaza para la supervivencia de la única población de O. poikilostalix en México, así como a otras especies epífitas. Esto se debe a que la información utilizada para realizar dichas gestiones se han basado en los resultados de análisis lineales, lo que acaban generando una falta de información (García-González et al., 2017). O el caso del estudio del cactus (Neobuxbaunia macrocephala) y del koala (Phascolarctos cinereus), en el que se demuestra que se puede aumentar enormemente la información que puede obtenerse mediante modelos simples, sin necesidad de solicitar más datos, al usar métodos de análisis no lineales

(Stott et al., 2012).

El principal punto fuerte del análisis de la función de transferencia es que proporciona no sólo una

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48 solución analítica, sino también un marco genérico para comprender los efectos de las perturbaciones. Esto permite un mejor control ante los problemas modernos de la ecología de la población, como los genes y genotipos invasivos, la fragmentación del hábitat, la sobreexplotación y el cambio climático, que podrían imponer diferentes magnitudes de perturbación en los ciclos de vida de los organismos

(Hodgson & Townley, 2004). Así, el análisis de la

función de transferencia ofrece un enfoque analítico para hacer las mejores predicciones posibles, conservando la sencillez de los análisis de sensibilidad y elasticidad a la vez que muestra los efectos de diferentes magnitudes de perturbación. Lo que hace particularmente útil el uso de este método cuando hay una “tasa objetivo” que se quiere alcanzar, ya sea para disminuir una población, como podría ser el caso de una plaga, o para aumentarla, como en el caso de la conservación de especies en peligro.

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49 Asimismo, se muestra una diferencia significativa en los resultados obtenidos en los estudios de las diferentes poblaciones según a zona geográfica en la que se encuentran. Esto se puede deber a que una misma especie puede presentar diferentes ciclos de vida según la zona geográfica siempre y cuando haya suficientes diferencias de comportamiento y genéticas. Y en este caso nos encontramos con poblaciones de orcas que, a pesar de estar ciertamente cercanas geográficamente, situándose todas las poblaciones estudiadas en el Hemisferio Norte, este hemisferio muestra las suficientes barreras físicas como para impedir la mezcla de poblaciones (de Bruyn et al., 2013). Lo que genera las suficientes diferencias ecológicas como para que se generen ciclos de vida diferentes en poblaciones de la misma especie como es el caso de Orcinus Orca.

(50)

50 Los diferentes métodos de análisis muestran una alta diferenciación entre los resultados obtenidos derivada de las variaciones no lineales que puede sufrir una población ante una perturbación. Variaciones que sólo se pueden predecir a través de métodos no lineales como la función de transferencia. Así como una misma especie puede mostrar diferentes marcos de variación ante una misma perturbación, como es el caso de Orcinus Orca, si se encuentran en localizaciones diferentes.

5.1 Conclusions

The different methods of analysis show a high differentiation between the results obtained derived from the non-linear variations that a population can undergo in the face of a disturbance. Variations that can only be predicted through non-linear methods such as transfer function. The same species can also show different frames of variation when faced with the same disturbance, as is the case with Orcinus Orca, if they are found in different locations.

(51)

51

6. Referencias bibliográficas

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57 Hanson, M. B., Baird, R. W., Ford, J. K. B., Hempelmann-Halos, J., Van Doornik, D. M., Candy, J. R., Emmons, C. K., Schorr, G. S., Gisborne, B., Ayres, K. L., Wasser, S. K., Balcomb, K. C., Balcomb-Bartok, K., Sneva, J. G., & Ford, M. J. (2010). Species and stock identification of prey consumed by endangered southern resident killer whales in their summer range. Endangered Species Research, 11(1), 69–82. https://doi.org/10.3354/esr00263

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Orcinus orca (Linnaeus, 1758). En: Perrin, W.F. World Cetacea Database. Accessed through:

(63)

(64)

64 Para obtener todas las funciones de transferencia de forma directa se utilizaron los siguientes comandos, cambiando en cada caso los valores de la matriz. --- options(prompt=" ",continue=" ") library(popdemo) library(popbio) library(fields) library(lattice)

##Para asegurarse que la lista de comandos está vacía. rm(list = ls()) ls() ##K01## Atort<-matrix(c(0,0.0062,0.1737,0.01, 1,0.9020,0,0,

(65)

65 0,0.0694,0.9582,0,

0,0,0.0418,0.9855), nrow = 4, byrow = T)

Atort

##Para obtener el autovalor dominante.

(lambdamax=round(Re(eigen(Atort)$values[1]),3))

##Sensibilidades, redondeada a 2 decimales###

(sensi<-round (sens(Atort),3))

##Todas las funciones de transferencia de la matriz K01

windows()

tfamatrix<-tfam_lambda(Atort)

plot(tfamatrix)

---

Para realizar la comparación entre los resultados obtenidos a través del método de la sensibilidad y el resultado de usar la función de transferencia se utilizaron los siguientes comandos en cada una de las

(66)

66 matrices, cambiando los datos referentes a los diferentes estados de las diferentes matrices.

--- options(prompt=" ",continue=" ") library(popdemo) library(popbio) library(fields) library(lattice)

##Para asegurarse que la lista de comandos está vacía. rm(list = ls()) ls() #K01# OrcaMod<-matrix(c(0,0.0062,0.1737,0.01, 1,0.9020,0,0, 0,0.0694,0.9582,0,

(67)

67 0,0,0.0418,0.9855), nrow = 4, byrow = T)

OrcaMod

##Para obtener el autovalor dominante.

(lambdamax=round(Re(eigen(OrcaMod)$values[1]) ,3))

###Sensibilidades, redondeada a 2 decimales###

(sensi<-round (sens(OrcaMod),3))

##a22

##ESTA PERTURBACION NO AFECTA A OTRAS TRANSICIONES####

# d es Fila y e es Columna

#No statis (-0.9020), rango posible perturbaciones en a33 = 1-(0.9020+0.0694) =0.0286

(68)

68 tf1<-tfa_lambda(OrcaMod, d=c(0,1,0,0), e=c(0,1,0,0),

prange=seq(-0.9020, 0.0286, 0.01))

plot(tf1)

#Cálculo de la pendiente en el punto a22

(lambda<-Re(eigen(OrcaMod)$value[1]))

sens1<-tfs_lambda(OrcaMod,d=c(0,1,0,0), e=c(0,1,0,0))

abline(lambda, sens1, lty=2, col="2")

##a33

(69)

69 tf2<-tfa_lambda(OrcaMod,d=c(0,0,1,0),

e=c(0,0,1,0),

prange=seq(-0.9582, 0.00, 0.01))

plot(tf2)

##F2

#El rango de valores va desde 0 hasta 5 veces su valor. F2=0.0062*5 =0.031,

(70)

prange=seq(-0.0062,0.031 , 0.01))

plot(tf3)

#Cálculo de la pendiente en el punto F2

##F3

#El rango de valores va desde 0 hasta 5 veces su valor. F3=0.1737*5 = 0.8685

(71)

prange=seq(-0.1737, 0.8685, 0.01))

plot(tf4)

##F4

#El rango de valores va desde 0 hasta 5 veces su valor. F4=0.0100*5 = 0.0500

(72)

prange=seq(-0.0100,0.0500 , 0.01))

plot(tf5)

##a21

#No statis (-1), rango posible perturbaciones en a21 = 1-(1+0.00) =0.00,

(73)

prange=seq(-1,0.00, 0.01))

plot(tf6)

##a32

(74)

prange=seq(-0.0694,0.0286, 0.01))

plot(tf7)

##a43

#No statis (-0.0418), rango posible perturbaciones en a43 = 1-(0.0418+ 0.9582) =0.00

(75)

prange=seq(-0.0418,0.00, 0.01))

plot(tf8)

##a44

#No statis (-0.9855), rango posible perturbaciones en a44 = 1-(0.9855+0.00) =0.0145,

(76)

prange=seq(-0.9855,0.0145, 0.01))

plot(tf9)

(77)

(78)

(79)

(80)

80

LEYENDA PARA LOS APÉNDICES A Y B

1. Pod (Sub-MAT): la vaina, la subvaina y el grupo

matrilineal (intra-vaina) del individuo.

2. ID: el código de identificación individual.

3. Mom: la madre individual. Las madres se

identificaron tanto sobre la base de observaciones directas como de valores CAI, a menos que se indique con superíndices: a - madre asignada únicamente sobre la base del análisis de asociación;

(81)

81 d - madre asignada únicamente sobre la base de la observación directa.

4. Sex: M = macho (male); F = hembra (female); ? =

sexo desconocido

5. Cat: la categoría del individuo al comienzo del

estudio (y el nivel de certeza de la identidad de su madre - véase la sección 4.1): B- nacido durante el estudio (positivo). J- joven al comienzo del estudio; sexualmente inmaduro para las mujeres y físicamente inmaduro para los hombres (altamente probable). A- adulto al comienzo del estudio; sexualmente maduro para las hembras y físicamente maduro para los varones (probable).

6. Min.Age: el año de nacimiento utilizado para

estimar la edad mínima de los individuos. Los superíndices denotan el método utilizado para establecer el último año posible de nacimiento; se supone que todos los nacimientos entre junio y julio tuvieron lugar el 1 de enero: b- año de nacimiento conocido; e- estimado en base al tamaño del cuerpo

(82)

82 cuando se vio por primera vez; m- estimado restando la edad media de madurez del año maduro; o- estimado restando la edad media de madurez de la edad de la presunta descendencia más vieja; p- estimado restando la edad media de madurez física del año visto por primera vez como animal físicamente maduro.

7. Est.Age: el año de nacimiento utilizado para

estimar la edad real de los individuos en Olesiuk y Bigg (1990). Los superíndices denotan el método de envejecimiento utilizado y la exactitud nominal de las estimaciones de edad que figuran en el cuadro 3.1 de Olesiuk y Bigg (1990). Aunque estas estimaciones se consideran las más exactas, no se utilizaron en la construcción de los árboles genealógicos porque se derivaron con posterioridad a las genealogías.

8. Firt: el año en que el individuo fue identificado

por primera vez, que en la mayoría de los casos representa el año en que su vaina fue encontrada por primera vez. Sin embargo, a veces los individuos

(83)

83 fueron identificados en fotografías tomadas antes del comienzo del estudio.

9. Last: el año en que el individuo fue visto por

última vez.

10. Died: el año, o rango de años, en que el individuo

murió; Los superíndices denotan los siguientes casos especiales: c- capturado en una pesquería de captura viva antes de comenzar el estudio; n- muerto como neonato (es decir, <0,5 años de edad).

(84)

(85)

85

Figura 5. Análisis de la función de transferencia de la perturbación a cada entrada no negativa en el PPM de la población de orcas correspondientes a la vaina J01 que habita desde el Estrecho de Johnstone hacia el sur hasta el estado de Washington. Las transiciones de fecundidad, que representan la fila superior del PPM, tienen ejes de perturbación limitados por debajo por una fecundidad perturbada nula, y cinco veces por encima de la fecundidad natural. Las predicciones de la tasa de crecimiento de la población basadas en el análisis de sensibilidad se presentan como líneas discontinuas rojas. Las líneas curvas en negrita son las tasas de crecimiento calculadas mediante la función de transferencia.

(86)

86

Figura 6. Análisis de la función de transferencia de la perturbación a cada entrada no negativa en el PPM de la población de orcas correspondientes a la vaina R01 que habita desde el sur de Alaska hasta el Estrecho de John-stone, entre la isla de Vancouver y el continente. Las transiciones de fecundidad, que representan la fila superior del PPM, tienen ejes de perturbación limitados por debajo por una fecundidad perturbada nula, y cinco veces por encima de la fecundidad natural. Las predicciones de la tasa de crecimiento de la población basadas en el análisis de sensibilidad se presentan como líneas discontinuas rojas. Las líneas curvas en negrita son las tasas de crecimiento calculadas mediante la función de transferencia.