INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE INVESTIGACION

PARA EL DESARROLLO INTEGRAL REGIONAL

“INJERTO DE JITOMATE (Solanum lycopersicum L.) EN

GERMOPLASMA SILVESTRE COMO FUENTE DE

RESISTENCIA A PLAGAS Y ENFERMEDADES”

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN:

PRODUCCION AGRICOLA SUSTENTABLE

PRESENTA:

JUAN CARLOS ÁLVAREZ HERNÁNDEZ

DIRECTOR DE TESIS: DR. HIPOLITO CORTEZ MADRIGAL

Al Instituto Politécnico Nacional, a través del Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional CIIDIR-IPN unidad Michoacán, por el espacio que me brindó para realizar este posgrado.

A la Secretaria de Investigación y Posgrado (SIP) del IPN, por el apoyo económico otorgado mediante las becas Institucional y PIFI (Programa Institucional de Formación de Investigadores) para realizar mis estudios de posgrado.

Nuevamente a la Secretaria de Investigación y Posgrado del IPN y al Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología (COECYT-Michoacán) por el apoyo económico brindado para desarrollar este proyecto.

A mi comité de asesores y revisores Maestro Ignacio García Ruiz, Dr. Luis Fernando Ceja Torres, Dr. Juan Francisco Pérez Domínguez y Dr. José Luis Montañez Soto por enriquecer con sus conocimientos y experiencias esta tesis.

Deseo agradecer especialmente al Dr. Hipólito Cortez Madrigal, investigador comprometido con excelencia académica, cuya dirección, asesoría y valiosos consejos durante el desarrollo de esta tesis fueron siempre para marcar la diferencia.

A los investigadores del CIIDIR-Michoacán, por compartir sus invaluables conocimientos e hicieron posible el refuerzo de mi formación académica.

A mis compañeros de generación Ma. Dolores, Karla Gabriela, Elvia Guadalupe, Alberto, Rodrigo y Miguel Ángel por su amistad.

A mis padres Salvador Álvarez y Ma. del Carmen

Hernández, por su fe y el orgullo que sienten de mi,

gracias.

A mi esposa Mónica Ochoa, quien ha sido un pilar

fundamental en mi vida, gracias por tu apoyo.

A mis hijos Rania Johanna y Carlos Iván, mi mayor

motivación para seguir adelante.

INDICE DE CUADROS………... v

INDICE DE FIGURAS……… ix

INDICE DE CUADRO DE ANEXOS……..………. xi

RESUMEN………... xvi

ABSTRACT………... xviii

CAPITULO 1. ANTECEDENTES……… ₁

1.1. EL CULTIVO DEL JITOMATE………. 1

1.1.1 Origen y distribución………... 1

1.1.2 Importancia………... 2

1.1.3 Taxonomía y clasificación………... 3

1.1.4 Características botánicas……….. 5

1.1.5 Características fisiológicas y bioquímicas……….. 9

1.1.6 Parientes silvestres del jitomate………... 11

1.1.7 Plagas y enfermedades…………... 12

1.1.8 Manejo integrado de plagas……….. 13

1.2. RESISTENCIA VEGETAL EN EL MANEJO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES 19 1.2.1 Antibiosis……….. 20 1.2.2 Antixenosis………... 20 1.2.3 Tolerancia………. 21 1.2.4 Resistencia vertical………. 21 1.2.5 Resistencia horizontal……… 22 1.3. LA TECNICA DE INJERTO..……… 22

1.3.1 Importancia de los injertos………. 22

1.3.2 El injerto en plantas……… 23

1.3.3 Tipos de injertos herbáceos……….. 24

1.3.3.1 Injerto simple de empalme……… 24

1.3.3.2 Injerto de hendidura……… 25

1.3.4.1 Injerto de aproximación……….. 26

1.4. JUSTIFICACION………. 28

1.5. OBJETIVOS GENERALES………... 30

1.6. LITERATURA CITADA……….. 31

CAPITULO 2. EXPLORACIÓN Y CARACTERIZACIÓN DE POBLACIONES SILVESTRES DE JITOMATE (SOLANÁCEAE) EN TRES REGIONES DE MICHOACÁN, MÉXICO……….. 47 2.1. INTRODUCCIÓN……… 47 2.2. MATERIALES Y MÉTODOS……… 50 2.2.1 Exploración de campo……… 50 2.2.2 Caracterización ambiental………. 50 2.2.3 Caracterización botánica……….. 52 2.2.4 Caracterización fisiológica………... 53 2.2.5 Caracterización entomológica………... 53 2.2.6 Análisis de datos………. 54 2.3. RESULTADOS……… 55 2.3.1 Exploración de campo……… 55 2.3.2 Caracterización ambiental………. 57

2.3.2.1 Ubicación de sitios y caracterización climática……….. 57

2.3.2.2 Vegetación asociada……….. 58

2.3.2.3 Análisis físico-químico de suelo en sitios de colecta……… 61

2.3.3 Caracterización botánica……… 62 2.3.4 Caracterización fisiológica………... 65 2.3.5 Caracterización entomológica………... 66 2.4. DISCUSION………. 69 2.5. CONCLUSIONES………... 73 2.6. LITERATURA CITADA……….. 75

DE INJERTOS DE JITOMATE EN ECOTIPOS

SILVESTRES DE S. lycopersicum var. cerasiforme..……. 80

3.1. INTRODUCCIÓN……… 80

3.2. MATERIALES Y MÉTODOS……… 84

3.2.1 Localización del área de estudio……….. 84

3.2.2 Características ambientales……….. 85 3.2.3 Material vegetal………... 85 3.2.4 Producción de plántulas……….... 86 3.2.5 Desarrollo de injertos……….. 86 3.2.6 Establecimiento en campo……….... 87 3.2.7 Diseño experimental………... 88

3.2.8 Compatibilidad entre patrón-injerto……….. 89

3.2.9 Incidencia de insectos……… 89

3.2.10 Incidencia de enfermedades………... 90

3.2.11 Desarrollo fenológico……… 91

3.2.12 Producción de frutos………. 92

3.2.12.1 Características físico-químicas de frutos………... 93

3.2.13 Análisis de datos………... 94

3.3. RESULTADOS..………. 95

3.3.1 Desarrollo de injertos………..……… 95

3.3.2 Incidencia de insectos fitófagos……… 96

3.3.2.1 Mosca blanca……… 96

3.3.2.2 Complejo de áfidos……….. 98

3.3.2.3 Trips……… 98

3.3.2.4 B. cockerelli……….. 100

3.3.3 Análisis multivariado de insectos……….. 101

3.3.4 Selección del mejor injerto resistente a insectos………... 102

3.3.5 Incidencia de enfermedades………. 103

3.3.5.1 “Damping off”……… 104

3.3.6 Selección del mejor injerto resistente a enfermedades……… 108

3.3.7 Desarrollo fenológico……….. 109

3.3.7.1 Altura de la planta y diámetro del tallo………. 109

3.3.7.2 Altura al primer racimo floral y número de racimos……… 110

3.3.7.3 Número de botones, flores y frutos………... 111

3.3.7.4 Peso seco de raíz……… 112

3.3.8 Características de frutos maduros……… 113

3.3.8.1 Diámetros polar y ecuatorial.………. 113

3.3.8.2 Número de frutos cosechados y rendimiento……….. 114

3.3.8.3 Peso de frutos……….. 115

3.3.8.4 Características físico-químicas de frutos………. 116

3.3.9 Análisis multivariado de características de frutos……….. 118

3.4. DISCUSIÓN………. 120

3.5. CONCLUSIONES………... 128

3.6. LITERATURA CITADA……….. 130

INDICE DE CUADROS

Cuadro 1.1 Principales países productores de jitomate en el mundo….. 3

Cuadro 1.2 Distribución y algunas características importantes de las especies silvestres de Solanum = Lycopersicum…………... 7

Cuadro 1.3 Plagas del jitomate………... 14

Cuadro 1.4 Enfermedades del jitomate………. 16

Cuadro 2.1 Resultados de la exploración del jitomate silvestre (tinguaraque) en los estados de Michoacán y Jalisco……... 56

Cuadro 2.2 Localización geográfica y variables climáticas de poblaciones silvestres de jitomate colectado en Michoacán,

México……….... 59

Cuadro 2.3 Principales especies de plantas asociadas a poblaciones silvestres de jitomate colectados en Michoacán, México….. 60

Cuadro 2.4 Análisis físico-químicos de suelos en sitios con poblaciones silvestres de jitomate………. 61

Cuadro 2.5 Características botánicas de poblaciones silvestres de jitomate colectado en Michoacán y Tabasco……….. 63

Cuadro 2.6 Características botánicas cuantitativas de frutos en poblaciones silvestres de jitomate colectado en Michoacán y Tabasco... 63

Cuadro 2.7 Características botánicas cuantitativas de poblaciones silvestres de jitomate colectado en Michoacán y Tabasco... 65

Cuadro 2.8 Tasa de germinación de seis ecotipos de jitomate silvestre colectados en Michoacán y Tabasco y la del cv. Río

Grande®………. 66

Cuadro 2.9 Principales grupos de insectos fitófagos presentes en poblaciones silvestres de S. lycopersicum colectados en

Michoacán………. 67

Cuadro 3.1 Análisis físico-químico en sitio de estudio... 87

Cuadro 3.2 Escala utilizada para evaluar el nivel de afectación por enfermedad viral………... 91

Cuadro 3.3 Incidencia de adulto y ninfas de mosca blanca en tinguaraque, jitomate e injertos de ambos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008……… 97

Cuadro 3.4 Incidencia de adultos y foliolos con huevecillo del psilido B.

cockerelli en tinguaraque, jitomate e injerto de ambos en

condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008..………... 101

Cuadro 3.5 Concentrado de la incidencia de plagas en jitomate e injertos de este sobre tinguaraques en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008………. 103

Cuadro 3.6 Incidencia de “damping off” y complejo Fusarium sp. -

Alternaria solani en tinguaraques, jitomate e injertos de

ambos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008………..

105

Cuadro 3.7 Incidencia de plantas con enfermedades virales en tinguaraque, jitomate e injertos de ambos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008………. 107

Cuadro 3.8 Concentrado de la incidencia de enfermedades en jitomate e injertos de este sobre tinguaraques en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008………. 109

Cuadro 3.9 Altura y diámetro del tallo en plantas de jitomate e injertos 75 días después de la trasplante en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán

2007-2008.……… 110

Cuadro 3.10 Altura al primer racimo floral y número de racimos en plantas de jitomate e injertos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán

2007-2008.………... 111

Cuadro 3.11 Coeficiente de correlación entre numero de flores y frutos en planta en injertos y jitomate en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán

Cuadro 3.12 Peso seco de raíz en jitomate, tinguaraque e injertos de ambos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008……….. 113

Cuadro 3.13 Tamaño de fruto de jitomate y sus injertos en tinguaraque en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008.……… 114

Cuadro 3.14 Número y rendimiento de frutos fisiológicamente maduros de jitomate e injertos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán

2007-2008.……….. 115

Cuadro 3.15 Características físico-químicas en frutos de injertos, tinguaraques y jitomate en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán

INDICE DE FIGURAS

Figura 2.1 Formato utilizado para la encuesta de productores sobre su conocimiento del jitomate silvestre……….. 51

Figura 2.2 Ubicación geográfica de poblaciones silvestres de tinguaraque en tres regiones de Michoacán……… 58

Figura 3.1 Localización del área de estudio………... 84

Figura 3.2 Distribución de los tratamientos evaluados (se muestra solo la distribución de los tratamientos en el bloque II). 1. Chico Apatzingán (ChAp), 2. Grande Apatzingán (GAp), 3. Acahuato (Ac), 4. Los Reyes (LR), 5. Jiquilpan (Jiq), 6. Tabasco (Tab), 7. Injerto Chico Apatzingán (I-ChAp), 8. Injerto Grande Apatzingán GAp), 9. Injerto Acahuato Ac), 10. Injerto Los Reyes LR), 11. Injerto Jiquilpan (I-Jiq), 12. Injerto Tabasco (I-Tab), 13. Jitomate (Jit)…………. 88

Figura 3.3 Porcentaje de prendimiento entre los diferentes portainjertos con injerto de jitomate……….. 95

Figura 3.4 Incidencia de adultos de áfidos en tinguaraque, jitomate e injertos de ambos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008. Barras seguidas de la misma letra no difieren estadísticamente (Tukey, 0.05%).………. 99

Figura 3.5 Incidencia de trips Frankliniella sp. en tinguaraque, jitomate e injertos de ambos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008. Barras seguidas de la misma letra no difieren estadísticamente (Tukey, 0.05%)……….. 99

Figura 3.6 Dendograma con base a la incidencia de insectos fitófagos (mosca blanca, áfidos, trips y psilido) en jitomate, tinguaraques e injertos de ambos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008………. 102

Figura 3.7 Desarrollo temporal de “damping off” en diferentes epidemias de tinguaraque, jitomate e injertos de ambos en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008………. 106

Figura 3.8 Distribución de niveles de severidad de Geminivirus en diferentes epidemias de tinguaraque, jitomate e injerto de ambos: 1 = sin daño; 2 = inicio de daño; 3 = daño medio; 4

= daño total……… 108

Figura 3.9 Frecuencia de peso de frutos expresada en forma porcentual con respecto a seis intervalos de peso en injertos………... 116

Figura 3.10 Dendograma de las características físico-químicas en frutos de injertos, tinguaraques y jitomate en condiciones de campo de Ciudad Morelos, Municipio de Paracuaro Michoacán 2007-2008.……… 119

INDICE DE CUADROS DE ANEXOS

Cuadro 1A Análisis de varianza para la variable incidencia de adulto de mosca blanca por planta en tinguaraque, jitomate e injertos………... 137

Cuadro 2A Análisis de varianza para la variable incidencia de ninfa por foliolo de mosca blanca en tinguaraque, jitomate e injertos………... .

137

Cuadro 3A Análisis de varianza para la variable incidencia de áfidos en tinguaraque, jitomate e injertos………. 137

Cuadro 4A Análisis de varianza para la variable incidencia de trips por hoja en tinguaraque, jitomate e injertos………... 138

Cuadro 5A Análisis de varianza para la variable incidencia de adultos de psilido por planta en tinguaraque, jitomate e injertos……… 138

Cuadro 6A Análisis de varianza para la variable incidencia huevecillo de psilido en foliolos por una hoja en tinguaraque, jitomate e injertos………... 138

Cuadro 7A Análisis de varianza para la variable incidencia de ninfas de psilido en foliolos por una hoja en tinguaraque, jitomate e injertos………... 139

Cuadro 8A Análisis de varianza para la variable plantas afectadas por “damping off” o secadera en tinguaraque, jitomate e injertos…. 139

Cuadro 9A Análisis de varianza para la variable plantas afectadas por

Cuadro 10A Análisis de varianza para la variable plantas afectadas por virus en tinguaraque, jitomate e injertos……… 140

Cuadro 11A Análisis de varianza para la variable altura de planta en injertos y jitomate a los 75 días después del trasplante………... 140

Cuadro 12A Análisis de varianza para variable diámetro de tallo en injertos y jitomate a los 75 días después del trasplante…... 140

Cuadro 13A Análisis de varianza para la variable número de racimos en injertos y jitomate a los 87 días después del trasplante……... 141

Cuadro 14A Análisis de varianza para la variable altura al 1er racimo floral en injertos y jitomate a los 51 días después del trasplante………... 141

Cuadro 15A Análisis de varianza para la variable número de botones florales en injertos y jitomate a los 75 días después del trasplante………... 141

Cuadro 16A Análisis de varianza para la variable número de flores en injertos y jitomate a los 75 días después del trasplante……….... 142

Cuadro 17A Análisis de varianza para la variable número de frutos en planta en injertos y jitomate a los 75 días después del trasplante………... 142

Cuadro 18A Análisis de varianza para la variable diámetro polar de frutos cosechados en injertos y jitomate……… 142

Cuadro 19A Análisis de varianza para la variable diámetro ecuatorial de frutos cosechados en injertos y jitomate……….. 143

Cuadro 20A Análisis de varianza para la variable número de frutos

cosechados en injertos y jitomate………... 143

Cuadro 21A Análisis de varianza para la variable rendimiento por planta en injertos y jitomate………. 143

Cuadro 22A Análisis de varianza para la variable peso seco de la raíz en tinguaraque, jitomate e injertos………... 144

Cuadro 23A. Datos de frutos de Tinguaraque chico Apatzingán………. 145

Cuadro 24A. Datos de frutos de Tinguaraque Acahuato……….. 145

Cuadro 25A. Datos de frutos de Tinguaraque Los Reyes……….... 146

Cuadro 26A. Datos de frutos de Tinguaraque Jiquilpan………... 146

Cuadro 27A. Datos de frutos de Tinguaraque grande Apatzingán………. 147

Cuadro 28A. Datos de frutos de Tinguaraque Tabasco………... 147

Cuadro 29A. Datos acumulados en el tiempo de cuatro pruebas de germinación………... 148

Cuadro 30A. Datos medios de muestreos de insectos por fecha-repetición…. 149 Cuadro 31A. Datos de muestreo de enfermedades, complejo Alternaria – Fusarium……….... 153

Cuadro 32A. Datos de muestreo de enfermedades, “damping off” o secadera……….... 154

Cuadro 33A. Datos de muestreo de enfermedades, incidencia de

Geminivirus……… 155

Cuadro 34A. Porcentaje del nivel de daño en plantas con incidencia de

Geminivirus……… 155

Cuadro 35A. Datos fenológicos de de la planta a los 75 días después del trasplante………... 156

Cuadro 36A. Datos de tamaño y peso de frutos en Jitomate……….. 157

Cuadro 37A. Datos de tamaño y peso de frutos en Injerto tinguaraque chico

Apatzingán……… 158

Cuadro 38A. Datos de tamaño y peso de frutos en Injerto tinguaraque

Acahuato……… 159

Cuadro 39A. Datos de tamaño y peso de frutos en Injerto tinguaraque Los

Reyes……….... 160

Cuadro 40A. Datos de tamaño y peso de frutos en Injerto tinguaraque Jiquilpan……….... 161

Cuadro 41A. Datos de tamaño y peso de frutos en Injerto tinguaraque grande Apatzingán………... 162

Cuadro 42A. Datos de tamaño y peso de frutos en Injerto tinguaraque

Tabasco………. 163

Cuadro 43A. Datos de pH y ºBrix en frutos………. 164

Cuadro 45A. Datos de peso seco de la raíz en Tinguaraque chico

Apatzingán………. 165

Cuadro 46A. Datos de peso seco de la raíz en Tinguaraque Acahuato……… 165

Cuadro 47A. Datos de peso seco de la raíz en Tinguaraque Los Reyes…….. 165

Cuadro 48A. Datos de peso seco de la raíz en Tinguaraque Jiquilpan………. 166

Cuadro 49A. Datos de peso seco de la raíz en Tinguaraque grande

Apatzingán………. 166

Cuadro 50A. Datos de peso seco de la raíz en Tinguaraque Tabasco………. 167

Cuadro 51A. Datos de peso seco de la raíz en Injerto tinguaraque chico

Apatzingán……… 167

Cuadro 52A. Datos de peso seco de la raíz en Injerto tinguaraque Acahuato. 168

Cuadro 53A. Datos de peso seco de la raíz en Injerto tinguaraque Los

Reyes………. 168

Cuadro 54A. Datos de peso seco de la raíz en Injerto tinguaraque Jiquilpan.. 169

Cuadro 55A. Datos de peso seco de la raíz en Injerto tinguaraque Tabasco.. 169

Cuadro 56A. Datos de peso seco de la raíz en Injerto tinguaraque grande Apatzingán……….... 170

Resumen

Con el objetivo de evaluar injertos de jitomate en sus parientes silvestres, se desarrolló un estudio conformado por dos fases: la primera fue la exploración y caracterización de poblaciones de jitomate silvestre de tres regiones de Michoacán: Valle de Apatzingán, Valle de Los Reyes y Ciénega de Chápala. La caracterización incluyó aspectos ambientales, botánicos, fisiológicos y entomológicos. En otra fase, el germoplasma colectado (6) se uso como portainjertos del jitomate y bajo las condiciones de Ciudad Morelos Municipio de Paracuaro Michoacán en el Valle de Apatzingán (cálido seco), el material fue caracterizado en los aspectos fitosanitario, fenológico y bioquímica de frutos. En el 45% de los sitios visitados se registraron poblaciones silvestres de jitomate, distribuidas en altitudes de 314 – 1 550 msnm; precipitación de 751 - 1 014 mm anuales; temperaturas máxima y mínima de 35.2 y 11.7 ºC y en niveles variados de fertilidad en suelos. Las poblaciones registradas correspondieron a la especie Solanum lycopersicum var. cerasiforme; dos grupos pudieron distinguirse: de fruto grande (2.12 a 2.23 cm diámetro polar x 2.41 a 2.55 cm diámetro ecuatorial) y de fruto pequeño (1.05 a 1.22 diámetro polar x 1.10 a 1.25 cm diámetro ecuatorial). La velocidad de germinación expresada como el tiempo en que germina el 50% de las semillas (TG50) fue variable; fluctuó de 2.7 (2.5-3.0) días hasta 10.6 (8.6-15.6), en donde generalmente los tinguaraques de fruto pequeño tardaron más en germinar que los de fruto grande, incluida la variedad cultivada. Los insectos fitófagos asociados al “tinguaraque” corresponden a especies plaga del jitomate, con excepción de una morfoespecie de la familia Chrysomelidae; los principales fueron: mosca blanca Bemisia tabaci Gennadius (Hem: Aleyrodidae) y complejo de áfidos (Hem: Aphididae), Liriomyza sativae Blanchard y L. trifoli

Burgués, Epitrix sp. y Manduca sp. Bactericera cockerelli Sulc. solo se registró en la Ciénega de Chápala, mientras que la chinche Cyrtopeltis notata Distant fue la más común en tinguaraque. La diversidad de condiciones ambientales en los que desarrollan las poblaciones silvestres de S. lycopersicum en Michoacán, indican una amplia diversidad (ecotipos) de esta especie, tal como lo demuestran las características aquí evaluadas. La evaluación de injertos arrojó que los tinguaraques de fruto pequeño mostraron menor incidencia de insectos que los de fruto grande (incluido el cv comercial). La baja incidencia de insectos fue registrada también en injertos, incluso en aquellos con los patrones de tinguaraque grande que fueron los más susceptibles. Los injertos con menor incidencia de insectos fueron Grande Apatzingán (GAp) y Chico Apatzingán (ChAp). De las tres enfermedades registradas (“damping off”, complejo Alternaria – Fusarium y enfermedades virales) únicamente para “damping off” hubo diferencias entre tratamientos, según el análisis estadístico, donde los tratamientos I-LR, I-Tab, I-Jiq e I-Ac presentaron la menor incidencia de la enfermedad con valores desde 0.00 ± 0.00 hasta 10.23 ± 11.70). Las variables fenológicas (altura de la planta, diámetro de tallo y tamaño de fruto) mostraron diferencias significativas, sobresalen los tratamientos I-Ac, I-LR e I-Jiq. Al parecer los tinguaraque no influyeron sustancialmente en las características bioquímicas de los injertos. Por ejemplo, el pH en tinguaraques fluctuó de 4.77 ± 0.05 a 5.37 ± 0.05, comparado con los injertos y el jitomate con valores menores de 4.45 ± 0.05 a 4.67 ± 0.05. Lo mismo ocurrió para los sólidos solubles y el porcentaje de humedad. Con base a los resultados obtenidos podemos concluir que los injertos de jitomate en tinguaraque tienen potencial como alternativa para implementarse en programas de manejo integrado de plagas.

Abstract

With the aim of evaluating grafts of tomato on its wild relatives, one study was conformed by two phases: first for the exploration and characterization of populations of wild tomato of three regions of Michoacán: Valle de Apatzingán, Valle de Los Reyes and Ciénega de Chápala. The characterization included environmental, botanical, physiological and entomological aspects. In another phase, the germplasm collected (6) was used like rootstock tomato and under conditions of Ciudad Morelos Municipality of Paracuaro Michoacán in Valle de Apatzingán (warm dry), the material was characterized in phytosanitary, phenological and biochemical of fruits aspects. In 45% of the sites visited were recorded populations of wild tomato, distributed in altitude of 314 - 1 550 masl; precipitation of 751 - 1 014 mm annual; temperatures maximum and minimum of 35.2 and 11.7 ºC and varied levels of fertility soils. The registered populations corresponded to the species Solanum lycopersicum var.

cerasiforme; two groups were distinguish: large fruit (2.12 to 2.23 cm polar diameter x

2.41 to 2.55 cm equatorial diameter) and small fruit (1.05 to 1.22 polar diameter x 1.10 to 1.25 cm equatorial diameter). The speed of germination expressed like the time that 50% of the seeds germinate (TG50) was variable; it fluctuated of 2.7 (2.5-3.0) days until 10.6 (8.6-15.6), where generally tinguaraques of small fruit took longer in germinating than those of large fruit, including the cultivated variety. With the exception of a morphospecies (Col: Chrysomelidae: Chrysomelinae), associated phytophagous insects are pest species of tomato; the main were: complex whitefly (Hem: Aleyrodidae) and aphids (Hem: Aphididae), Liriomyza sativae Blanchard and L.

trifoli Burgues, Epitrix sp. and Manduca sp. Bactericera cockerelli Sulc. only was

the most harmful in tinguaraque. The diversity of environmental conditions in the developing wild populations of S. lycopersicum in Michoacán indicates a wide diversity (ecotypes) of this species, as demonstrate by the characteristics evaluated. The evaluation of grafts showed that tinguaraques of small fruit showed lower incidence of insects that those of large fruit (including the variety commercial). The low incidence of insects was also recorded in grafts, including those with large tinguaraque patterns that were most susceptible. The grafts with a lower incidence of insects were Grande Apatzingán (GAp) and Chico Apatzingán (ChAp). Of the three diseases registered (“damping off”, complex Alternaria - Fusarium and viral diseases) only “damping off” was registered significant differences, where treatments LR, I-Tab, I-Jiq and I-Ac presented the lower incidence of the disease (0.00 ± 0.00 to 10.23 ± 11.70). Phenological variables (height of plant, stem diameter and fruit size) showed significant differences, stand treatments I-Ac, I-LR and I-Jiq. Apparently tinguaraque did not influence substantially in the biochemical characteristics of the grafts. For example, the pH in tinguaraques ranged from 4.77 ± 0.05 to 5.37 ± 0.05, compared with the graft and tomato with smaller values of 4.45 ± 0.05 to 4.67 ± 0.05. The same happened for soluble solids and moisture. Based on the results, we can conclude that the grafts of tomato in tinguaraque have potential as an alternative to implement programs of integrated pest management.

CAPITULO I

ANTECEDENTES

1.1. EL CULTIVO DEL JITOMATE

1.1.1 Origen y distribución

El jitomate (Solanum lycopersicum L.) y las plantas más relacionadas con él, tienen su centro de origen en una región montañosa, estrecha y alargada de los Andes que comprende Perú, Ecuador y Chile (Peralta y Spooner, 2000). Además, algunas plantas claramente emparentadas con el jitomate cultivado son parte de la flora nativa de las Islas Galápagos. Estos parientes primitivos del jitomate ocupan ambientes diversos, y representan una fuente de genes casi inagotable para la mejora genética de la especie cultivada (Tigchelaar et al., 2001).

La domesticación y cultivo del jitomate fuera de su centro de origen parece que tuvo lugar inicialmente con las primeras civilizaciones de México (Rick y Holle, 1990; Pérez et al., 1997). Precisamente, la palabra tomate proviene del vocablo náhualt “tomatl”; en 1554 fue llevado a Europa, empezando a comercializarse en Estados Unidos hacia el año 1835, cuando el jitomate empieza a adquirir popularidad que lo ha hecho un alimento muy consumido hasta nuestros días. Todavía puede encontrarse una gran diversidad de formas cultivadas de jitomate en los primeros centros de domesticación (Pérez et al., 1997; Tigchelaar et al., 2001).

La generación de diversos cultivares para una variedad de climas, modos de producción y usos, ha incrementado el área de cultivo a cielo abierto y en invernadero en casi todas las regiones del mundo (Santos y Sánchez, 2003; Cenobio, 2006).

1.1.2 Importancia

Por la superficie cultivada, el jitomate S. lycopersicum L. es después de la papa (S. tuberosum L.) el segundo cultivo hortícola más importante del mundo. Ocupa un lugar preponderante con relación al desarrollo económico y social de la agricultura, ya que su cultivo requiere de alrededor de 140 jornales por hectárea (Valadez, 1998).

En el año 2007, los principales países productores de jitomate fueron China, India, Turquía, Egipto, Estados Unidos, Federación Rusa, Irán, México, Nigeria e Italia. La producción mundial para ese año fue de 126,246,702 ton (FAOSTAT, 2007; Cuadro 1.1). A nivel nacional, Michoacán ocupó el tercer lugar con 4,956 ha después de Sinaloa y San Luis Potosí, el rendimiento promedio fue de 27 ton ha-1 y una producción de 134,178 ton; el precio medio rural fue de $ 3,881 pesos ton (INEGI, 2007).

Además de lo anterior, el fruto de jitomate se le encuentra en los mercados durante todo el año, y se consume tanto fresco como procesado, siendo una fuente rica en vitamina A y C. Es muy importante también su efecto antioxidante por los

carotenos presentes (especialmente licopenos), estos influyen en la prevención de enfermedades cardiovasculares, además que reduce el riesgo de contraer enfermedades crónicas como cáncer (Davies y Hobson, 1981; Gerster, 1997; Dorais

et al., 2008).

Cuadro 1.1. Principales países productores de jitomate en el mundo.

Paises Superficie cultivada (ha) Rendimiento (ton/ha) Producción (ton) China 1,455,200 23.1 33,645,000 India 479,200 17.9 8,585,800 Turquía 270,000 36.7 9,919,673 Egipto 194,000 38.9 7,550,000 Estados Unidos 175,000 65.7 11,500,000 Federación Rusia 158,000 15.1 2,393,000 Irán 140,000 35.7 5,000,000 México 130,000 22.3 2,900,000 Nigeria 129,000 6.96 898,000 Italia 118,224 50.9 6,025,613 Total mundial 4,626,232 - 126,246,702 Fuente: FAOSTAT, 2007 1.1.3 Taxonomía y clasificación

La familia Solanaceae presenta diversas formas tropicales que se encuentran representadas en las regiones templadas. Hay alrededor de 90 géneros y más de

2,000 especies, de las que 1,700 se encuentran ubicadas en el género Solanum (Rost et al., 1985). El género Solanum cuenta con varias especies y se les divide en dos subgéneros: Eulycopersicon que incluye especies de fruto rojo y Eriopersicon que cuenta con plantas de frutos verdes (Pérez et al., 1997; Tigchelaar et al., 2001).

La ubicación taxonómica actualmente más aceptada del jitomate es la siguiente (Cronquist, 1984, Esquinas-Alcázar y Nuez, 1995; Peralta et al., 2005):

Reino. Plantae Subreino. Embryobionta División. Magnoliphyta Subdivisión. Angiosperamae Clase. Magnoliopsida Subclase. Dicotyledonae Orden. Tubiflorae Familia. Solanaceae Subfamilia. Solanoideae Tribu. Solaneae

Genero. Solanum = Lycopersicon

Especie. S. lycopersicum L. (= L. esculentum Mill.)

La posición genérica del jitomate Solanum lycopersicum L. (= Lycopersicon

esculentum Miller), ha sido controvertida desde el siglo XVIII. En 1753, Linnaeus

del nuevo género Lycopersicon. Recientes investigaciones moleculares, han demostrado que el jitomate y la papa (S. tuberosum L.) están filogenéticamente muy relacionados y apoyan la inclusión del jitomate dentro del género Solanum, creando una nueva denominación Solanum sección Lycopersicum (Spooner et al., 1993); en consecuencia, la mayoría de los taxónomos han adoptado a Solanum como el nombre genérico del jitomate (Peralta et al., 2005). La característica que distingue a los miembros del género Lycopersicon del género Solanum son las anteras, que son lateralmente dehiscentes en el primero y terminalmente dehiscentes en el último (Peralta y Spoonner, 2000; Darwin et al., 2003; Peralta et al., 2005).

Hasta el momento se han reconocido 9 especies como entidades distintas dentro del género Solanum (Rick, 1986; Taylor, 1986; Esquinas-Alcázar y Nuez, 1995; Peralta y Spooner, 2005) (Cuadro 1.2).

1.1.4 Características botánicas

El jitomate se clasifica como un cultivo hortícola herbáceo de ambientes cálidos, con temperatura óptima de crecimiento de 21-23 ºC. Su crecimiento y desarrollo se detiene a temperaturas inferiores a 10 ºC. Las formas cultivadas del jitomate son diploides (2x=2n=24), autógamas, herbáceas, perennes y semiperennes en regiones tropicales, y se utilizan como cultivo anual casi universalmente. En condiciones de crecimiento adecuadas, su sistema radical es fibroso y robusto, pudiendo llegar de 1.2 a 1.8 m de profundidad. Los tallos son cilíndricos en plantas

jóvenes y angulosos en plantas maduras; alcanzan alturas de 0.4 a 2 m (Esquinas-Alcázar y Nuez, 1995; Valadez, 1998).

El racimo floral o inflorescencia está compuesto de varios ejes, cada uno con una flor de color amarillo brillante. La flor de jitomate es perfecta, con partes masculinas y femeninas funcionales. Las variedades cultivadas forman un cono estaminal protector que rodea estrechamente el estigma y da lugar predominantemente a la autofertilización. El cáliz y la corola están compuestos de cinco sépalos y cinco pétalos, respectivamente. La inflorescencia se forma a partir del sexto o séptimo nudo, y cada 1 ó 2 hojas se encuentran las flores en plantas de hábito determinado; en las de hábito indeterminado, las flores se forman a partir del séptimo ó décimo nudo y cada cuatro hojas. Cada inflorescencia de jitomate se compone de varias flores (normalmente de cuatro a ocho) (Esquinas-Alcázar y Nuez, 1995; Pérez et al., 1997).

Después de la polinización y fertilización tiene lugar el crecimiento del fruto, mediante la división celular seguida de aumento en el tamaño de las células. El periodo de tiempo desde la polinización hasta la maduración del fruto varía desde menos de 6 semanas hasta más de 10 semanas, dependiendo del cultivar y la temperatura. El fruto de jitomate es una baya compuesta por varios lóculos, pudiendo constar desde dos (bilocular), en las variedades silvestres, hasta tres ó más lóculos (multilocular) en las cultivadas. El color más común del fruto es el rojo, pero existen jitomates de color amarillo, naranja y verde, siendo su diámetro ecuatorial comercial aproximado de 10 cm. El ambiente del cultivo puede influir marcadamente sobre la

Cuadro 1.2. Distribución y algunas características importantes de las especies silvestres de Solanum = Lycopersicon

Especie Distribución Color de fruto Tamaño de fruto Sistema de fecundación Cruzamiento

con jitomate Variabilidad genética

Preferencias ecológicas Características interesantes Solanum lycopersicum L. var. cerasiforme (Dun.) Gray Regiones tropicales; zona nativa: Ecuador-Perú; de 0 a 4000 msnm. Rojo Variable 1.5-2.5 cm Autopolinización en casi todas las regiones.

Muy buena. En Perú oriental, variable; en otras regiones monomórfica Condiciones húmedas muy variadas. Maleza en terrenos de cultivo recientes. Tolerancia a la humedad, resistencia a los hongos de la marchitez, la podredumbre de las raíces. S. pimpinellifolium L.

Costa del Perú, interandina, Perú septentrional; Ecuador; de a 0 500 y más de 1400 msnm. Rojo 1 cm aproximado Diferencias regionales de autopolinización. Buena. Diferencias regionales; correlación con la autopolinización.

Mala hierba en los campos cultivados de los valles costeros peruanos.

Contribuyó a la mejora del color, la calidad de los frutos y la resistencia a las enfermedades de los tomates cultivados. S. cheesmanii (L. Riley) Fosberg Endémica de los archipiélagos de las islas Galápagos; de 0 a 500 msnm. Amarillo, verde amarillo, anaranjado, purpura 1 cm aproximado

Muy autógama. Posible. Uniformidad dentro de las poblaciones; diferencias entre poblaciones. Prefiere elevaciones escasas; se extiende hacia la zona litoral salina.

Tolerancia a la sal; genes para la retención del fruto y pericarpio grueso.

S. neorickii D. M. Spooner. G. Anderson, & R. K. Jansen

Perú central; región interandina; de 1950 a 2600 msnm.

Verde pálido

< 1 cm Autocompatible. Posible. Moderadamente variable.

Lugares bien drenados, rocosos.

continuación…cuadro 1.2 S. chmielewskii

(Rick, Kesickii, Fobes & Holle) D. M. Spooner. G. J. Anderson & R. K. Jansen Perú septentrional y central; Ecuador meridional; región interandina; de 1600 a 3200 msnm.

Verde > 1 cm Muy autógama. Posible. Relativamente uniforme. Hábitat húmedos, aunque bien drenados, ambientes rocosos. Alto contenido de azúcar. S. habrochaites S. Knapp & D. M. Spoonerr

Del Perú central al Ecuador septentrional, 500-3300 m. Verde Pequeño y tormentoso Autoincompatible, con diferencias regionales. Solo si se utiliza como macho. Diferencias regionales.

Prefiere las zonas húmedas y bien drenadas; llega a grandes altitudes.

Puede ser tolerante al frío y las heladas: resistente a insectos nocivos.

S. peruvianum L. Amplia distribución en el Perú,

penetrando en Chile septentrional; de 200 a 3300 msnm.

Verde Variable hasta 2.5 cm Autoincompatibilidad estricta. Solo mediante cultivo estéril. La más variable de Lycopersicon spp.; numerosas variedades.

Variadas. Resistencia a virosis, micosis y nemátodos. No esta bien estudiada. S. chilense (Dunal) Reiche Perú meridional y parte más septentrional de Chile; de 0 a 3250 msnm Verde pequeño con líneas purpuras Pequeño y tormentoso Alogamo autoincompatible. Difícil, requiere rescate de embriones. Relativamente variable.

Prefiere los medios muy secos.

Economía hídrica basada en un sistema radicular profundo.

S. pennelli Correll Elevaciones medias

próximas a la costa del Perú central; de 0 a 2300 msnm.

Verde Autocompatible

Autoincompatible.

Compatible unilateralmente.

Muy variable. Adaptada a zonas áridas; sujeta al rocío de la niebla.

Resistencia a la sequía; absorbe la humedad atmosférica por las hojas.

tasa de crecimiento, el cuajado de los frutos, el rendimiento y la calidad de ellos (Valadez, 1998; Tigchelaar et al., 2001).

La semilla de jitomate esta fisiológicamente madura cuando se ha completado la maduración del fruto (Esquinas-Alcázar y Nuez, 1995; Tigchelaar et al., 2001). En especies silvestres de jitomate, aunque el fruto se encuentre fisiológicamente maduro, el porcentaje de germinación es bajo (Meletti y Bruckner, 2001).

1.1.5 Características fisiológicas y bioquímicas

El fruto de jitomate aporta un balance adecuado de vitaminas y minerales, y un escaso contenido de materia seca y grasas. El contenido de humedad en frutos es de 93 a 95% (Ho, 1998); siendo el 5 a 6% restante una mezcla compleja en la que predominan componentes orgánicos (Chamarro, 1995). Contiene de 20 a 45 mg % de acido ascórbico (vitamina C); 0.6 mg % de vitamina A; 0.08 mg % de vitamina B; también de 0.03 a 0.5 de ácido cítrico, ácido málico y alrededor de 0.15% de pectina (Pérez et al., 1997; Dorais et al., 2008). Los principales determinantes del sabor del jitomate son los azucares libres (glucosa, fructosa y sacarosa) y ácidos orgánicos (acido málico y cítrico); sin embargo, también parecen contribuir al típico sabor del jitomate la textura del fruto y otros componentes orgánicos complejos (Davies y Hobson, 1981; Gerster, 1997). El contenido de azucares y ácidos en frutos, varía entre cultivares e influyen las condiciones de luminosidad y temperatura durante el desarrollo (Ho, 1998).

Los azucares constituyen la mayoría de los sólidos solubles (ºBrix), la mayoría de las variedades comerciales de jitomate se encuentran entre 4.5 a 5.5 ºBrix, aunque, más que el carácter varietal influye sobre el contenido de sólidos solubles factores agroecológicos que pueden hacer variar los ºBrix para frutos de una misma variedad entre 4 y 7 (Esquinas-Alcázar y Nuez, 1995), diversos genotipos silvestres de jitomate producen frutos con mayor concentración de sólidos solubles que las variedades cultivadas (Young et al., 1993). Los ácidos orgánicos proporcionan el sabor ácido de los frutos. La acidez (pH) se concentra fundamentalmente en la cavidad locular, el contenido de ácido málico es de 0.20% y el ácido cítrico es de 0.50% de peso fresco. En la mayor parte de las variedades comerciales el pH se sitúa entre 4.2 y 4.4 (Esquinas-Alcázar y Nuez, 1995; Calvo et al., 2006).

El color rojo de los frutos, se debe al pigmento licopeno, que es una variante del caroteno (Pérez et al., 1997). En general, los carotenos presentes en frutos constituyen una importante fuente de antioxidantes (Ho, 1998). Dentro de los carotenos, el licopeno es el más eficiente antioxidante, constituye cerca del 80 al 90% del total de carotenos presentes en los frutos de jitomate (Shi y Maguer, 2000); el β-caroteno, un potente precursor de vitamina A, cuenta con cerca del 7% del contenido de carotenos en el fruto de jitomate (Nguyen y Schwartz, 1999). Así, los valores promedio en 100 g de fruta son 5.885 mg de β-caroteno y 5.318 mg de licopeno (Calvo et al., 2006); según la Norma Oficial Mexicana (NOM-086-SSA1-1994), los valores mínimos requeridos dentro de la dieta alimentaria son 3.0 mg /100 g de β-caroteno y 0.6 mg /100 g de licopeno.

1.1.6 Parientes silvestres del jitomate

La mayoría de las especies que fueron seleccionadas las plantas cultivadas continúan sobreviviendo en condiciones silvestres, al igual que otras especies más estrechamente relacionadas con ellas. Este complejo silvestre constituyen los “parientes silvestres” de los cultivos (Hoyt, 1992). Puesto que su evolución continúa, los parientes silvestres viven bajo condiciones muy diferentes a las de los cultivos; la supervivencia del más fuerte caracteriza su valor para la agricultura. Los parientes silvestres de cultivos han evolucionado para sobrevivir a: sequías, inundaciones, calor y frío extremos, y se han adaptado para enfrentarse a los diferentes peligros de la naturaleza, incluida la fitofagia; de este modo, a menudo han desarrollado resistencia a plagas y enfermedades que comúnmente causan daños de importancia económica a los cultivos afines (Hoyt, 1992; Eigenbrode et al., 1993; Pérez et al., 1997).

México como uno de los centros de origen de la agricultura, cuenta con amplia diversidad de cultivos, entre ellos chile, papa y jitomate, por lo que la conservación de estos recursos fitogenéticos es considerada una actividad prioritaria en el ámbito mundial, debido a las implicaciones tan significativas que la diversidad genética tiene sobre el desarrollo de nuevas variedades de plantas para la alimentación y la agricultura (Hernández, 1993; Ramanatha y Hodgkin, 2002).

Los parientes silvestres del jitomate cultivado han sido los que con frecuencia han proporcionado la única fuente inicial de resistencia y este germoplasma continúa

siendo una fuente imprescindible para el mejoramiento genético de este cultivo (Jones et al., 2001). Se reporta que hasta 1987 se habían detectado en especies silvestres de jitomate y cultivos comerciales resistencias para 30 enfermedades diferentes del jitomate cultivado y, de estas 16 resistencias habían sido incorporadas en cultivares comerciales (Rick, 1987). Por ejemplo, en las costas de las islas Galápagos, existe un pariente silvestre que ha proporcionado genes al jitomate cultivado confiriéndole alta tolerancia a la salinidad, de manera que las plantas pueden ser irrigadas con una tercera parte de agua marina (Hoyt, 1992).

1.1.7 Plagas y enfermedades

El jitomate es tal vez la hortaliza con más características para estudios entomológicos y fitopatológicos, pues es uno de los cultivos con mayor cantidad de plagas y enfermedades (Flint, 1990). De los insectos-plaga que presentan un serio problema para su control, ademas ocasionan una disminución en el rendimiento del cultivo, destacan en orden de importancia: mosca blanca (Bemisia tabaci Genn), áfidos (Aphis spp.), minador (Liriomyza sp.), gusano del fruto (Heliothis virescens Fabricius), gusano alfiler (Keiferia lycopersicella Walsingham) y el psilido (Bactericera

(=Paratrioza) cockerelli Sulc) (Castaños, 1995; Ortega, 1999; Ramirez et al., 2008),

los cuales han representado un serio problema debido al uso indiscriminado de insecticidas, provocando la muerte de muchos parásitos naturales de los insectos plaga, y creando resistencia genética a los insecticidas (Cuadro 1.3) (Liu y Trumble, 2004; Casteel et al., 2006).

Por otro lado, las enfermedades constituyen otro factor limitante en la producción de jitomate en diversas partes del mundo (Tello y Mural, 1995). Patógenos virales diseminados por insectos vectores y patógenos fungosos y bacterianos diseminados por semilla, agua de riego y viento significan un peligro potencial en áreas extensas de monocultivo. Para lograr la sanidad en el cultivo, se utilizan cultivares resistentes, así como medidas de exclusión, erradicación, y protección, en el contexto de un control integrado. Las enfermedades patogénicas están presentes desde plántulas (“damping-off”), en el follaje (tizones temprano y tardío), en los tallos (fusarium) y hasta en los frutos (pudrición apical, pudrición por

Alternaria) (Cuadro 1.4) (Tigchelaar et al., 2001; Agrios, 2002; González-Chávez et. al., 2003; Quiroga, et al., 2007).

1.1.8 Manejo integrado de plagas

Las plagas consideradas como parte del agroecosistema, su manejo mediante la integración de recursos genéticos, normativos, culturales, biológicos, físicos y químicos; el desarrollo y uso de bases de datos y modelos sobre la biología de las plagas de los cultivos y del ambiente; el conjunto de reglas de decisión basadas en principios ecológicos y en consideraciones socioeconómicas, la protección ambiental, la inocuidad, la salud humana, la productividad sostenida y la interdisciplinariedad son principios de la filosofía del Manejo Integrado de Plagas (MIP) (Kuhlman et al., 1989; Annalee y Kailash, 1995). Así, el MIP consiste en mantener a niveles tolerables los agentes destructores, incluyendo insectos, mediante el uso planificado de tácticas

Cuadro 1.3. Plagas del jitomate.

Orden Familia Genero y especie Nombre _común Hospederos Daños en jitomate Fuente Homóptera Aleyrodidae Bemisia tabaci

Gennadius

Trialeurodes

vaporariorum Westwood

Moca blanca Polifaga, plantas herbaceas.

Adultos y ninfas extraen savia de la planta lo que reduce el crecimiento. Los adultos y ninfas producen melaza que propicia el desarrollo de hongos fumaginas que reducen la fotosíntesis. Además son vectores de enfermedades virales.

Martin, 1987;

Malais y Ravensberg, 1991; Fichter, 1993;

Ortega, 1999; Domínguez et al., 2002 Homóptera Aphididae Macrosiphum euphorbiae

Thomas

Myzus persicae Sulzer

Pulgón o áfido. Solanaceas, cucurbitáceas y plantas lechosas.

Adultos y ninfas succionan savia. Los brotes atacados presentan las hojas abullonadas hacia el envés, que es donde tienden a localizarse; el tallo se retuerce y se deforma. Transmiten numerosos virus de importancia.

Davison y Lyon, 1992; Lacasa y Contreras, 1995; Schuster, 2001;

Peña y Bujanos, 1999 Homóptera Psilidae Bactericera (=Paratrioza)

cockerelli Sulc. Psilido, pulgón saltador o salerillo Se hospedan principalmente en solanáceas.

Al parecer transmite el fitoplasma conocido como “permanente” del jitomate o “enchinamiento”. Los síntomas son un decremento del crecimiento de las plantas y síntomas similares a la sequía; las hojas maduras se enrollan hacia arriba, se engruesan y truenan al desenrollarlas. En las hojas produce secreciones de color blanco en forma de salecilla. También inyectan toxinas.

Rubio et al., 2006; Ramírez et al., 2008; Abdullah, 2008

Thysanoptera Thripidae Frankliniella occidentalis

Pergande

Trips tabaci Lind

Trips Cruciferas, liliáceas, sandia y jitomate.

El crecimiento de la planta disminuye por la pérdida de clorofila. Cuando se da una infestación severa las hojas se vuelven frágiles, además se daña el fruto. Los mayores daños son ocasionados en plántulas. Se tienen reportes de que trasmiten el virus que causa la amarillez moteada del jitomate

Metcalf y Flint, 1965; Malais y Ravensberg, 1991; Cervantes, 1999;

continuación…cuadro 1.3

Díptera Agromyzidae Liriomyza sativae

Blanchard

Liriomyza trifolii Burgess

Minador de la hoja

Solanaceas, cucurbitáceas,

El daño directo es debido a las galerías hechas por las larvas en hojas, en donde excavan galerías. Esto reduce la fotosíntesis, y puede llevar al marchitamiento y caída prematura de las hojas; el sol puede producir quemaduras a frutos como el jitomate.

Metcalf y Flint, 1965; Malais y Ravensberg, 1991; Davison y Lyon, 1992; Cervantes, 1999

Lepidóptera Noctuidae Heliothis virescens Fabricius

Heiliothis zea Boddie

Gusano del fruto Maíz y Solanaceas La larva al alimenta de yemas, flores y frutos. En frutos los prefieren verdes consumiendo todo su interior, los frutos tienen grandes cantidades de excremento en su interior y caen

prematuramente.

Davison y Lyon, 1992; Bautista y Véjar, 1999; Mena, 2006

Lepidóptera Gelechiidae Keiferia lycopersicella Walshingham

Gusano alfiler Jitomate Barrena los frutos por el pedúnculo para alimentarse de su interior.

Davison y Lyon, 1992; Bautista y Véjar, 1999 Lepidóptera Sphingidae Manduca sexta L. y M.

quinquemaculata Haworth Gusano del cuerno Especies silvestres de solanáceas.

Follaje, tallos y frutos. Davison y Lyon, 1992; Castaños, 1995; Bautista y Véjar, 1999 Coleóptera Chrysomelidae Diabrotica balteata

LeConte

D. undecimpuctata

Barber

Diabrotica Acelga, crucifereas, cucurbitaceas y

solanaceas

Las larvas minan las raíces y se alimentan dentro de ellas; los adultos, de flores y follaje. Los daños más severos se registran en plantas jóvenes. Actúa como vector de algunas enfermedades virales

Metcalf y Flint, 1965; Davison y Lyon, 1992; Anaya, 1999

Homóptera Cicadellidae Empoasca fabae Harris

Circulifer tenellus Baker

Chicharrita Apio, zanahoria, cucurbitaceas y solanaceas

Adultos y ninfas se alimentan de la savia en el envés de las hojas, yemas y pecíolos, inyectando substancias toxicas que ocasionan achaparramiento de la planta y distorsión de las hojas. Varias especies son vectores de enfermedades virales “mosaico amarillo del jitomate” o de micoplasma “la punta morada”.

Metcalf y Flint, 1965; Planes y Carrero, 1989; Davison y Lyon, 1992; Cervantes, 1999

Cuadro 1.4. Enfermedades del jitomate.

Enfermedad Agente causal Síntomas Diseminacion Fuente

Pudriciones radiculares y ahogamiento

Damping off.

Pythium sp. y Rhizoctonia

solani

Pudrición de semillas; plantas recién emergidas se marchitan por la pudrición de tejidos en cuello de raíz y presentan un estrangulamiento, acompañado de una coloración negruzca más arriba del cuello.

Se disemina por labores culturales, plántulas infectadas y agua de riego. Blancard, 1988; McCarter, 2001; Agrios, 2002; Quiroga, et al., 2007 Tizón tardío Phytophthora infestan

(Mont.) De Bary

En hojas se observan manchas pardas irregulares que con el tiempo presentan un fino algodoncillo blanco grisáceo en sus bordes. A medida que la infección avanza, la mancha ennegrece. Varias manchas se unen para formar otras más grandes que cubren casi toda la hoja, que luego muere. Cuando los tallos son infectados, se debilitan y mueren.

La lluvia y el viento diseminan las esporas.

Mendoza, 1999; Agrios, 2002 Quiroga, et al., 2007

Tizón temprano Alternaria solani (Ell. y Martín) Jones y Grout

En hojas manchas circulares o angulosas café oscuro a negro, aumentan de tamaño formando anillos concéntricos, estas manchas pueden coalescer y dañar toda la hoja. Las hojas fuertemente atacadas se tornan amarillas y caen. Por lo general, el ataque inicia en las hojas viejas. En tallos y ramas, las lesiones son oscuras, alargadas, forman anillos concéntricos que en ocasiones circundan ambas estructuras, esto genera un debilitamiento de ramas, las que por el peso de frutos se llegan a romper. En frutos aparecen lesiones oscuras y hundidas, con anillos concéntricos generalmente en la base del fruto.

Es diseminado por las corrientes de aire, ocasionalmente por insectos masticadores, agua de lluvia, herramientas. Blancard, 1988; Peña del Río 1993; Agrios, 2002; Quiroga, et al., 2007

Marchitez del jitomate Fusarium oxisporum f.sp.

lycopersici

Presentan un achaparramiento, hojas marchitas, mueren y caen al suelo. Al cortar el tallo se observa un anillo castaño oscuro. Las raíces adquieren una coloración rozada y se pudren.

El hongo puede estar en la semilla o en el suelo, y se disemina por labores culturales, plántulas infectadas y agua de riego. Blancard, 1988; Messiaen et al., 1995; Mendoza, 1999; Agrios, 2002

continuación…cuadro 1.4

Pudrición de la corona y la raíz

Fusarium oxysporum f. sp.

radicis-lycopersici

Los primeros síntomas consisten en un ligero amarillamiento de los bordes de las hojas más viejas, paulatinamente avanza hacia las hojas superiores. El amarillamiento de las hojas progresa hacia las venas principales y el tejido afectado finalmente muere. En la base de la corona causa una lesión café que se extiende hacia el tejido vascular, pero hasta 25 cm arriba de la zona de transición raíz-tallo. Puede confundirse con ahogamiento o damping-off.

Los microconidios son dispersados por el viento, la semilla, ropa, zapatos, la maquinaria y cajas de empaque. Yamamoto et al., 1974; Blancard, 1988; Messiaen et al., 1995; Mendoza, 1999; Agrios, 2002

Virosis: virus mosaico del pepino, Y de la papa, jaspeado del tabaco, enrollamiento y

amarillamiento de la hoja del jitomate, y chino del jitomate

Geminivirus, Closterovirus, Carlavirus, Potyvirus, Nepovirus, Luteovirus

Generalmente las enfermedades virales se manifiestan de la siguiente manera:

1. Mosaicos amarillos o dorados de las hojas. Los mosaicos característicos son de color verde claro, aunque estos son menos frecuente que los mosaicos amarillos brillante o dorado. El color amarillo aparece a lo largo de las nervaduras dando la apariencia de una red y tiende a quedar menos aparente con la edad de la planta.

2. Enrollamientos o enchinamientos de hojas. Se caracterizan por fuerte enrollamiento de las hojas sin presentar mosaicos típicos, engrosamiento de las nervaduras y, algunas veces, presencia de enaciones.

3. Amarillamiento de hojas. El síntoma es amarillamiento foliar.

Insectos vectores como mosca blanca, áfidos, chicharritas, plántulas infectadas, herramientas de trabajo, ropa entre otros Blancard, 1988; Cárdenas, 1999; Messiaen et al., 1995; Conti et al., 2000; Agrios, 2002

y estrategias preventivas supresoras o reguladoras que sean ecológica y económicamente eficientes, además de socialmente aceptables para en esa forma reducir sus daños a los cultivos (National Academy of Sciences, 1978; Badii et al., 2000; Téliz y Nava, 2001).

Dentro de las herramientas del MIP se mencionan: control cultural, control biológico, control químico (Metcalf y Luckman, 1990). Desafortunadamente, en el cultivo del jitomate como en otros cultivos del paradigma agrícola “moderno”, el control de plagas se basa fundamentalmente en el uso de plaguicidas organosintéticos, con los problemas colaterales ampliamente documentados (Pimentel y Edwards 1982; Eigenbrode y Trumble, 1994; Esquinas-Alcázar y Nuez, 1995; Zavaleta-Mejia, 1997). Sin embargo, dados los problemas del control químico, en años recientes se han implementado estrategias de control basadas en métodos biológicos tales como el uso de enemigos naturales y de semioquímicos (Flint, 1990).

Dentro del manejo integrado de plagas y enfermedades se reconoce a la resistencia vegetal como base fundamental del manejo integrado de plagas (Kogan, 1990; Zavaleta-Mejía, 1997; Mitidieri et al., 2005). En jitomate se han desarrollado variedades resistentes principalmente a enfermedades, que de otra manera serían difíciles de controlar mediante métodos químicos como único método (Esquinas-Alcázar y Nuez, 1995).

1.2. RESISTENCIA VEGETAL EN EL MANEJO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES

El conocimiento de que las plantas han coevolucionado con los herbívoros y consecuentemente desarrollado mecanismos de defensa contra ellos (Coley et al., 1985), son la base fundamental de la resistencia vegetal. La resistencia vegetal se define como: el conjunto de características que capacitan a las plantas para evitar ser dañadas por insectos, tolerar o recuperarse del ataque de plagas bajo condiciones que dañarían severamente a otras plantas de su misma especie (Romero y Villanueva, 2000). Las plantas suelen llevar diferentes mecanismos (anatómicos, genéticos y químicos) que las hacen resistentes a plagas y enfermedades, mas no a todas. Las plantas atacadas por insectos y patógenos crean sus defensas mediante la generación de estructuras particulares que envuelven al microorganismo e impiden el paso. La superficie de las plantas es la primera línea de defensa contra insectos y patógenos. La calidad y cantidad de cera, la cutícula que cubre a las células epidérmicas, la estructura de las paredes de estas últimas, los estomas (tamaño, localización y forma), las lenticelas, así como las paredes gruesas de células que obstaculizan la introducción de patógenos y daños por insectos (Kogan, 1990; Zavaleta-Mejía, 1997; Badii y Garza, 2007).

La resistencia vegetal como herramienta en el manejo fitosanitario ha tenido mayor aplicación en las enfermedades de plantas (Koike et al., 2000; Vallad y Goodman, 2004), sin embargo, algunos de los primeros descubrimientos sobre resistencia vegetal fueron documentados en insectos. La resistencia vegetal a

insectos puede dividirse en tres tipos: antibiosis, antixenosis y tolerancia (National Academy of Sciences, 1978; Kogan, 1990).

1.2.1 Antibiosis

Representa aquellas características de la planta, física o química que actúan contra la vida del insecto. La presencia de tricomas glandulares en tallos y hojas puede ser considerada un mecanismo físico de antibiosis contra algunos insectos. Por su parte la α-tomatina es una sustancia del fruto del jitomate que puede inhibir el desarrollo de insectos (Davies y Hobson, 1981). La antibiosis debe ser multigénica para ser estable, de lo contrario los insectos son capaces de desarrollar biotipos o razas que a su vez neutralicen al mecanismo de antibiosis de la planta (National Academy of Sciences, 1978; Romero y Villanueva, 2000).

1.2.2 Antixenosis

Es un mecanismo de resistencia que involucra el comportamiento de un insecto plaga. Usualmente se expresa como no preferencia del insecto por una planta en comparación una planta susceptible. Incorpora aquellas características que hacen que la planta no sea preferida por el insecto para su ataque. Algunos mecanismos de antixenosis incluyen modificaciones de la epidermis, que hacen que la planta no sea aceptable para oviposición o plantas con sustancias repelentes que modifican el mecanismo de localización que utiliza el herbívoro (National Academy of Sciences, 1978; Romero y Villanueva, 2000).

1.2.3 Tolerancia

Este método incluye todas las respuestas de plantas que provocan la capacidad de tolerar las infestaciones y sostener a las poblaciones de insectos que dañarían de forma severa a las plantas susceptibles. Algunos mecanismos de tolerancia incluyen respuestas fisiológicas de la planta al daño causado por la plaga o mecanismos de compensación para reponer estructuras dañadas por la herbivoria, así como respuestas diferenciales al daño inducido por las plagas (National Academy of Sciences, 1978; Romero y Villanueva, 2000).

Para el caso de las enfermedades la resistencia se ha definido como resistencia vertical y resistencia horizontal (Romero y Villanueva, 2000).

1.2.4 Resistencia vertical

La resistencia vertical se expresa solamente contra ciertos biotipos y es atribuible a mono u oligogenes aislados en que la planta resistente, con uno o más monogenes de resistencia, tarde o temprano es atacado por un parasito poseedor de ese gen. Al acoplarse ambos genes la resistencia es vencida, esta resistencia es temporal y es la que mayormente se ha utilizado en el mejoramiento genético (Romero y Villanueva, 2000).

1.2.5 Resistencia horizontal

La resistencia horizontal, se expresa de forma similar, contra todos los biotipos y es atribuible a muchos poligenes interaccionantes en la que la planta resistente, con poligenes de resistencia, nunca será atacada por un parasito poseedor de los mismos genes, esta resistencia es permanente (Romero y Villanueva, 2000) y es la que presentan las plantas silvestres (Hoyt, 1992).

La teoría sobre resistencia vegetal, ha servido de base para el desarrollo de variedades de cultivos resistentes a patógenos e insectos que tantos beneficios económicos han brindado. La principal fuente de resistencia vegetal a insectos se encuentra en las plantas silvestres, por lo que los parientes de cultivos cobran fundamental importancia como fuente de germoplasma (Hoyt, 1992; Eigenbrode et

al., 1993; Pérez et al., 1997). Entre las formas fundamentales para inducir resistencia

pueden distinguirse: el mejoramiento convencional mediante hibridación (Nuez, 1995; Pérez et al., 1997; Restrepo et al., 2008) y otra quizá menos utilizada, pero de las primeras utilizadas, es la técnica del injerto (Kogan, 1990).

1.3. LA TÉCNICA DE INJERTO

1.3.1 Importancia de los injertos

El injerto es la unión de dos o más piezas de tejido vivo de la planta, así se desarrollan como una planta sola (Hartmann y Kester, 1988; Garner, 2000). La

producción de injertos de plantas se ha expandido grandemente para cultivos de árboles frutales y hortalizas, y diferentes estudios han demostrado que depende del porta-injerto seleccionado el éxito del cultivo cuando se compara con plantas no injertadas (Fernández-García et al., 2004a).

El uso de la técnica de injerto ha tenido la finalidad de mejorar los cultivos como frutales y hortalizas y lograr su desarrollo en condiciones agronómicas variadas (Martínez-Ballestas et al., 2007). Mejora la resistencia de los cultivos a estrés bióticos y abiótico como salinidad (Fernández-García et al., 2004b), sequía (White y Castillo, 1989) y deficiencia en nutrientes (Ruíz-Sifre et al., 1997), pero esta técnica puede ser una importante herramienta para mejorar la calidad de frutos.

Varios casos son documentados sobre el uso de injertos en la inducción de resistencia a plagas y enfermedades (Bar-Joseph et al., 1989; Irineu et al., 1998; Tomaz et al., 2005); sin embargo, el uso de injertos en plantas anuales ha sido menos utilizado (Kawaide, 1985; Cañizares y Goto, 1998; Santos et al., 2000), a pesar de que existen pruebas de que el arte de injertar era conocido por los chinos desde 1000 años a. d. C. (Hartmann y Kester, 1988).

1.3.2 El injerto en plantas

Las cucurbitáceas como pepino, sandia y melón son injertadas sobre portainjertos de calabaza Cucurbita moschata Duchesne y Cucurbita maxima Schrad para conferir resistencia contra patógenos del suelo (Kawaide, 1985; Cañizares y

Goto, 1998; Santos et al., 2000); para el establecimiento de plantaciones de café (Coffea arabica L.) en suelos infectados por nemátodos, se han logrado buenos resultados al injertarlo sobre el portainjerto de (Coffea canephora) (Irineu et al., 1998; Tomaz et al., 2005); el tizón (Phytophthora capsici) una de las principales enfermedades de importancia mundial en chile (Capsicum annuum L.), de igual forma se ha logrado su manejo mediante el injerto (Santos y Goto, 2004); en berenjena para el control de la enfermedad por hongo Fusarium oxysporum f. sp.

melongenae (Yamakawa, 1982; Toppino et al., 2008); un serio problema de la

enfermedad que ataca a las raíces de los cítricos, conocido como Phytophthora sp., se logró su control mediante el naranjo agrio (Citrus aurantium) un portainjerto resistente al patógeno (Bar-Joseph et al., 1989).

1.3.3 Tipos de injertos herbáceos

1.3.3.1 Injerto simple de empalme

Se practica un corte diagonal a través de la plántula patrón justo arriba de los cotiledones. Sobre el extremo cortado del padrón, se desliza un pedazo de tubo de polietileno de paredes delgadas, del diámetro apropiado para dar un buen ajuste. El extremo basal de la púa recibe un corte diagonal similar en longitud e inclinación al que se hizo en el patrón. Luego se desliza la púa en el tubo de plástico hasta que las dos superficies cortadas quedan en contacto estrecho. El tubo se mantiene en su lugar hasta que ocurra la cicatrización, unos 12 días después del injerto. Si no hay

hojas y las yemas no han crecido, se puede sacar el tubo deslizándolo sobre la púa; de otro modo se puede cortar con una hoja de afeitar (Hartmann y Kester, 1988).

1.3.3.2 Injerto de hendidura

En otro procedimiento usado para injertar en patrones herbáceos, se usa el injerto de hendidura (pero con una sola púa), consiste en realizar un corte en el tallo de la variedad 1.5 cm debajo de los cotiledones y hacer un bisel de 0.6-1.0 cm en su extremo, en el portainjerto el brote apical es eliminado y se hace una hendidura entre los cotiledones, hasta el centro del tallo y hacia abajo de 1-1.5 cm de longitud, enseguida se inserta la unión de injerto y se amarra con rafia, bandas de caucho o cinta adhesiva de látex. Para impedir que se seque la planta injertada, se le cubre con una bolsa de polietileno, se coloca en la sombra hasta que el injerto ha cicatrizado y entonces se le quita la cubierta de plástico (Hartmann y Kester, 1988).

1.3.3.3 Injerto de hendidura lateral

Este método se practica haciendo un corte en el portainjerto por encima de la primera hoja y practicando una ligera incisión lateral dirigida hacia abajo (casi a la mitad del tallo) a lo largo del espacio comprendido entre la hoja que no se ha cortado y las dos hojas cotiledonales (entre 1 y 2 cm por debajo del punto de corte). Después, se separa la parte aérea del injerto, se le da forma de cuña y se inserta en la fisura lateral del portainjerto y se amarra. La hoja del portainjerto se deja para

permitir continuidad de la actividad de absorción de la planta portainjerto y para favorecer la unión de la púa. Una vez que el injerto se haya soldado, esta deberá eliminarse y con ella la parte de tallo que se dejó, ya que podría desarrollar la yema axilar de la hoja y provocar el fracaso del injerto (Peil, 2003; Bofelli y Sirtori, 2003).

1.3.4 Injerto en jitomate

Se han realizado pruebas de injerto en jitomate con numerosas solanaceas espontáneas o cultivadas. Han dado resultados positivos los injertos en estramonio ó “toloache” (Datura stramonium) y en la planta de tabaco (Nicotiana tabacum), pero se ha manifestado una elevada acumulación de alcaloides nocivos y de nicotina respectivamente en la fruta de jitomate. También se han realizado pruebas positivas en papa (Solanum tuberosum) y en la hierba mora (Solanum nigrum), pero es preferible injertar el jitomate en variedades F1, con distinto grado de resistencia a los agentes patógenos y a los nemátodos (Peil, 2003; Bofelli y Sirtori, 2003).

1.3.4.1 Injerto de aproximación

El injerto más común en jitomate es el de aproximación. Se siembran los dos individuos al mismo tiempo y cuando alcanzan los 12-15 cm de altura (cuatro o cinco hojas) se practica un corte inclinado hacia abajo con una navaja. Este corte se realiza en el espacio del tallo comprendido entre las hojas cotiledonales y las primeras hojas del portainjerto. El corte debe ser mínimo y solo alcanzará la mitad del tallo herbáceo. Del mismo modo y en la misma posición, se corta el tallo del