Daño inducido por la radiación UV y mecanismos de protección

La energía asociada a un fotón es inversamente proporcional a su longitud de onda; y cuanta más energía, mayor es la capacidad de daño que puede inducir la radiación UV. La banda UVC (200-280 nm) es la de mayor energía y, por tanto, la más dañina de la radiación UV; no obstante, aunque la concentración de ozono descendiera dramáticamente y la capa de ozono se redujera a unos pocos centíme- tros, la atmósfera todavía sería capaz de filtrar la totalidad de la radiación solar UVC incidente. La pérdida actual de ozono, sin embargo, es suficiente para oca- sionar una disminución en la absorción de la luz UVB (280-315 nm), que es la banda ultravioleta principalmente absorbida por este gas, lo que ha generado un aumento de la radiación UVB que se recibe sobre la superficie terrestre. El ozono absorbe poco las bandas de mayor longitud de onda, como la banda UVA (315- 400 nm), por lo que los cambios en la ozonosfera no tienen gran repercusión en la radiación UVA que llega a la Tierra. El problema para identificar la magnitud en el incremento de la radiación ultravioleta incidente sobre los océanos y ecosiste- mas polares proviene de la falta de datos, ya que los registros de radiación UV pre- vios a la reducción de la capa de ozono son prácticamente inexistentes.

La radiación UVB posee una gran energía que actúa a nivel molecular, desnatura- lizando numerosos compuestos orgánicos fundamentales para los organismos vivos. La radiación UVA se considera menos dañina, por tener menor energía, y además se le atribuye un papel importante como activador de diversos mecanis- mos de fotoprotección y reparación; sin embargo, puede provocar los mismos efectos perjudiciales que la luz UVB si se recibe a altas dosis.

Los daños inducidos por la radiación ultravioleta en los organismos son numero- sos y diversos (v., p. ej., Roy 2000; Vincent y Neale 2000; Buma, Boelen y Jeffrey 2003; Banaszak 2003). La radiación UV desnaturaliza el ADN de las células, molé- cula especialmente sensible a la luz ultravioleta, dada su capacidad de absorción en esta banda, lo que produce fallos en la transcripción y replicación, siendo capaz de generar mutaciones. También desnaturaliza otros compuestos –como las proteí- nas, los pigmentos, etc.–, destruye las membranas celulares, inhibe la absorción de nutrientes por el plancton fotosintético, afecta a la movilidad y la orientación de los organismos acuáticos, inhibe la fotosíntesis y el crecimiento de los organismos planctónicos unicelulares, y causa muerte celular en el fitoplancton, lo que impli- ca que la radiación UV puede constituir una fuente directa de pérdidas para las poblaciones de plancton (Llabrés y Agustí 2006). Además del daño directo, la radiación UV reacciona fuertemente con la materia orgánica disuelta en el océano y con otros compuestos químicos comunes en las aguas polares –como el nitrato–, lo que da lugar a la formación de las denominadas especies reactivas del oxígeno (ROS, del inglésreactive oxygen species). El radical hidroxilo (OH^-) y el agua oxi- genada (H₂O₂) son ROS, sustancias altamente reactivas y tóxicas para los organis-

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mos vivos, ya que reaccionan con biomoléculas (proteínas, lípidos, ADN, etc.), modificándolas o destruyéndolas. Los ROS se forman en el agua e incluso dentro de las células de los organismos. Asimismo, la radiación UV puede aumentar el grado de toxicidad de determinados compuestos, como ocurre con algunos conta- minantes persistentes, entre ellos los hidrocarburos policíclicos aromáticos, unos compuestos orgánicos derivados del petróleo cuya toxicidad se eleva tras su expo- sición a la radiación UV, en un proceso conocido como fototoxicidad o fotoacti- vación (Banaszak 2003).

Los organismos superiores tienen una mayor capacidad de generar estructuras para evitar el daño ocasionado por la exposición a la radiación UV. Sin embargo, no escapan a sus efectos dañinos. Muchos invertebrados marinos, que poseen caparazones y estructuras duras y altamente protectoras, carecen de ellos en sus estadios de huevos o larvas y, al igual que las larvas de los vertebrados acuáticos, resultan muy sensibles a la radiación UV en estas etapas. En vertebrados acuáti- cos, como los peces, también se han descrito daños promovidos por la radiación UV. Por ejemplo, se han detectado cataratas propiciadas por la radiación UV en los ojos de algunos peces. Además se han identificado quemaduras solares en la piel, comunes en peces de alta montaña o que crecen en jaulas de acuicultura, pues se ven sometidos a una mayor exposición a la radiación UV; estas quemaduras, aunque no son mortales en sí mismas, elevan enormemente en los peces la proba- bilidad de padecer infecciones, lo que puede ocasionarles la muerte, por efecto indirecto de la radiación UV (v., p. ej., Zagarese y Williamson 2000; Leech y John- sen 2003).

Aunque actualmente exacerbada, debido a la reducción del ozono, la exposición a ciertos niveles de UV es natural para los organismos que habitan la Tierra desde el inicio de la vida. Millones de años de evolución han permitido que las especies desarrollen mecanismos para minimizar los efectos nocivos de la radiación UV, que serán eficientes a determinados niveles de radiación y en determinadas dosis de exposición.

1.4.1. Cómo evitar la exposición a la radiación UV: las migraciones del plancton

En los océanos solamente recibe radiación solar la capa superficial, y esta capa fótica alcanza una profundidad máxima de 200 m en las aguas más transparentes del planeta. Es decir, la zona oscura del océano representa miles de metros y cons- tituye un refugio seguro para los organismos frente a la radiación UV. Así pues, uno de los mecanismos de protección que pueden utilizar las especies acuáticas consiste en evitar la exposición a la radiación UV (v., p. ej., Leech y Johnsen 2003).

En los organismos acuáticos resultan comunes las migraciones en la columna de agua y otros comportamientos similares que responden a la luz. Por ejemplo, el

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zooplancton realiza migraciones diarias a la zona oscura de la columna de agua y sólo sube a comer durante la noche a la capa superficial, donde crece el plancton fotosintético. Estas migraciones en la columna de agua son tan comunes y exten- didas, que se han desarrollado numerosos comportamientos de predación asocia- dos a las migraciones. Muchas especies acuáticas están provistas, por tanto, de receptores para detectar la luz y la radiación ultravioleta, con comportamientos fototácticos, negativos o positivos, e incluso poseen lo que se conoce como visión de UV. Numerosos organismos, entre ellos los peces, tienen visión en longitudes de onda de la banda UVA y UVB, lo que parece útil para la navegación y la comu- nicación, así como para la identificación de las presas, especialmente de aquellas que se han enriquecido en sustancias protectoras frente a la radiación UV, las cua- les son absorbidas en grandes cantidades en estas bandas. La visión de UV, sin duda, también ayuda a identificar y evitar las profundidades donde penetran las longitudes de onda dañinas de la banda ultravioleta del espectro solar (Leech y Johnsen 2003).

1.4.2. Sistemas de protección y reparación

No todos los organismos acuáticos poseen movilidad ni capacidad para elegir su posición en la columna de agua. Éste es el caso del plancton fotosintético, que tiene necesidad de absorber la luz en el rango visible para realizar la fotosíntesis y está obligado a permanecer en la capa del océano iluminada y expuesta a la radia- ción solar y a sus bandas de radiación UV. Para estos organismos (foto 1.4), la única defensa consiste en desarrollar mecanismos de protección, los cuales resul- tan muy variados (v., p. ej., Roy 2000; Banaszak 2003) tras años y años de evolu- ción.

1.4.2.1. ESTRUCTURAS CELULARES PROTECTORAS O«SOMBRILLAS»

Son mecanismos de protección de naturaleza física, que incluyen la producción de distintas estructuras que evitarían la penetración de la radiación ultravioleta, actuando como barreras. Entre estas estructuras se encuentra, por ejemplo, el mucus segregado por algunas microalgas, como Phaeocystis pouchetii, cuya fun- ción es unir las células en colonias, pero que a la vez refleja e impide la penetra- ción de la radiación UV (Banaszak 2003). Otras estructuras se fundamentan en la creación de paredes celulares especiales o en la formación de cristales en el exte- rior de la célula, e incluso algunas variaciones en la forma o la disposición de los cristales que integran la pared celular pueden resultar beneficiosas para reflejar la radiación UV. Por ejemplo, los holococolitos (microalgas planctónicas) disponen de unas estructuras cristalinas en su cubierta de calcita que, según se ha descrito recientemente, reflejan de modo eficiente la radiación UV (Quintero-Torres et al.

2006) y evitan así que penetre en el interior de la célula, protegiéndola.

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1.4.2.2. PRODUCCIÓN DE«FILTROS SOLARES»

Se trata de uno de los mecanismos de protección más importantes y está basado en la producción, por parte de las células del fitoplancton, de sustancias químicas que absorben la radiación ultravioleta y protegen de esta forma las células frente a sus efectos dañinos (Roy 2000; Banaszak 2003). Uno de los filtros solares más importan- tes son los aminoácidos tipo micosporina, una sustancia con función de protección solar producida por los hongos. Estos aminoácidos son hidrosolubles y poseen un máximo de absorción a 320 nm, es decir, entre las bandas de la luz ultravioleta B y A, aunque se pueden sintetizar distintos tipos con capacidad de absorción en el rango 309-360 nm. Sólo las bacterias, los hongos y las algas tienen capacidad para sintetizarlos, pero estos compuestos se pueden traspasar a otros organismos que se alimentan de las algas del plancton y acumularse en los predadores, los cuales se benefician así de su función de filtro solar y la transmiten a la cadena trófica.

Existen otros pigmentos también importantes que ejercen de filtros solares. Uno de ellos es la escitonemina, segregada por las cianobacterias que crecen en la placa de hielo en los polos y que queda adherida a la superficie de las células, formando una película mucosa que actúa como un filtro solar muy potente. Otros pigmen- tos, como la melanina, protegen de la radiación UV, y, aunque no son sintetizados por las algas, sí lo son por algunos organismos del zooplancton, como se ha des- crito para los cladóceros del océano Glacial Ártico.

AUMENTO DE LA RADIACIÓN ULTRAVIOLETA: IMPACTO SOBRE LOS OCÉANOS POLARES

37 Foto 1.4: Una muestra de fitoplancton antártico dominado por diversas especies de diatomeas, observado al microscopio de contraste (x100 aumentos)

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Muchas de estas sustancias con capacidad de «filtro solar» son copiadas por la industria para su utilización en diversas aplicaciones.

1.4.2.3. ANTIOXIDANTES

Un efecto indirecto de la radiación ultravioleta es la toxicidad de los ROS, que se forman por acción de la radiación UV sobre moléculas de sustancias orgánicas o del oxígeno presentes en el agua o en las propias células. Estos fotoproductos tóxi- cos pueden hacer más daño a las células que la propia radiación UV por sí misma.

Los productos fototóxicos son neutralizados por una serie de agentes antioxidan- tes (Roy 2000; Banaszak 2003), entre los que se incluyen sustancias como el ascor- bato, las enzimas limpiadoras y los carotenoides. Todos estos compuestos actúan como atrapa-oxidantes, pues al combinarse con los radicales libres de los ROS neutralizan sus efectos. La abundancia de antioxidantes en los organismos está relacionada directamente con la exposición a la radiación UV, y su concentración aumenta cuando las dosis de radiación UV se incrementan.

Los carotenoides son pigmentos sintetizados exclusivamente por los organismos fotosintéticos, y, por tanto, también por el plancton fotosintético, pero que pue- den ser acumulados en las especies que se alimentan de fitoplancton. Así, algunos copépodos (pequeños crustáceos que forman parte del zooplancton) son transpa- rentes o están coloreados de rojo por acumulación de carotenoides, dependiendo de si han adquirido o no estos compuestos en la dieta; los copépodos coloreados son más resistentes a la radiación UV que los transparentes. Las algas que crecen sobre el hielo y la nieve los tiñen de un típico color rojizo, debido a que contie- nen grandes cantidades de pigmentos carotenoides para protegerse de la fuerte radiación solar que se refleja en estas superficies.

1.4.2.4. SISTEMAS DE REPARACIÓN

Los sistemas de fotoprotección no resultan infalibles, y, dado que no todos los perjuicios resultantes de la exposición a la radiación ultravioleta se pueden evitar, los organismos vivos también han desarrollado importantes sistemas para reparar el daño ocasionado por los rayos UV en sus células (v., p. ej., Vincent y Neale 2000; Buma, Boelen y Jeffrey 2003; Banaszak 2003). Así, existen sistemas de repa- ración de las proteínas, inducidos cuando las células se ven expuestas a la luz ultra- violeta; también se considera que acelerar la renovación de las proteínas es un mecanismo para eliminar las proteínas dañadas y sustituirlas por otras nuevas. Sin embargo, los principales son los sistemas de reparación del ADN (v., p. ej., Vin- cent y Neale 2000; Buma, Boelen y Jeffrey 2003), molécula de gran importancia para el funcionamiento de las células. Los daños al ADN causados por la radia- ción ultravioleta se traducen principalmente en la alteración química de sus bases,

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y uno de los más comunes es el derivado de la formación de dímeros de pirimidi- nas adyacentes, que dan lugar a los fotoproductos conocidos como CPD (del ingéscyclobutane pyrimidine dimers), los cuales representan entre el 50 y el 80%

de los fotoproductos inducidos por la radiación UV en el ADN. Los CPD no son mutagénicos, pero bloquean la replicación. Existen dos sistemas principales de reparación: la fotorreactivación –que actúa estimulada por la luz azul y la luz ultravioleta A– y la reparación oscura –que es independiente de la luz–. En ambos sistemas se sintetizan enzimas que operan sobre los daños. La fotoliasa, por ejem- plo, identifica los CPD y utiliza la energía luminosa para reparar las bases. El sis- tema de reparación en la «oscuridad» precisa sintetizar una serie de enzimas de la replicación que actúan sobre las zonas dañadas para identificarlas, hacer una inci- sión en la cadena, sintetizar la secuencia correcta y pegarla en la zona lesionada cortando la secuencia dañada. Estos sistemas de reparación se hallan en todos los tipos de células, tanto eucariotas como procariotas, y han evolucionado hasta con- vertirse en muy importantes en las células de los mamíferos; así, por ejemplo, se calcula que una célula humana sufre unas 500.000 lesiones al día en su molécula de ADN, las cuales son reparadas por estos sistemas.

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