DIVERSIDAD Y RIQUEZA
América del Sur y de la Amazonía, pertenece al superorden Ostariophysi (grupo de peces que tiene como característica principal el aparato de weber, que es una estructura anatómica que se conecta con la vejiga natatoria) entre los que encon- tramos a los peces de los ordenes Characiformes, Siluriformes y Gymnotiformes, que presentan casi la totalidad de sus especies en aguas dulces de África y América del Sur.
Los Characiformes son el orden con la mayor riqueza de especies de agua dulce de América del Sur. Morfológicamente hablando, es el grupo de peces más diversificado en multitud de formas, ocupando un amplio rango de nichos ecoló- gicos, dominando por esto las aguas dulces del Neotrópico. Su éxito proviene de su capacidad de invadir y utilizar hábilmente la mayoría de los ambientes acuáti- cos disponibles, producto de las diversas adaptaciones morfológicas y fisiológicas de sus especies como respuesta a las exigencias propias de cada tipo de ecosistema (Galvin et al., 2006).
En el Neotrópico, se reconocen 1.460 especies válidas de Characiformes y se estima que 1.500 especies se encuentran por describir, por lo que se calcula que existen alrededor de 1.975 especies de Characiformes en el Neotrópico (Reis et al., 2003). Los Characiformes están restringidos a África, América Central y América del Sur, encontrándose la mayoría de las especies en la cuenca del Amazonas. Los peces de este orden se caracterizan por tener su cabeza desprovista de escamas. A continuación, describiremos algunas de sus familias más importantes.
La familia Erythrinidae es la de más amplia distribución en el Perú, ca- racterizándose por poseer dientes caninos (maxilares dentados). La mayoría de sus especies son conocidas por sus hábitos predatorios, solitarios y territoria- les (género Hoplias), aunque algunas de ellas se alimentan ocasionalmente de material vegetal. Los erythrinidos son comunes en las aguas poco profundas de cochas, lagunas, caños y bosques inundados. Soportan niveles bajos de oxígeno disuelto en el agua, gracias a mecanismos accesorios que les permiten respirar di- rectamente del aire atmosférico. De este modo, la mayoría de sus especies logran resistir largos periodos de tiempo fuera del agua.
Otra familia de los Characiformes es la Gasteropelecidae. Tienen el cuerpo alto y comprimido, su pecho es musculoso y forma una gran quilla, las especies de esta familia son conocidas como “pechitos”, las aletas pectorales son amplias, lo que les permite elevarse en “vuelos” cortos. Ninguno de los gasteropelecidos es comestible, algunos géneros son representativos para los acuarios como por ejemplo Carnegiella strigata y Carnegiella schereri.
La familia Cynodontidae, está compuesta por especies que son grandes pre- dadoras y que están adaptadas a vivir en la superficie del agua. Esta familia se caracteriza por su boca oblicua y grande, en posición superior, provista de dientes
caninos muy prolongados que se insertan en la mandíbula superior. Las especies más representativas en nuestra Amazonía son la huapeta (Hydrolycus scomberoi- des) y la chambira (Raphiodon vulpinus).
Los peces de la familia Prochilontidae, se caracterizan por tener labios gruesos y carnosos, cubiertos con dientes muy pequeños; son detritívoros y se alimentan de algas y otros microorganismos que raspan de sustratos duros, así como de materia orgánica en descomposición. Se encuentran entre los peces más comunes en muchos ríos amazónicos. El boquichico (Prochilodus nigricans) y el yaraqui (Semaprochilodus insignis), son dos especies de esta familia que son consideradas de importancia económica en los desembarques pesqueros de las regiones de Loreto y Ucayali. Estas especies realizan largas migraciones por los ríos formando grandes cardúmenes conocidos como “mijanos” (García-Dávila et al., 2018).
La familia Curimatidae presenta especies más pequeñas que los Prochilontidae, carecen de dientes en la mandíbula y están presentes en muchos tipos de cuerpos de agua. Son peces muy abundantes en la Amazonía y las especies representativas son las de los géneros Curimata, Potamorhina y Psectrogaster, los dos últimos gé- neros presentan especies con altos volúmenes en los desembarques pesqueros de las regiones de Loreto y Ucayali principalmente: llambina (Potamorhina altama- zonica), ractacara (Psectrogaster amazonica) y chio chio (Psectrogaster rutiloides), por lo que son consideradas de importancia económica.
Los Anastomidae se caracterizan por tener el cuerpo fusiforme (excepto el género Abramites), boca pequeña no protráctil, usualmente en posición termi- nal o ligeramente superior. Se alimentan de frutos, semillas, hojas (incluidos los de las plantas herbáceas acuáticas), invertebrados y peces pequeños. Las espe- cies Megaleporinus trifasciatus, Schizodon fasciatus, Leporinus friderici, Leporinus agassizi y Rhytiodus microlepis, son conocidas localmente como “lisas”, todas las especies de este grupo presentan volúmenes bajos en los desembarques pesqueros de la Amazonía peruana, por lo que son consideradas de baja importancia econó- mica en el mercado de peces de consumo humano. Algunas de estas especies, al igual que otras especies de Anostomidae, como el san pedrito (Abramites hypselo- notus, Leporinus fasciatus, Pseudanos trimaculatus) y leporinus macho (Leporinus desmotes), también son comercializadas en el mercado ornamental nacional e in- ternacional (García-Dávila et al., 2018, 2020).
Las especies del orden Siluriformes son conocidas como bagres o peces de cuero porque presentan el cuerpo sin escamas o cubierto con placas o escudos óseos. Presentan más adaptaciones morfológicas que los Characiformes, por lo que sus diferentes especies pueden ser encontradas en agua marina, salobre o agua dulce, aunque la mayor diversidad de especies se encuentra en este último tipo de agua. Más de 2.400 especies y 33 familias son agrupadas bajo este orden (Froese
y Pauly, 2022; Dewey, 2022); quince de las cuales son neotropicales y once están representadas en el Amazonas, siendo está región la que contiene la mayor diversi- dad (Ferraris y Reis, 2005). Sus especies presentan una gran variedad de tamaños, encontrándose desde especies diminutas como los pequeños caneros (Vandellia cirrhosa y Peudostegophylus nemurus) de la familia Trichomycteridae, que miden de 12 a 17 cm, a los bagres de la familia Pimelodidae que presentan especies gigantes que superan los 2 metros de longitud y los 150 kg de peso. Algunas espe- cies de la familia Pimelodidae realizan extensas migraciones por los canales de los ríos para cumplir su ciclo de vida, como el dorado (Brachyplatystoma rousseauxii), la tabla barba (B. platynemum), el saltón (B. filamentosum), entre otras especies.
Las especies de esta familia agrupan a la mayoría de las especies de importancia económica en las pesquerías amazónicas.
Los Loricariidae son una de las familias más diversas dentro de los silurifor- mes (122 géneros, 967 especies) (Froese y Pauly, 2022), estimándose, no menos de 673 especies distribuidas en la mayoría de los ambientes de agua dulce neotro- picales (Ferraris y Reis, 2005, Galvin et al., 2006). Poseen el cuerpo y la cabeza cubiertos por series de placas duras y la boca en posición inferior en forma de ventosa que les sirve para adherirse a las rocas y troncos sumergidos (Galvin et al., 2006). Las especies de esta familia por su gran riqueza de formas y colores tienen una gran demanda como peces ornamentales en el mercado nacional e internacional (García-Dávila et al., 2020).
El orden Gymnotiformes es el tercer integrante del superorden Ostariophysi presente en la Amazonía. Los peces de este orden se caracterizan por presentar el cuerpo alargado, cilíndrico o más o menos comprimido, carecen de aletas pél- vicas y dorsales, solo algunas especies poseen aleta caudal. Se movilizan usando su aleta anal que es extremadamente larga y ondulada. (Galvin et al., 2006;
García-Dávila et al., 2020). La mayoría de las especies de este orden son de pe- queño porte y poseen un órgano eléctrico que utilizan para la captura de sus alimentos y para la comunicación, sin embargo, la anguila eléctrica (Electrophorus varii), puede alcanzar los 2,5 metros de longitud total y producir además fuer- tes descargas eléctricas. Las especies de las familias Apteronotidae, Gymnotidae, Rhamphichthyidae y Sternopygidae conocidas en su gran mayoría como macanas gozan de gran aceptación como peces ornamentales, tanto a nivel nacional como internacional.
El orden Perciformes hasta hace poco agrupaba a las especies de la familia Cichlidae, sin embargo, estudios recientes basados en datos morfológicos, mor- fométricos y genéticos demostraron que en realidad estas especies constituyen un orden taxonómico distinto, a la que denominaron Cichliformes. Actualmente las especies del orden Perciformes están constituidas por dos géneros y tres especies,
una de ellas es el pez hoja (Monocirrhus polyacanthus), especie de gran distribu- ción en la Amazonía que se caracteriza porque su cuerpo semeja una hoja que se deja arrastrar por la corriente de agua.
El orden Cichliformes incluye a las familias Cichlidae y Pholidichthyidae, morfológicamente muy distintas entre ellas. La familia Cichlidae agrupa a las especies comúnmente conocidas como cíclidos, y es una de las familias de ver- tebrados más grandes del mundo, con más de 252 géneros y 1.745 especies (Fricke et al., 2022). Presentan una amplia distribución, principalmente en aguas dulces y salobres neotropicales (América Central y América del Sur), las Indias Occidentales, África, Madagascar, Siria, Israel, Irán, Sri Lanka y la costa sur de la India. La mayoría de sus especies presentan cuerpos de formas variables y colores vistosos que los hacen muy atractivos en la acuariofilia mundial, presentan una fosa nasal a cada lado de la cabeza y línea lateral interrumpida en la mayoría de sus especies, presentan cuidado parietal y dimorfismo sexual, siendo los machos más grandes y vistosos que las hembras (Kullander, 1998). El género Apistogramma con sus 94 especies descritas hasta el momento es un buen ejemplo de la diver- sidad especifica de esta familia (Estivals, 2020). Formas particulares y vistosos colores los encontramos también en especies como el acarahuazú (Astronotus oce- llatus), el tucunaré (Cichla monoculus), escalar (Pterophyllum scalare), entre otros.
Los peces del orden Myliobatiformes constituye un orden muy particular y están caracterizados por presentar el esqueleto completamente cartilaginoso, cuerpo fuertemente deprimido (aplanado) y en forma de disco redondeado.
Poseen en la cola una o dos espinas fuertes recubiertas, que secretan sustancias venenosas que producen gran dolor. Una característica particular de las especies de este orden es que la mayoría da a luz crías vivas, aunque algunas tienen huevos encerrados en una cápsula córnea. Algunas de sus especies presentan patrones muy elaborados de pigmentación con manchas de diversas formas y colores fuertes como la raya tigre (Potamotrygon tigrina), raya otorongo (Potamotrygon falkneri) y raya motoro (Potamotrygon motoro); en tanto que otras casi no presen- tan pigmentación como las rayas chinas (Heliotrygon gomesi y Heliotrygon rosai) (García-Dávila et al., 2020). Debido a estas particularidades las especies de este orden taxonómico tienen gran importancia económica en el mercado ornamen- tal, principalmente en el mercado asiático.
El orden Osteoglosiformes, agrupa a especies muy antiguas dentro de los peces óseos que estaban presentes en varios continentes y que hacían parte del prehistórico bloque continental meridional denominado Gondwana o gran masa continental del Sur (existió en la era del Neoproterozoico hace unos 550 millones de años), las especies de este orden se caracterizan por presentar una lengua ósea con dientes bien desarrollados formando una superficie áspera (Galvin et al.,
2006). En la Amazonía encontramos tres especies de este género, la arahuana azul (Osteoglossum ferrerai), la arahuana blanca (Osteoglossum bicirrhosum) y el paiche (Arapaima gigas), las dos ultimas presentes en la Amazonía peruana. Estas especies se caracterizan por presentar bocas grandes, cuerpos alargados cubiertos por grandes escamas, aletas dorsal y anal muy largas. Son especies que se alimen- tan principalmente de otras especies de peces, presentan una fecundidad baja, por lo que los padres invierten gran cantidad de tiempo en el cuidado parental para garantizar la sobrevivencia de su prole (García-Dávila et al., 2018).
El paiche es una de las especies más grandes entre los peces de agua dulce del mundo, ya que puede alcanzar los tres metros de longitud y pesar 250 kg de peso, posee respiración aérea obligatoria por lo que necesita salir a respirar aire aproximadamente cada 40 minutos. No realiza grandes migraciones, sino que se dispersa a través de la floresta inundada, por lo que sus poblaciones presentan di- ferenciación genética poblacional. Se encuentra entre los mayores predadores en las lagunas amazónicas. Esta especie es apreciada en toda la Amazonía por la cali- dad de su carne, cuya demanda, hasta el siglo pasado, fue cubierta íntegramente por la pesca artesanal, lo que ocasionó una fuerte reducción de sus poblaciones naturales, algo que ocasionó la disminución de las tasas de desembarque de las regiones de Loreto y Ucayali. La sobrepesca y la reducción de sus poblaciones naturales sitúa a esta especie como amenazada por el comercio, por lo que ha sido incluido en el Apéndice II del CITES. El desarrollo de la piscicultura de esta especie le ha conferido una importancia en las regiones de Loreto, Ucayali, San Martin, Madre de Dios y en los últimos años en la región norteña de Piura, tanto para la producción de carne con vistas a mercados nacionales e internacionales, como para la producción de alevinos F1 para la exportación.
La arahuana blanca puede crecer más de un metro de longitud y pesar más de 5 kg, tiene el cuerpo alargado y comprimido, cubierto totalmente por esca- mas de coloración gris metálico con visos de color azul, amarillo y rojo claro, hendidura bucal amplia e inclinada con dos barbillas mentonianas que sirven de órgano receptor. Puede ser diferenciado de O. ferreirai (especie restricta al río Negro, Amazonía brasilera) por presentar mayor número de radios en las aletas dorsal (42 a 50) y anal (30 a 37) y mayor número de escamas en la línea lateral (30 a 37), los juveniles de ambas especies pueden diferenciarse porque O. ferreirai posee una faja lateral negra en el cuerpo (García-Dávila et al., 2018). La arahuana blanca es la especie bandera de la exportación ornamental en el Perú, debido a su gran importancia económica en el mercado ornamental internacional, espe- cialmente en Asia (principalmente Singapur, Malasia y China), cuya demanda de juveniles es cubierta íntegramente por la extracción del medio natural, que con frecuencia involucra el sacrificio de los machos para la captura de las crías que se
encuentran dentro de su cavidad bucal. Los volúmenes de desembarque pesquero artesanal muestran que esta especie tiene una importancia económica mínima en el mercado de consumo humano local. Sin embargo, esta doble presión de pesca sobre las poblaciones naturales de esta especie está poniendo en riesgo la recupe- ración natural de sus stocks pesqueros en la Amazonía peruana (García-Dávila et al., 2018).
Los peces son un grupo muy importante tanto por su diversidad como por su abundancia, constituyendo para el poblador amazónico una de las princi- pales fuentes de proteína y de renta. La relación entre los hombres y los peces se remonta a tiempos inmemoriables en la Amazonía, cuando las comunidades nativas consideraban a la pesca junto con la caza una de las actividades más importantes de su quehacer diario, por lo que se entrenaban desde edades tem- pranas en el arte de la pesca, los adultos eran expertos pescadores que conocían el comportamiento de las diversas especies de peces y sus migraciones periódicas, periodo en la que realizaban una pesca comunitaria dentro de los grupos fami- liares (San Roman, 1994). Los peces también fueron utilizados como principales objetos comerciales de cambio dentro del tradicional sistema de trueque durante el periodo de la colonia y la república en la Amazonía peruana.
En este capítulo se busca abordar con gran sencillez y calidad aspectos re- levantes sobre las principales especies: caracteres morfológicos diferenciales, distribución geográfica y comercialización en los mercados de consumo humano u ornamental, entre otros aspectos. Estamos seguros de que esta publicación constituirá una importante herramienta para el manejo sostenible de la gran di- versidad de peces de consumo y ornamentales que alberga la Amazonía peruana, favoreciendo también el equilibrio y conservación de los ecosistemas acuáticos amazónicos y de otros recursos que en ellos habitan.
1. Pez sapo
Monster fish
Thalassophryne amazonica Steindachner, 1876
Animalia – Chordata – Actinopterygii – Batrachoidiformes – Batrachoididae
Especie distribuida en la cuenca del Amazonas y tributarios. Cabeza y boca grandes, con ojos sobresalientes. Con coloración crema, de aspecto moteado y manchas marrones transversales. La zona ventral es blanquecina. Posee dos aletas dorsales, esta última, al igual que la aleta anal, confluyen con la aleta caudal. Las espinas dorsales y operculares son lanceoladas y presentan glándulas venenosas.
Se comercializa solo como ornamental. Alcanza una longitud estándar cercana a los diez centímetros.
2. Pez aguja
Needlefish
Potamorrhaphis1 guianensis (Jardine, 1843)
Animalia – Chordata – Actinopterygii – Beloniformes – Belonidae
Especie distribuida por toda América del Sur, en la cuenca de los ríos Amazonas y Orinoco, así como en las Guayanas. Es un pez con el cuerpo muy alargado y la cabeza larga y plana, con fontanela larga y profunda. Su hocico es prolongado y sus ojos son sobresalientes y supralaterales. Tiene las aletas pectorales y ventrales pequeñas. Es de color gris verdoso en el dorso, con bandas oscuras a los lados del cuerpo, desde el hocico a la base de la caudal. Ocasionalmente se comercializa como pez ornamental. Alcanza una longitud total de 25 centímetros.
1 Del griego “potamo” —río— y “rhaphis” —aguja, aguijón—.
3. Panga raya
Drab sole
Hypoclinemus mentalis (Günther, 1862)
Animalia – Chordata –
Actinopterygii – Carangiformes – Achiridae
En América del Sur, en las cuencas
de los ríos Amazonas, Orinoco y Essequibo.
Cuerpo muy achatado lateralmente, de forma
oval. Dientes velliformes dispuestos en parches, presentes en la mandíbula superior e inferior. Es de color gris oscuro con manchas negras irregulares, su parte ventral o inferior es blanquecina. Presenta la aleta caudal redondeada y amplia. Se alimenta de pequeños organismos que viven en el fondo. Es utilizado como pez ornamental y ocasionalmente como pez de consumo. Alcanza una longitud estándar de unos 21 centímetros.
4. Lisa abramites
Marbled headstander
Abramites hypselonotus (Gunther, 1868)
Animalia – Chordata – Actinopterygii – Characiformes – Anostomidae
Especie que se distribuye por toda América del Sur. Es un pez de tamaño pequeño con el cuerpo comprimido y alto. Su cabeza es relativamente punteada, con la región pre-dorsal convexa. Presenta ocho bandas transversales oblicuas oscuras a los lados del cuerpo. Sus aletas dorsal y ventral presentan manchas de color negro. Su color de fondo es amarillo plateado. Se comercializa frecuentemente como pez ornamental. Alcanza una longitud aproximada de 10 centímetros.
5. Pez zorro, cachorro
Fresh water barracuda
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819)
Animalia – Chordata – Actinopterygii - Characiformes - Acestrorhynchidae
Especie distribuida por América del Sur, en las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco. El color de su dorso es plateado amarillento, aclarándose en el vientre.
Presenta una mancha de color negro muy intenso en la base de la aleta caudal y, ocasionalmente, otra menor tras el opérculo. Sus escamas son pequeñas, con 140 a 180 unidades sobre la línea lateral. Se alimenta básicamente de peces y vive generalmente en las áreas marginales de ríos y lagos. Alcanza una longitud de 35 centímetros.
6. Lisa leporinus
Banded leporinus
Leporinus fasciatus (Bloch, 1794)
Animalia – Chordata – Actinopterygii – Characiformes – Anostomidae
Especie distribuida por las cuencas del Amazonas y Orinoco. Es un pez de tamaño mediano, de color amarillo, con 9 a 10 bandas transversales sobre el tronco. Sus dientes son incisivos y están dispuestos en forma escalonada. Es una especie omnívora que se alimenta de insectos, gusanos, frutos y semillas. En su etapa juvenil es comercializado como pez ornamental y en su etapa adulta es aprovechado como pez de consumo. Alcanza una longitud total de 36 centímetros.
7. Lisa cachete colorado
Black banded leporinus Megaleporinus trifasciatus
(Steindachner, 1876) Animalia – Chordata –
Actinopterygii – Characiformes – Anostomidae
En toda la cuenca amazónica. Pez de tamaño mediano, con cuerpo comprimido y robusto. Su cabeza es grande, presentando los dientes dispuestos en forma escalonada, formando una serie única. Es de color gris oscuro, con tres bandas transversales oscuras a los lados del cuerpo. Los adultos presentan una mancha negra en la base del pedúnculo caudal. En los ejemplares juveniles estas bandas van acompañadas de otras delgadas y estrechas. La parte inferior de la cabeza es rojiza. Se alimenta básicamente de frutos y semillas. Tiene muy buena aceptación como pez de consumo por su excelente carne. Alcanza una longitud de 30 centímetros.
8. Lisa negra
Black liza
Rhytiodus microlepis Kner, 1858
Animalia – Chordata – Actinopterygii – Characiformes – Anostomidae
En toda la cuenca amazónica. Es un pez con el cuerpo redondeado y alargado. Su cabeza es pequeña con una boca terminal armada con dientes cortos y frágiles.
Los ejemplares adultos son de color gris oscuro en el dorso y gris claro en el vientre. Los juveniles presentan muchas bandas transversales oscuras y finas a los lados del cuerpo. Con 85 a 95 escamas sobre la línea lateral. Se alimenta de hojas, raíces y frutos. Los juveniles son comercializados como peces ornamentales, los adultos tienen muy buena aceptación como peces de consumo. Alcanza una longitud total de 32 centímetros.