Efecto de la salinidad en las plantas

La salinidad del agua o del suelo es uno de los principales factores de estrés en la planta y puede afectar la producción del cultivo. Los efectos negativos sobre el crecimiento se relacionan con la disminución del potencial osmótico de la solución del suelo (estrés osmótico), lo cual dificulta la absorción de agua por la raíz, causa un desequilibro nutricional, el efecto específico de los iones (estrés iónico) o una combinación de todos estos factores. La respuesta de la planta a este fenómeno tiene lugar a través de dos fases, la fase osmótica y la fase iónica (Roy et al. 2014).

2.13.1. Daño osmótico

Uno de los efectos de la salinidad es reducir la absorción de agua, que se manifiesta en una reducción de la expansión foliar y pérdida de turgencia; es decir, una célula vegetal expuesta a un ambiente salino equilibrará su potencial hídrico al perder agua, reduciendo el potencial osmótico y de turgencia. Esta situación genera señales químicas (aumento de tamaño intracelular, síntesis de ABA entre otras) que llevan a cabo respuestas adaptativas, estos cambios anatómicos son respuestas morfogenéticas para contrarrestar los efectos negativos de las sales, cambios que pueden ser importantes para la eficiencia en el uso del agua y la tolerancia de los cultivos al estrés por salinidad (Horie et al. 2012).

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2.13.2. Daño iónico

Otro efecto adverso del estrés salino es la acumulación excesiva de iones de sales disueltas, especialmente Na⁺, que altera el equilibrio iónico en la planta. Los cambios fisiológicos variarán dependiendo de dónde se acumulen los iones:

• En el apoplasto, las células pierden agua.

• En el citoplasma, los iones tóxicos pueden inhibir las enzimas necesarias para el metabolismo celular.

• En los cloroplastos, existe daño directo al sistema fotosintético (Hidalgo 2019)

La toxicidad metabólica del Na⁺ está relacionada con la alteración de la membrana y la competencia por los sitios de unión de K⁺ necesarios para el metabolismo. Las altas concentraciones de Na⁺ desplaza los iones Ca2+ de los sitios de unión a la membrana celular de la raíz y afecta su permeabilidad, lo que provoca la salida de K⁺ de la célula y promueve la entrada de Na⁺ (Porcel et al. 2012).

Los problemas provocados por el estrés salino, están relacionados por una mayor permeabilidad del suelo y al daño celular provocado por la acumulación excesiva de iones en los tejidos vegetales (Reyes et al. 2013a).

El Cl^- es necesario para la regulación de algunas enzimas del citoplasma; Además, es cofactor de la fotosíntesis y participa en la regulación del pH celular. Sin embargo; la toxicidad por Cl^- altera el potencial de membrana reduciendo su funcionalidad, así mismo produce desequilibrios en la regulación de los gradientes de pH celular (Hasanuzzaman et al. 2013). También induce clorosis en hojas debido a que afecta a la producción de clorofila (McDonald et al. 2010).

2.13.3. Daño oxidativo

De forma secundaria, el estrés salino induce en la planta la formación de especies reactivas de oxígeno (EROs) al crear un desequilibrio y roturas en la cadena de transporte de electrones en cloroplastos y mitocondrias, actuando el O2 como aceptor de electrones.

Entre las EROs que se acumulan, destacan el peróxido de hidrógeno (H2O2), radical hidroxilo (OH^-), radical superóxido (O2-), oxígeno singlete (¹O²), ozono (O3), alcoxilo (RO), hidroperoxilo (HO2), peroxilo (RO2) (Anjum et al. 2012). Las EROs pueden inducir un daño

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oxidativo en varios componentes celulares como ADN, proteínas y lípidos, produciendo cambios en las funciones celulares. A nivel de proteínas, estos radicales pueden actuar sobre las cadenas laterales de residuos de aminoácidos, cambiando totalmente la estructura y la función de las proteínas. Los ácidos grasos, en especial los fosfolípidos de membrana, son muy susceptibles a sufrir oxidación, generando peróxidos lipídicos. Esto conlleva la alteración de la fluidez, produce cambios en los transportadores y receptores de la membrana y el funcionamiento de esta.

Sobre el ADN, las EROs son capaces de romper y alterar las cadenas del ADN originándose mutaciones. Los radicales más reactivos son OH^- y ¹O2 + que actúan a nivel de las bases de nucleótidos, en especial sobre la guanina formando hidroxiguanina. Sin embargo; H2O2 y O2- no reaccionan con las cadenas de ADN (Hidalgo 2019).

Para describir los efectos de la salinidad, a continuación, se presentan las diferentes etapas en las que se ven afectadas las plantas:

a. Efectos en la germinación y primeras etapas de desarrollo

La germinación es un proceso importante en el establecimiento de la planta y se ve afectada por las condiciones salinas; puede conducir a una reducción significativa en el porcentaje de germinación, lo que a su vez puede afectar el rendimiento del cultivo. La germinación involucra varias etapas, tales como: imbibición de agua, activación y síntesis de enzimas, translocación de sustancias y el crecimiento activo, que son los principales procesos candidatos a ser afectados por condiciones de salinidad (Cortés et al. 2014).

Las concentraciones moderadas de sal en el suelo, suelen retrasar la germinación sin afectar su porcentaje, pero las concentraciones altas retrasan este proceso y afectan especialmente las tasas de germinación, dependiendo de las plantas. Los estudios sobre el efecto del estrés hídrico en la germinación han involucrado generalmente semillas embebidas en soluciones de solutos osmóticamente activos de potenciales hídricos conocidos. Un mayor estrés hídrico retrasa la germinación o la reduce por completo, así como también retrasa la emergencia de la radícula (Chávez et al. 2012).

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b. Efectos en el crecimiento y desarrollo vegetativo

El impacto del estrés salino en los cultivos es significativo, ya que causa un desarrollo vegetativo lento y efectos en el desarrollo reproductivo. Inicialmente la salinidad reduce la formación de hojas nuevas y puntos de crecimiento, etapa conocida como la acumulación de sal en los puntos de crecimiento o fase osmótica; la segunda fase consiste en una inhibición lenta del crecimiento, que puede tardar días o semanas, debido a la acumulación constante de sales especialmente en las hojas más antiguas causando senescencia prematura, esta etapa se conoce como toxicidad iónica o por sal (Roy et al. 2014).

Los cultivos de arroz afectados por salinidad, presentan áreas con plantas que dejan de crecer y hojas cloróticas con puntas blancas, que detienen su crecimiento y macollamiento, estos síntomas se inician en las primeras hojas y finalmente en hojas en desarrollo. El arroz es tolerante en la etapa de germinación, pero la sal tiene efectos negativos en el trasplante y se incrementa la esterilidad de las espigas en la etapa de floración, reduciendo el peso del grano y afectando los rendimientos (Dobermann y Fairhurst 2012).

c. Efecto de la salinidad en los procesos fotosintéticos

El crecimiento de las plantas en condiciones salinas, se retarda debido a su influencia negativa en varios procesos fisiológicos, tales como: fotosíntesis, absorción de iones, conductancia estomática, regulación osmótica, síntesis de proteínas, actividad enzimática, síntesis de ácidos nucleicos y desequilibrio hormonal. Esto ocasiona menos células en los meristemos, efectos negativos en el crecimiento; disminuye el proceso de transporte de agua e iones, lo que promueve toxicidad iónica y desequilibrio nutricional (Chávez et al. 2012).

La reacción química en el sistema fotosintético se desencadena por la asimilación y absorción de luz por la clorofila dentro de las membranas fotosintéticas. El contenido de clorofila y carotenoides de hojas disminuyen bajo condiciones salinas, sin embargo, este efecto varía según las especies y variedades, ya que a veces el efecto es opuesto (Torabi y Halim 2013).