Estudios genéticos en Fouquieria columnaris

basa en la dispersión por medio del aire. A pesar de que se ha considerado que esta capacidad puede ser de bajo alcance y la semilla no llegaría a viajar muy lejos de la planta madre (Humphrey, 1974), la altura de la planta puede ser determinante para auxiliar a que la semilla pueda trasladarse a mayor distancia (Bullock et al., 2005). La especie florece durante la temporada seca, de los meses de julio a septiembre; con algunas proyecciones atípicas hasta noviembre (Humphrey, 1974). Se ha demostrado que el cirio es una especie con la capacidad de autofecundarse bajo condiciones de cultivo, pero se cree que puede ser un evento atípico en el medio silvestre ya que las flores tienen un arreglo que ubica el estilo por abajo del nivel de los estambres (exertos), incluido en la corola, por lo cual se requiere de un vector que lleve el polen de los estambres a través de la cerrada corola (Henrickson, 1972). Se reconocen para la especie diversos visitantes florales durante su temporada fenológica de floración, entre ellos se menciona diversos tipos insectos de los grupos Lepidóptera, Himenóptera, Díptera y Coleóptera, además de colibríes que son recurrentes visitantes florales, presumiblemente atraídos por el néctar o el polen de las flores, aunque también podría visitar para cazar los insectos visitantes (Humphrey, 1974; Nabhan et al., 2000). Sin embargo, ninguno de estos organismos ha sido evaluado como un verdadero polinizador para el cirio.

La especie se encuentra en la Lista Roja (Red List) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, por sus siglas en inglés) mediante el estatus de “Vulnerable” bajo el criterio D2, que implica que la especie tiene poblaciones en áreas restringidas (≤5 localidades) con un número reducido de individuos. Además, se encuentra dentro de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), Apéndice II, considerándole como una especie susceptible de riesgo futuro de extinción. Estudios recientes con registros fotográficos de horizontes del paisaje, apoyan las iniciativas de conservación, ya que muestran que durante los últimos 100 años la especie presenta un nivel de mortalidad que sobrepasa el número de individuos reclutados, lo que ha hecho que la presencia en los paisajes peninsulares se haya reducido considerablemente (Bullock et al., 2005; Webb et al., 2014).

que vio el mayor evento de radiación durante la transición entre el periodo del Mioceno y la edad geológica del Plioceno (12.72 Ma), siendo la primera cladogénesis para la Familia la aparición de Fouquieria columnaris, según datos basados en marcadores de secuencias intergénicas de ADN cloroplástico (De-Nova et al., 2018). Esta cladogénesis puede estar relacionado con el levantamiento secundario de la región que hoy comprende la Sierra Madre Occidental que ocurrió entre finales del Mioceno y principios del Plioceno como se ha descrito para algunas especies de plantas (Moore y Jansen, 2006; Gándara y Sosa, 2014). El cirio es una de las cuatro especies poliploides de Fouquieriaceae, por lo que se ha pensado que su origen proviene de eventos de poliploidía causada por poseer el complemento cromosómico total de las especies progenitoras (anfiploide), con F. fasciculata, F. purpusii o algún ancestro extinto (Henrickson, 1972). Estudios sobre los cromosomas en la Fouquieriaceae basados en secuencias de marcadores nucleares waxy, sugieren que el cirio puede haberse producido a partir de autopoliploidía y posibles eventos de hibridación reciente con F. splendens (Redfern, 2008).

Distintos esfuerzos a partir del análisis de ADN ribosomal y el uso de fragmentos de ADNcp se apoyó la monofila del género Fouquieria, y únicamente mediante el uso del ADN ribosomal se encontró la subdivisión de tres subgéneros: Fouquieria, Bronnia e Idria (Schultheis y Baldwin, 1999; Medina, 2005). Adicionalmente una segunda exploración de los subgéneros basada en ADNcp, ADN nuclear y datos de AFLPs del ADN nuclear, sugieren la fusión del subgénero Bronnia con Idria.

La tesis doctoral de Hall (1973) brinda el primer panorama sobre la diversidad genética del cirio.

Este análisis se basó en isoenzimas para evaluar la estructura y conectividad entre localidades peninsulares y la localidad de Sierra Bacha en Sonora. El autor concluyo que la especie posee un bajo grado de diferenciación entre sitios, lo que puede sugerir que la localidad de Sierra Bacha proviene de las poblaciones peninsulares por el parecido de los morfos del interior de la península (Las Arrastras). Sin embargo, el origen de la población continental no logró definirse con claridad.

Recientemente para Sierra Bacha se evaluó la rizosfera asociada al cirio y de forma adicional se descubrió un alto grado de homogeneidad genética mediante el uso de marcadores moleculares AFLPs analizados en nueve individuos (Gutiérrez-Ruacho et al., 2018).

Un estudio reciente basado en el uso de dos secuencias de espaciadoras intergénicas de cloroplasto (psbJ-petA y ndhF-rpl32) bajo un muestreo que cubre la mayor parte de la distribución del cirio, se encontró que la especie presenta bajos niveles de diversidad nucleotídica y altos niveles de diversidad haplotípica en base a 28 haplotipos distintos que diferenciaron cuatro linajes (Martínez-Noguez, 2017). El primer linaje estuvo conformado por individuos del desierto central, reconocido como el linaje Norteño, además dos linajes del sur, uno perteneciente al área volcánica denominada Tres Vírgenes, otro a la Sierra de San Francisco y finalmente un linaje perteneciente al macizo continental en Sierra Bacha (Fig. 5). Dicha estructura fue explicada por tres distintos eventos geológicos tales como, la formación del Golfo de California, el canal medio transpeninsular y se propuso por primera vez, la actividad volcánica del complejo Tres Vírgenes como un evento vicariante de divergencia genética. La datación empleada para evaluar estas hipótesis vicariantes se basó en dataciones previas hecha para otros organismos (reptiles, aves y mamíferos), por lo que se requiere poner a prueba dataciones recientes en base a evidencias geológicas y climáticas regionales.

Figura 5. Red de haplotipos reconstruida a partir de Máxima Verosimilitud que muestra los 28 haplotipos desarrollados a partir del concatenado de los espaciadores intergénicos de cloroplasto psbJ-petA y ndhF-rpl32 del cirio (Fouquieria columnaris). Modificado de Martínez-Noguez (2017).

De color amarillo se muestran los haplotipos del linaje de Sierra Bacha, de azul el linaje Baja California, de naranja el linaje de Sierra de San Francisco y de verde el linaje de Tres Vírgenes.