Variabilidad ontogénica y sexual de R. longurio

El modelo de elipses bayesianas mostró un traslape intermedio de 0.46 (< 0.6), in- dicando que machos y hembras presentan ligeras diferencias en sus hábitos tróficos para isótopos en músculo. Lo anterior sugirió la utilización de presas comunes para ambos sexos y reflejó una mayor variabilidad en el eje del carbono, evidenciando una mayor amplitud del hábitat trófico de los machos con respecto a las hembras. En cambio, las hembras mostraron una elipse más alargada en el eje del nitrógeno, la cual pudo estar dada por la captura de presas de diferentes niveles tróficos y con ello una mayor variabilidad en la dieta en comparación con los machos.

Una mayor amplitud del nicho trófico en hembras puede estar relacionada con una va- riación en la estrategia de alimentación para satisfacer mayores requerimientos energéticos propios de la gran inversión para el desarrollo y maduración gonadal, debido a que las

hembras preñadas canalizan el uso de la energía y los nutrientes a la maduración sexual y no al crecimiento somático (Falicoet al.,2012;Álvarez Fuentes,2016). Esto pudiera expli- car los resultados obtenidos en el presente estudio ya que una gran parte de las hembras de R. longurio capturadas estaban grávidas o en edad de madurez sexual.

Según la clasificación de Márquez-Farías et al. (2005), los estadios representados en este estudio fueron los adultos y subadultos, basado en que a partir de los 96 cm ocurre la calcificación de los gonopterigios en los machos pasando al estadio ontogénico de adulto.

En el caso de las hembras a partir de los 100.5 cm alcanzan la madurez y se consideran adultas, mientras que los machos que estén entre los 85 cm-95 cm y las hembras entre los 80 cm-100 cm son considerados en un estadio intermedio de transición a la madurez y se clasifican como subadultos (Márquez-Farías et al., 2005). Este estadio intermedio de maduración pudo influir en los bajos valores de posición y amplitud trófica de los adultos con respecto a los neonatos (hembras preñadas), al ser, estos últimos, organismos completamente maduros.

Echeverría et al. (2020) mencionaron que la amplitud del nicho isotópico puede estar influenciada directamente por el efecto de la disponibilidad de recursos y explican esta relación por la teoría clásica de la competencia; la cual establece que la coexistencia entre especies, y en el caso del presente estudio la coexistencia intraespecífica, es sobrellevada a través de la diferenciación de nichos (o segregación) para reducir la competencia. Por lo tanto, la baja variación en el eje de la razón de carbono con respecto al de nitrógeno, en la presente investigación, sugiere que ambos sexos de R. longurio interactúan en un mismo lugar, en el cual segregan sus gremios tróficos para no competir.

La contribución de las presas más importantes a la dieta de R. longurio entre sexos fue muy similar al modelo de mezcla general, con una tendencia más uniforme en el caso de las hembras, quienes reflejaron una amplitud trófica más generalista. Tener una dieta más variable permite a la hembras en edad reproductiva eludir los cambios producidos en la disponibilidad ambiental de presas, bajo el criterio de que las especies generalistas son menos susceptibles a fluctuaciones de cualquier recurso en particular (Williamset al., 2006; Falico et al., 2012).

La presa más importante en la dieta de los machos fue la familia Ophidiidae mientras que las hembras mostraron una mayor proporción del crustáceoS. bigelowi. La preferencia hacia esta presa por parte de las hembras puede estar reflejando una estrategia trófica basada en la teoría del forrajeo óptimo, la cual sugiere que los animales en condiciones favorables van a optar por los recursos que le permitan maximizar la ganancia neta de energía en el menor tiempo posible (Echeverríaet al.,2020). El camarón mantisS. bigelowi es un depredador carnívoro, que puede estarle otorgando una buena fuente de nutrientes a

R. longurioy, además, es un recurso que se encuentra en grandes proporciones y de manera constante en el Golfo de California al ser desaprovechado por la pesquería. Por otro lado, las hembras deR. longurio pueden estar evitando la competencia con los machos a través de microhábitats de forrajeo en la misma zona, en la cual los machos se pueden estar alimentando de presas pelágicas y las hembras de presas bentónicas, comportamiento que también fue encontrado porAlatorre-Ramírez et al. (2013).

En cuanto a las diferencias entre los estadios ontogénicos (neonatos, juveniles y adul- tos), el modelo de elipses bayesianas (SIBER) mostró diferencias en la dieta entre juveniles y adultos, donde los juveniles ocuparon un nicho isotópico más amplio con respecto alδ¹⁵N en comparación con los adultos. Esta mayor amplitud del nicho trófico es característica en los juveniles, los cuales emplean una gran parte de su energía en el crecimiento y la madu- ración propios de esa etapa de vida (Falico et al., 2012; Álvarez Fuentes, 2016). Por otro lado, los juveniles tuvieron los valores más positivos deδ¹³C, comparado con los valores de los estadios adultos y los neonatos, reflejando una segregación espacial que indica que los juveniles se desplazan a zonas más costeras y ricas en nutrientes que los demás estadios.

En cambio, los neonatos tuvieron los valores más altos deδ¹⁵N, causa por la cual mos- traron un bajo traslapo, casi nulo, con el nicho isotópico de los adultos y de los juveniles.

Estos resultados guardan mucha lógica con los encontrados en la literatura sobre la señal isotópica de los neonatos, los cuales resultan en altos valores deδ¹⁵N que concuerdan con la señal de una hembra adulta preñada con altos requerimientos energéticos y nutricionales propios de la reproducción (Belicka et al., 2012).

Las elipses bayesianas para los sexos entre estadios ontogénicos mostraron un marcado patrón de individualidad ontogénica y sexual entre todas las categorías analizadas, la cual puede deberse a diferencias en las preferencias hacia una presa determinada o un hábitat en específico y a cambios en los comportamientos durante la alimentación.

Si se analiza el conjunto (en su totalidad) de los datos isotópicos representados por las vértebras sugieren que los individuos muestreados deR. longurio se comportan como una población generalista, con un gradiente más marcado en los valores isotópicos del nitrógeno que los del carbono; lo cual sugiere una mayor diferenciación ontogénica en la dieta que en la hábitat del forrajeo. Como ya se había mencionado, los valores de (δ¹³C) proporcionan una medida espacial de la zona donde la fuente de alimento pudo ser incorporada al organismo (Rivera, 2013). Por lo tanto, estos valores son utilizados con frecuencia para diferenciar si un organismo tiene hábitos más costeros o más oceánicos (Newsome et al., 2007). Sin embargo, Lladó-Cabrera (2020) no tiene en cuenta este criterio para la escala local en la cual desarrolló su estudio, explicando que sólo a una escala regional se tendría una señal isotópica mucho más contrastante para poder diferenciar el hábitat costero del

oceánico, por lo que solo utilizó el ejeδ¹³C para predecir la fuente de producción primaria que sustentaba a las poblaciones analizadas. La zona en la cual se desarrolló el presente estudio, coincidió con la de Lladó-Cabrera(2020); por lo que, al igual que en su estudio, la fuente de producción primaria que puede estar sustentando a la población de R. longurio es el fitoplancton.

En cambio, un análisis de la población más detallado a través de la variación isotópica del carbono y del nitrógeno que mostraron las elipses, reveló un alto grado de especializa- ción individual dentro de la población deR. longurio. Estos resultados concuerdan con los deKim et al.(2012b), quienes le atribuyen este patrón a un mecanismo para aumentar el éxito de la alimentación a través de la variación del nicho en especies que experimentan una alta competencia intraespecífica. Por ejemplo, en lugar de que todos los individuos se alimenten de las mismas presas potenciales o tengan ubicaciones de forrajeo iguales, los patrones de alimentación individuales divergen para crear un espectro de especialistas que no difieren en la supervivencia o el éxito reproductivo (Kim et al.,2012b).

Lo anterior demuestra, que a pesar de que la dieta es analizada como un rasgo a nivel de especie, cada vez hay más pruebas de la individualidad en las preferencias dietéticas y en los comportamientos durante la alimentación dentro de una población. Esto es importante para los depredadores tope, ya que potencialmente pueden tener amplios nichos dietéticos y un gran impacto en la dinámica trófica dentro de los ecosistemas. En cambio, a nivel de individuo pueden tener comportamientos especialistas. En la presente investigación, se observó una marcada especialización en la dieta a nivel individual, a través de los estadios representados por las vértebras, lo cual corrobora esta tendencia.

6. Conclusiones

1.R. longurio tiende a ser una especie depredadora generalista piscívora, con S. japo- nicus como presa más importante en la dieta y la familia Ophidiidae como la de mayor contribución isotópica. Además, se alimenta en menor medida de crustáceos comoP. van- namei y P. planipes y de cefalópodos comoM. dentata.

2. La especie S. bigelowi no estuvo representada en el PSIRI, lo cual indicó que esta presa no se estaba consumiendo en ese momento de la temporada. En su lugar se identifi- caron aP. vannamei yP. planipies, los cuales indicaron el marcado consumo de crustáceos que tiene R. longurio. Las hembras de R. longurio presentaron una mayor proporción de crustáceos en la dieta (S. bigelowi), comparadas con los machos.

3. El tiburón bironche R. longurio se alimenta de especies tanto pelágicas como ben- tónicas, llevando a cabo migraciones en la columna de agua.

4. El número elevado de estómagos vacíos se debe a la combinación del método de pesca, la naturaleza bioquímica de las presas y el alto metabolismo de esta especie.

5. El análisis de isótopos estables en músculo mostró diferencias significativas en la dieta entre sexos. Las hembras presentaron la mayor variabilidad, posiblemente como resultado de mayores requerimientos energéticos para la gestación.

6. El análisis de isótopos en vértebra mostró diferencias significativas en la dieta entre los estadios de neonatos, juveniles y adultos, donde los neonatos, al mostrar la señal isotópica de la madre, presentaron las mayores diferencias respecto a los valores de¹⁵N y la posición trófica, posiblemente como resultado de mayores requerimientos energéticos para la gestación. Los juveniles se diferenciaron significativamente del resto de los estadios, al tener la mayor varianza deδ¹⁵N, donde algunos juveniles machos mostraron una tendencia generalista.

7. Los resultados isotópicos de las vértebras de R. longurio indican una dieta diversa y respaldan su clasificación como población generalista con una marcada especialización a nivel individual.

8. A pesar de su tamaño pequeño, esta especie de tiburón se clasifica como un depre- dador terciario en su etapa de vida adulta, con una posición trófica más baja en su estadio juvenil.

9. La baja variación en el eje del carbono con respecto a la del eje del nitrógeno sugiere que ambos sexos de R. longurio interactúan en un mismo lugar, en el cual segregan sus gremios tróficos para no competir.

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