Varias zonas de la corteza parietal reciben proyección desde los núcleos talámi- cos específicos vinculados a la función sensorial. La corteza somatosensorial pri-
maria o S-I se localiza en el giro postcentral (o circunvolución postrolándica) y en
la profundidad del surco central (o cisura de Rolando) (Fig. 4.9).
La corteza somatosensorial primaria comprende cuatro áreas identificables por su citoarquitectura (áreas de Brodmann 1, 2, 3a, y 3b). Cada una de estas áreas es importante para distintos aspectos de la percepción somática. Hemos lla- mado "cualidades" o "submodalidades" a estos aspectos de la modalidad senso- rial, y hemos vinculado la existencia de submodalidades a la presencia de distin- tos receptores en el órgano sensorial.
En una ubicación lateral y posterior a S-I se ubica la corteza somatosensorial
secundaria o S-II, sobre el borde superior de la cisura de Silvio (Fig. 4.9). S-II co-
rresponde a la región preinsular del área 2 de Brodmann.
La información aferente a S-I proviene del hemicuerpo contralateral, mientras que la que llega a S-II es bilateral. La mayoría de las proyecciones talámicas ter-
minan en 3b, desde donde existen proyecciones a áreas 3a, 1 y 2. Por esta razón,
las modalidades percibidas en 3b comprenden formas más crudas de sensibilidad que en las otras áreas. Debe destacarse que 3a, 1 y 2 también reciben proyeccio- nes talámicas.
Además de S-I y S-II, existen otras dos regiones corticales vinculadas a la sen- sibilidad somática: la región insular, ubicada en la profundidad de la cisura de Silvio, y la corteza parietal posterior (áreas 5 y 7 de Brodmann) que, como vere- mos en los Capítulos 10 y 16, constituye una corteza somatosensorial de alto or- den relacionada con el procesado sensorial y motor.
Existe una estricta somatotopia en las áreas somatosensoriales corticales men- cionadas. Esta es revelada por la actividad eléctrica cortical evocada como conse- cuencia de la activación de los campos receptivos periféricos. Las proyecciones
Figura 4.9 Corteza somatosensorial. (A): vista lateral donde se representan
S-I, S-II y la corteza parietal posterior. (B): sección esquemática, con la ubi- cación de las áreas 3a, 3b, 1 y 2. (Modificado de Kandel y Schwartz, 1985).
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Figura 4.10 Organización somatotópica de S-l ("homúnculo sensorial"). Nó-
tese la desproporción de representación de las distintas regiones del hemi- cuerpo contralateral (Modificado de Penfield y Rassmussen, 1950).
talámicas terminan ordenadamente sobre S-I, de tal forma que las distintas regio- nes están representadas en el giro postcentral con la cabeza hacia abajo y los pies hacia arriba, "colgando" en la cisura interhemisférica (Fig. 4.10). El tamaño de cada área cortical es proporcional a la densidad de receptores cutáneos en la zo- na correspondiente. Por ejemplo, las submodalidades sensoriales correspondientes al tronco y espalda ocupan poco espacio, mientras que las de la mano y músculos de la fonación tienen amplia representación.
La somatotopia en S-II es tal que las modalidades sensoriales de los pies están representados en el fondo de la cisura de Silvio y la cabeza en el extremo inferior del giro postcentral. Debe señalarse que estos mapas fueron inicialmente obteni- dos mediante el uso de electrodos de gran tamaño, lo que hizo suponer que había fusión de las distintas submodalidades sensoriales correspondientes a cada región (dando origen al "homúnculo" u "hombrecillo" sensorial).
Los estudios más recientes, realizados mediante el empleo de microelectrodos, indican que a nivel de cada zona de la corteza sensorial hay varias repre- sentaciones de modalidades sensoriales en paralelo (es decir, no fusionadas), co- rrespondientes a la región anatómica representada.
Analizaremos a continuación la estructura columnar básica de la corteza cere- bral, que servirá para entender el funcionamiento de la corteza cerebral, no sólo en sus aspectos sensoriales, sino también motores y de asociación.
El neocórtex está compuesto por seis capas de neuronas, numeradas de I a VI desde la superficie a la profundidad (Fig. 4.11). En la corteza somatosensorial se ubican neuronas que efectúan cuatro tipos de proyecciones eferentes:
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL 101
Figura 4.11 Esquema general de aferencias y eferencias del neocórtex.
a) Intracorticales: son las únicas mediadas por las interneuronas corticales (las otras tres proyecciones están mediadas por las neuronas piramidales de proyección).
b) De asociación, con diferentes regiones corticales ipsilaterales. Se origi- nan en las capas II y III y conectan las distintas áreas de S-I entre sí (1, 2, 3a, 3b), o S-I y S-II entre sí, o ambas con la corteza parietal posterior. c) Interhemisféricas, a través del cuerpo calloso, con áreas simétricas del
hemisferio opuesto. Se originan también en las capas II y III.
d) Subcorticales, siendo cuatro las importantes: (1) al estriado; (2) al tála- mo; (3) a los núcleos de Goll y Burdach; (4) al asta dorsal de la médula espinal. Las tres últimas median el control de entrada de la información
sensorial, mecanismo por el cual la corteza controla la información afe-
rente. El origen de (2) es la capa VI y el resto se origina en la capa V. Son dos las aferencias "punto a punto" que arriban a la corteza somatosenso- rial:
a) Las originadas en el tálamo, que terminan en la capa IV.
b) Las proyecciones originadas en otras zonas de la corteza cerebral, que terminan en las capas I, II y III.
Asimismo el neocórtex recibe inervación monoaminérgica difusa desde distin- tas zonas subcorticales (tronco encefálico, núcleo basal de Meynert), con la es- tructura "en telaraña" que ya mencionáramos.
102 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA
Mediante registros extracelulares de la corteza cerebral realizados por medio de microelectrodos pudo establecerse que las células de las áreas somatosensoriales no son "silenciosas", sino que, por el contrario, presentan una actividad espontá- nea. Esta actividad puede ser aumentada o disminuida por la estimulación de un tipo de receptor cutáneo en un área determinada de la superficie corporal.
Vernon Mountcastle denominó a esta área el campo receptivo de la neurona
central, concepto que, como hemos visto con ejemplos en este capítulo, se exten-
dió luego a todas las neuronas centrales, sean o no corticales, independientemente de la función que desempeñen. Los campos receptivos varían en tamaño en co- rrespondencia con la distorsión registrada en el "homúnculo sensitivo" (Fig. 4.10), presentando antagonismo centro-periferia como resultante del procesado je- rárquico de la información.
La organización histofisiológica de la corteza cerebral es columnar en sentido vertical (es decir, no sigue un sentido horizontal, como podría deducirse de su es- tructura en 6 ó 3 capas celulares). En el caso de la corteza somatosensorial, cada una de las neuronas de un cilindro de la corteza de aproximadamente 200 µm de diámetro (columna), pertenezca a la capa cortical que pertenezca, es estimulada por la misma submodalidad sensorial en un mismo punto de la superficie corpo- ral.
Numerosas neuronas, sobre todo de la capa IV, tienen un campo receptivo con antagonismo centro-periferia. Para un segmento de la superficie corporal podrán ubicarse en el sector correspondiente del "homúnculo sensorial" columnas corres- pondientes a la posición de la articulación, al tacto, a la presión, etc.
Existen así cuatro representaciones paralelas de la superficie corporal en S-I (una para cada submodalidad) y una adicional en S-II. Las submodalidades ob- servables en los cuatro hemicuerpos contralaterales representados en S-I son:
a) Área 3a: receptores musculares de estiramiento. b) Área 3b: receptores cutáneos de adaptación lenta. c) Área 1: receptores cutáneos de adaptación rápida. d) Área 2: presión y posición articular.
Debe mencionarse que un cierto porcentaje de las neuronas corticales de áreas somatosensoriales presenta respuestas ante la dirección y trayectoria del estímulo (y no, como las restantes, ante estímulos estáticos de la superficie somática). A es- tas neuronas se las llama neuronas complejas y resultan de un proceso mayor de abstracción de información a nivel cortical, por el cual se extraen ciertas caracte- rísticas del estímulo. El papel de las neuronas complejas es trascendente en fun- ciones sensoriales como el reconocimiento del movimiento y de las formas (este-
reognosis). Encontraremos nuevos ejemplos de neuronas corticales complejas en
los capítulos 5 y 6.
Recientemente ha comenzado a revelarse cómo se efectúan algunos de los pro- cesos informacionales elementales en el sistema somatosensorial. En el caso del
análisis de la forma, estos estudios se han realizado en macacos mediante estímu-
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL 103 vidad eléctrica de los aferentes cutáneos y de las porciones correspondientes de S-I en las áreas 3b (sitio inicial del análisis de la información cutánea) y 1.
Se ha demostrado así que de los tres tipos principales de fibras cutáneas aferen- tes que llegan a 3b (mecanorreceptores de adaptación rápida, mecanorreceptores de adaptación lenta y fibras provenientes de los corpúsculos de Pacini), sólo los
mecanorreceptores de adaptación rápida y en menor proporción, los de adapta- ción lenta, participan en el análisis de la forma. Las fibras provenientes de los cor-
púsculos de Pacini y los mecanorreceptores de adaptación lenta son importantes para el análisis de objetos en movimiento.
Las fibras de adaptación lenta representan isomórficamente al estímulo, es de- cir su descarga representa fielmente las características del estímulo. Es de notar que es primariamente por código de población y no de frecuencia como se realiza este análisis. En el área 3b existen neuronas que muestran actividad isomórfica con el estímulo, semejante a la detectada periféricamente. En cambio, en el área 1 de S-I, la actividad de las neuronas carece de tal representación, por lo que se piensa que se encuentran a un nivel de mayor abstracción en el procesado senso- rial.
Estos estudios, y otros recientes realizados con primates mediante el empleo de técnicas anatómicas de trazado y de procedimientos electrofisiológicos, han con- ducido al esquema de procesado de la información mecanorreceptora somatosen- sorial resumido en la Fig. 4.12. En el esquema, y con objeto de destacar el flujo centrípeto de información, no se muestran las conexiones recíprocas entre las dis- tintas estructuras.
Los aspectos principales del procesado de información en el circuito de la Fig. 4.12 comprenden:
a) Transmisión ascendente de vías subcorticales a los núcleos talámicos, los que proveen proyecciones (flechas indicadas con 1) a múltiples áreas de S-I (3a, 3b, 1, 2), a la corteza parietal posterior (áreas 5 y 7), y a S-II y corteza insular.
b) Procesado jerárquico de información en S-I, siendo 3b el área que recibe información más "cruda" en esta modalidad (flechas indicadas con 2). c) Transmisión desde S-I a S-II, corteza insular y corteza parietal posterior
(flechas indicadas con 3).
d) Transmisión a zonas de mayor orden jerárquico en el procesado senso- rial, como el cíngulo, la corteza de asociación parieto-témporo-occipital, la corteza de asociación límbica y la corteza motora (flechas 4 a 7). Estos circuitos no son inmutables una vez establecidos: se producen cambios que son más marcados en la niñez (implicando modificaciones en la conectividad neural) que en la vida adulta (donde los cambios son en general en circuitos loca- les sinápticos). Es decir, las conexiones neurales centrales son modificables por
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