Los sentidos químicos, como se denomina al gusto y al olfato, constituyen las modalidades sensoriales más primitivas de la escala zoológica. En particular, el olfato se vincula en forma estrecha con porciones filogenéticamente antiguas de la corteza cerebral (paleocórtex). Estos vínculos filogenéticos antiguos asocian a los sentidos del gusto y del olfato con zonas del sistema límbico que regulan la moti- vación instintiva, no consciente, y los procesos de memoria. De ahí el valor evo- cativo y emocional del olfato y del gusto.
Analizaremos en primer lugar la fisiología de los receptores y vías gustativas. La lengua, en particular, y también la cavidad bucal contienen receptores gustati-
148 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA
Figura 6.5 Esquema de la lengua humana, mostrando los territorios de los
nervios craneales y la representación de los sabores básicos: amargo (+), ácido (o), salado (I), dulce (~).
baña. Todos los gustos percibidos resultan de la combinación de cuatro tipos bá-
sicos:
a) Amargo. b) Salado. c) Ácido. d) Dulce.
En la Fig. 6.5 se resume la ubicación de estos cuatro tipos básicos de receptores en la lengua. La punta de la lengua es más sensible a los gustos dulces y salados, los laterales a los cuatro gustos y la zona posterior al amargo.
Las células epiteliales modificadas que cumplen la función de receptores se agrupan en las papilas gustativas. El recambio de estas células receptoras es alto y su vida promedio es de unos 10 días.
Estudios recientes de los receptores gustativos mediante el empleo del "patch- clamp" han revelado una variedad de mecanismos de transducción, con una cierta especificidad por el sabor involucrado. Así, en el caso del sabor ácido, el estímulo
(la concentración de H+) produce atenuación de una corriente voltaje-dependiente
de K+, que comprende canales iónicos cuya localización está restringida a la por-
ción apical de la célula receptora. En el caso del sabor salado (específicamente inducido por Na+) se han demostrado canales de localización apical para el catión, independientes de voltaje y bloqueables por la amilorida. Esta droga aplicada so- bre la mucosa bucal previene la detección del gusto salado. Es decir, para los gus- tos ácido y salado no existen receptores específicos en las membranas de las célu- las gustativas.
Por el contrario, la detección del sabor dulce implica receptores de membrana para disacáridos, caracterizables bioquímicamente en las papilas gustativas. Estos receptores están vinculados a la activación de la adenilato ciclasa y al cierre pos-
FISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN, DEL GUSTO Y DEL OLFATO 149
FARINGE
Figura 6.6 Esquema de las vías gustativas centrales y periféricas.
terior de canales de K+. Se conoce menos sobre los mecanismos involucrados en
la percepción del sabor amargo, pero existen datos que implican a receptores es- pecíficos para substancias con esta propiedad, y a aumentos asociados de las con- centraciones intracelulares de Ca2+.
Como consecuencia de los diferentes fenómenos de transducción, se produce liberación de transmisor del receptor gustativo y se descarga un potencial de ac- ción en la fibra con la cual la célula receptora establece unión. El transmisor libe- rado en dicha sinapsis no se conoce.
Las respuestas electrofisiológicas en las células gustativas indican un cierto grado de inespecificidad. En general, presentan una respuesta preferente, por ejemplo, al salado, pero también responden con cambios de potencial ante los otros tres gustos, aunque con menor sensibilidad. Los receptores gustativos mues- tran una rápida adaptación.
En las Fig. 6.5 y 6.6 se muestra la inervación de los receptores gustativos. Los dos tercios anteriores de la lengua se inervan por fibras aferentes de la cuerda del
tímpano, una rama del facial; los somas de estas neuronas están ubicados en el
ganglio geniculado. El tercio posterior de la lengua se inerva por la rama lingual
del glosofaríngeo, y sus somas neuronales están ubicados en el ganglio petroso.
150 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA
tan inervadas por el vago a través de su rama laríngea superior, los somas neuro- nales se hallan en el ganglio nodoso.
Las fibras de los tres sectores gustativos entran en el tracto solitario bulbar y hacen sinapsis en la porción gustativa del núcleo del tracto solitario. Desde el nú- cleo del tracto solitario, la vía gustativa sigue dos proyecciones (Fig. 6.6):
a) A través de una proyección ipsilateral (lo que la diferencia del resto de las modalidades sensoriales) llega al tálamo, hace sinapsis en los núcleos de proyección específica ventrales posteriores, y proyecta a la corteza
parietal por delante de la zona de representación somatosensorial de la
lengua en S-I (Fig. 4.10). Existe una segunda representación gustativa en
S-II.
b) A través de una proyección ipsilateral llega al núcleo parabraquial, y desde aquí, al sistema límbico e hipotálamo, vinculándose con reaccio- nes emocionales y afectivas, por ejemplo, la aversión gustativa.
Como consecuencia directa de las características multimodales de respuesta de las células receptoras, el registro de la actividad electrofisiológica de las fibras de la vía gustativa no revela especificidad. ¿Cómo efectúa, entonces, el SNC el análi- sis de la percepción gustativa? La estrategia utilizada es la extracción de informa- ción por la comparación de la actividad de diversas fibras estimuladas simultánea- mente. Este proceso es semejante al empleado en otras modalidades sensoriales. Hemos visto que la percepción del color implica la comparación simultánea de la respuesta de tres sistemas de conos, y que en las vías somatosensoriales existe un análisis transversal de la población de fibras estimuladas. Otro ejemplo es la audi-
Figura 6.7 Localización nasal y estructura del epitelio olfatorio. A la derecha
se muestra la estructura de los bulbos olfatorios. (Modificado de Kandel y Schwartz, 1985).
FISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN, DEL GUSTO Y DEL OLFATO 151
Figura 6.8 Esquema de las vías olfatorias centrales y periféricas.
ción, donde se produce la comparación de las actividades de neuronas con dife- rentes frecuencias óptimas.
Como regla general, puede decirse que la información sensorial es analizada tanto por la actividad de fibras individuales (que representan una mayor especifi- cidad de respuesta ante el estímulo adecuado, "código de frecuencia"), como por la comparación entre grupos de fibras que se activan simultáneamente ("código de población": véase el Capítulo 4).
Un aspecto de interés de las amplias conexiones que el gusto y el olfato tienen con el sistema límbico es la regulación de apetitos o aversiones específicas. Por ejemplo, es posible que la relación de una experiencia severa de intolerancia di- gestiva con un alimento determinado conduzca al desarrollo en una aversión parti- cular persistente para dicho alimento.
6.5 ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DE LOS