Analizaremos los procesos que ocurren cuando se incorpora al suelo un resto vegetal con bajo nivel de N%, por ejemplo una paja de cereal (C = 40% y N = 0,5%). La relación C/N es alta, 80/1 y la microflora del suelo degrada este resto con el objeto de obtener subunidades para sus macromoléculas y energía. La velocidad de degradación y los productos finales dependerán de las condiciones del suelo, clima, dosis, forma de aplicación (en superficie, enterrado, picado, molido, etc.).
Figura 4 - Descomposición de restos vegetales y ciclo interno de nutrientes en suelo agrícola
CO2 descomposición de los
luz restos vegetales
lípidos hidratos de C proteínas lignina azúcares aminoazúcares
rizosfera CO2 compuestos
inorgánicos
PO4 -3 NO3- CO2
inmovilización SO4= Mg+2 temporaria en la biomasa K+ nutrientes CO2 disponibles lavado adsorción
Cuadro 4 - Procesos biológicos y abiológicos con N mineral
NH4+ NO2- NO3-
nitrificación(NO2-,NO3-) nitratación(NO3-) denitrificación(N2)
inmovilización(Norg) idem idem
asimilación(Norg) idem idem
adsorción a coloides lavado lavado
Fijación a coloides reducción(N2) idem (NO2-, NH4+)
lavado, menos lavado lavado
Erosión idem idem
volatilización - -
Como el nitrógeno está en baja proporción, los microorganismos inmovilizarán el amonio y nitrato surgidos de la mineralización, que conjuntamente con formas minerales de S, P, Fe, etc. integrarán las moléculas de las nuevas células. Por algún tiempo no se detectará N mineral en el suelo ya que la demanda biológica excede al aporte (domina la inmovilización neta). Con la fracción carbonada la situación es diferente, pues ocurren pérdidas gaseosas como CO2, CH4, a partir de respiraciones, fermentaciones, decarboxilaciones.
La figura 5 (publicada por Alexander, 1977) presenta la evolución de la relación C/N en residuos pobres en N% a medida que se van degradando. La C/N disminuye y llega asintóticamente a valores del orden de las de la microflora dominante y del humus de ese ambiente (10-15/ 1).
Figura 5 - Cambios en la relación C/N y en el N% durante la descomposición de paja de cebada
C/N 80/1 1,5 N% en el 60/1 resto vegetal 40/1 1,0 20/1 10/1 0,5 0 30 60 90 120 días
El N% de los restos (vegetal y microbianos) aumenta a medida que la degradación procede, ya que no existen pérdidas importantes de este elemento que se mineraliza y pasa inmediatamente a moléculas orgánicas en las células de la población que hizo eclosión con el agregado del sustrato orgánico.
• Relación C/Nde equilibrio o crítica, la degradación de las fracciones carbonadas y nitrogenadas proceden paralelamente, la demanda iguala a la oferta y en el medio aparecen iones amonio y nitrato. Se citan relaciones críticas de 20-25/1, es decir, más altas que las relaciones C/N frecuentes de los suelos.
• Relaciones más altas que la crítica favorecen la inmovilización neta • Relaciones más bajas favorecen la mineralización neta
La naturaleza química de las fracciones carbonadas y nitrogenadas puede hacer variar esta relación. Así, restos ricos en lignina, difícilmente degradables, pueden considerarse con relaciones críticas superiores.
En el cuadro 5 se efectúa un cálculo teórico, para predecir cuál de los procesos (mineralización- inmovilización) dominará en un suelo cuando el resto de paja es atacado por poblaciones puras, por ejemplo, por bacterias aerobias, actinomicetes, u hongos, cuya C/N promedio y la eficiencia en la asimilación del carbono, se determinó:
Eficiencia = (C celular formado/C total atacado) x 100
Las poblaciones más ineficientes en la asimilación del C son las bacterias anaerobias (liberan ácidos, alcoholes, gases). A partir de estos datos se pueden calcular las unidades de C asimiladas, las de N necesarias y si el resto vegetal provee de este nitrógeno o si, por el contrario, las células deben tomarlo también del ambiente.
Ejemplo: los hongos al atacar 100 partes de la paja asimilarán 30-40% del carbono que representa 40 partes en 100 partes del resto (C= 40%). O sea que incorporarán 12 a 16 unidades de carbono al
citoplasma, lo que requerirá 1,2 a 1,6 partes de nitrógeno, si su C/N es en promedio 10/1. La paja provee sólo de 0,5 partes, de modo que habrá déficit y el resto debe tomarse del ambiente. Dominará la inmovilización (i neta) del N y el proceso será lento.
Como ejercicio complete el resto del cuadro.
Cuadro 5 - Cálculo teórico en la degradación de paja de cereal (C=40% y N=0,5%), por cultivos puros de microorganismos
organismo eficiencia C/N C asim N asim déficit/exceso Hongos 30-40% 10/1 12-16 1,2-1,6 -0,7, -1,1 (i neta) bacterias aerobias 10-30 10/1 actinomices 15-30 5/1
Abonos verdes
Materiales ricos en N% como los abonos verdes, las leguminosas (2-3% N%), no presentan esta limitante y el nitrógeno mineral puede aparecer en el suelo desde el comienzo de la degradación. Estas consideraciones teóricas basadas en datos de nutrición microbiana resultan difíciles de aplicar a la población microbiana en ambientes naturales ya que allí la heterogeneidad es enorme, en tipos de organismos, estado fisiológico y resulta difícil calcular las relaciones C/N y la eficiencia media en la utilización del carbono.
En general se admite que sustratos con más de 1,8% de N favorecen la mineralización neta; niveles entre 1,2 y 1,8% representan relaciones C/N entre 20 y 30/1 y contenidos entre 0,5 y
1,2% N favorecen la inmovilización neta.
Como dato, recordemos que las maderas contienen entre 0,1-0,5% de nitrógeno, las pajas de cereales y tallos de maíz entre 0,5 y 1,5% y restos de leguminosas entre 1,5 y 3%.
La figura 6 muestra los cambios de inmovilización neta en materiales descompuestos con distinto contenido de N%. Para acelerar el proceso es frecuente fertilizar con nitrógeno.
Figura 6- N inmovilizado en el suelo en la descomposición de algunos restos vegetales
inmovilización neta 12 maíz del N (mgN/g vegetal original 10 avena 8 alfalfa aserrín 6 2 4 8 16 32 semanas
Como consecuencia de la predominancia de la inmovilización sobre la mineralización en la primera etapa, el N mineral desciende (inmovilización neta). Luego y a medida que la C/N disminuye y se llega a la relación crítica, el N mineral comienza a aumentar, pudiendo incluso superar el nivel inicial (etapa de mineralización neta). Se acostumbra a medir el tiempo de renovación o reciclaje del N mineral, o sea el tiempo que transcurre entre la inmovilización y la aparición de N mineral nuevamente en el suelo. Este período es variable, se citan datos del orden de una jornada hasta varios años.
Con los demás elementos minerales ocurren procesos similares, pero las relaciones críticas C/P, C/S son más altas que para el nitrógeno.
La figura 7 publicada por Siqueira y Franco (1988), esquematiza los flujos de N, S, P en sustratos orgánicos ricos y pobres en nutrientes, en la descomposición y su disponibilidad para los cultivos. La inmovilización de nutrientes en la biomasa microbiana puede alcanzar valores elevados, del orden
10 veces más rápido que la fracción orgánica muerta, gran parte de estos nutrientes son liberados en su reciclamiento. El cuadro 6, de los mismos autores, presenta valores de esta fracción como % del carbono total.
Figura 7- Flujo de nutrientes a través de la biomasa microbiana
02 CO2
enzimas enzimas extracelulares biomasa extracelulares microbiana
sustrato compuestos compuestos sustrato rico en N,P,S simples simples pobre en N
C/N <20/1 P,S, C/N>30/1 C/P<200/1 m neta i m i neta C/P>300/1 C/S<200/1 C/S>400/1
aumentada disponibilidad de disminuída nutrientes en el
ecosistema(NH4+, NO3-, PO4-3, Fe++)
Cuadro 6 - Valores medios estimados de parámetros relacionados a la dinámica del carbono orgánico del suelo, en diferentes ecosistemas
ecosistema b m a k C C-biomasa bosque tropical 5,0 50 2,5 2,7 4,2 4.0 bosque templado 2,2 40 0,8 0,7 2,0 3,0 savana tropical 0,9 45 0,4 1,2 0,8 1,5 pradera 1,4 35 0,5 0,4 3,0 3,0 suelo cultivado 5,0 40 2,0 7,0 2,0 2,0 b → MO fresca adicionada al suelo cada año (t/ha)
m → tasa de conversión (%) de b para el Corgánico del suelo (COS) a → adición anual de C al humus = b.m (t/ha)
k → tasa anual de descomposición de COS (%/año) C → carbono en el suelo en equilibrio (%)
C → biomasa- proporción del COS en la biomasa microbiana
Factores que afectan el ciclo de mineralización-inmovilización del nitrógeno
• Estado del resto orgánico: el material fresco y picado favorece su mineralización mientras que el secado provoca un aumento en la C/N de la fracción soluble en agua.• Temperatura, las bajas temperaturas no afectan de la misma manera las distintas etapas de la mineralización. Así, vimos que las bajas temperaturas afectan más a la nitrificación que a la amonificación, que puede ocurrir en suelos a 5ºC y se duplica a 10ºC.
• La humedad: conjuntamente con la temperatura constituye una de
las variables que más afecta al ciclo de mineralización-inmovilización del nitrógeno. La mayoría de los estudios analizan aisladamente el efecto de estos factores sobre la nitrificación y pocos sobre el proceso global de mineralización. La nitrificación es muy lenta a humedades cercanas al punto de marchitamiento donde se acumula amonio o nitrito. El óptimo se sitúa alrededor de 0,1 baria de tensión. El amonio se acumula tanto en sequedad como en inundación, mientras que a valores intermedios la producción de nitratos supera a la de amonio.
En suelos secos, la menor actividad biológica trae aparejada menor inmovilización, al igual que en suelos sumergidos.
• Fertilización nitrogenada: la inmovilización es mayor en suelo cultivado dado que más
materiales energéticos (raíces, exudados) y microorganismos, están presentes. Los primeros estudios con N15 ya mostraron que gran proporción del fertilizante permanecía en el suelo inmovilizado en combinaciones orgánicas. Es necesario tener en cuenta la adsorción del amonio a los
coloides del suelo; en muchos ensayos todo el amonio no recuperado se atribuye a la inmovilización. El amonio es más inmovilizado que el nitrato ya que es fuente preferencial de N para los microorganismos.
• pH: la inmovilización del nitrógeno es escasa en suelos ácidos, en donde los procesos de
mineralización se detienen en amonio. El encalado del suelo favorece la mineralización en detrimento de los procesos de reorganización, aunque es necesario tener en cuenta la interacción de este factor con otros como la humedad, la temperatura, etc. Los pH neutros favorecen ambas etapas del ciclo de mineralización-inmovilización.
• La vegetación: es frecuente observar nivel de nitratos inferior en la rizosfera en relación al suelo sin cultivos. Los procesos de inmovilización son allí estimulados por acción de la población heterótrofa aumentada. Pero los nitratos también disminuyen por aumento de la actividad desnitrificante y la presencia de sustancias inhibidoras de los nitrificantes excretadas por ciertos cultivos o producidas en la incubación del suelo.
En resumen: la degradación de los restos vegetales en el suelo es un fenómeno complejo y la dominancia de las etapas de mineralización o de inmovilización del nitrógeno depende de muchos factores, entre ellos, de la complejidad química de los sustratos, de las interacciones de la temperatura y la humedad, del tipo de suelo, del pH, de la incorporación simultánea de fertilizantes nitrogenados y otros nutrientes.
En el campo ocurre inmovilización que afecta el desarrollo de cultivos posteriores, pero la magnitud y la duración de la misma son menores que las evaluadas en ensayos de laboratorio e invernáculo, y el nitrógeno puede ser aprovechado por los cultivos desde las primeras etapas de la descomposición.