4.1 Fase I Caracterización de los factores claves que determinan la resiliencia
4.2.3 Análisis de vegetación en contexto de la riqueza y estructura
A partir del análisis de paisaje y teniendo en cuenta las actividades antrópicas a la que estaban expuestas así como su accesibilidad se seleccionó cuatro de las coberturas vegetales con diferente nivel de antropización para el análisis estructural y de diversidad funcional (Tabla 9)
Tabla 9. Coberturas, localidades seleccionadas para el análisis estructural y de diversidad funcional Cobertura Localidad Actividades Propo rción P/A Nivel
Tala Quema Pastoreo A.menores
P A P A P A P A
Bosque denso San Juan X X X X 0/4 Menos
antropizado
Bosque abierto Pilimbalá X X X X 4/0 Antropizado
Herbazal D.T.F.N.A. (Páramo)
San Rafael X X X X 0/4 Antropizado
Herbazal D.T.F.A.
Arbustal San Rafael X X X X 0/4 Antropizado
Herbazal D.T.F.N.A. (Páramo)
San Juan X X X X ¼ Menos
antropizado Fuente: Elaboración propia
117
Riqueza y composición florística
Se registraron 78 especies de plantas distribuidas en 28 familias y 45 géneros en el total de parcelas estudiadas. En el Bosque denso se registró un total de 33 especies, 21 géneros y 16 familias. En el bosque abierto se obtuvo un total de 32 especies, 26 géneros y 19 familias (Tabla 10).
Teniendo en cuenta a Cuatrecasas, (1958) el Bosque denso y el Bosque abierto
se encuentran en selva andina por la presencia de los géneros: Weinmannia,
Clusia, Miconia, Oreopanax, entre otros. Así mismo, la representatividad de la
familia Melastomataceae y el género Miconia considerados como uno de los taxa
más ricos en especies para bosques andinos (Gentry et al., 1995), similar a reporte de: Araujo-Murakami, (2005), Avella-M, (2014), Duque y Rangel-Ch, (1986), Rangel-Ch y Garzon-C, (1995), Rangel-Ch y Lozano-C, (1986) 8 Sanín y Duque, (2006).
Los resultados del presente estudio coinciden con los taxones reportados por Van der Hammen et al., (1997) para bosque alto andino y los géneros encontrados por (Gentry et al., 1995) en altitudes similares (alrededor de los 3000 msnm) con la
presencia de géneros como: Ocotea, Weinmannia, Hesperomeles, Oreopanax,
Myrsine, Miconia, Clusia, entre otros.
Tabla 10. Riqueza de especies por localidad de muestreo para el norte del PNN Puracé
Localidad Individuos Familias Géneros Especies
Bosque denso 442 16 21 33 Bosque abierto 615 19 26 32 Herbazal D.T.F.N.A. (menos antropizado) 432 6 12 15 Herbazal D.T.F.N.A. (mas antropizado) 342 10 14 21 Herbazal D.T.F.A. (arbustal) 336 10 13 16 Total 2167 28 45 78
Fuente: Elaboración propia
La familia Asteraceae presentó una dominancia marcada en cuanto a riqueza de especies y géneros en el Bosque abierto, lo cual coincide con lo reportado por Araujo-Murakami et al., (2005), García et al., (2014), Paloma y Rocha-Caicedo, (2012), Rangel-Ch y Garzon-C, 1995), para bosques altoandinos. También se destaca por su representatividad como una de las familias más importantes en especies pioneras, relacionadas con la capacidad de establecimiento en
118 condiciones difíciles por su estrategia de dispersión. En el bosque abierto podría deberse a la actividad antrópica que genera procesos de sustitución de la vegetación boscosa por una vegetación abierta secundaria dominada por especies del páramo con buena capacidad de colonización en la alta montaña (Velasco- Linares y Vargas- Rios, 2008; Gonzales, 2011).
En el Herbazal D.T.F.N.A. (menos antropizado, páramo de San Juan) se registraron 15 especies, 12 géneros y 6 familias, para el Herbazal D.T.F.N.A. (más antropizado, páramo de San Rafael) se encontraron 21 especies, 14 géneros y 10 familias, las familias con el mayor número de especies. Las familias más ricas registradas corresponden con los registros de Rangel- Ch, (2000) y Rangel-Ch y Garzon-C, (1995) así como los reportes de Gentry et al., (1995), destacándose Asteraceae, Ericaceae, Melastomataceae, Poaceae y Bromeliaceae como las familias más ricas en especies a elevadas altitudes. Para el Para el Herbazal D.T.F.N.A. (mas antropizado) la familia con el mayor número de especies es Poaceae, característico de los páramos de gramíneas, cuyos límites varían entre 3200 (3600 msnm) y 4100 msnm. (Rangel-Ch y Velázquez, 1997). Un aspecto importante para la resiliencia de los ecosistemas es la presencia de más de una especie dominantes dentro de cada grupo funcional lo que incrementa la redundancia funcional y por tanto la capacidad de responder o adaptarse ante cambios ambientales (Hooper et al., 2005; Díaz et al., 2006). Es decir, a mayor número de especies, o familias con grupos funcionalmente similares mayor es la probabilidad de que al menos una especie sobreviva ante posibles perturbaciones, de manera que se mantengan los servicios que el ecosistema es capaz de proveer (Díaz et al., 2006; Martín-López et al., 2007). (Anexo 3).
Las condiciones altitudinales (3.000 y 3.500 msnm) así como la presencia de
comunidades o asociaciones vegetales con especies características como E.
hartwegiana, C. effusa, C. tessellata, B. loxense en los Herbazales corresponden a las descripciones de Rangel-Ch y Velázquez (1997), Rangel- Ch (2000) para el páramo y según Cuatrecasas (1989) para el páramo propiamente dicho (3200 - 3600 m y 4100 m) (Van der Hammen et al., 1997). (Anexo 3).
Dentro del Herbazal D.T.F.A. se encontraron 16 especies, 13 géneros y 10 familias, siendo Asteraceae (5 spp.) la familia que tiene el mayor número de especies. Las especies encontradas corresponden con los resultados obtenidos por Rangel-Ch y Velázquez (1997) que muestran la dominancia de los géneros
Diplostephium, Pentacalia, Hypericum y Miconia. La presencia de dichos géneros permite clasificar los sitios de muestreo en el piso subpáramo según Cuatrecasas, (1989). (Anexo 3).
119
4.2.3.1 Representatividad de los muestreos
El promedio de los valores esperados de riqueza de los estimadores Chao 2, Jacknife 1 y Jacknife 2 indica que la representatividad del muestreo para el bosque denso es del 77,27 % y para el bosque abierto del 65,45 %, mientras que para el páramo de San Juan (herbazal D.T.F.N.A menos antropizado) y para el páramo de San Rafael (herbazal D.T.F.N.A mas antropizado) representan 40,76 % y 97,36 % respectivamente, el arbustal en San Rafael logro 100 % de las especies esperadas (herbazal D.T.F.A). El número de especies encontradas en el páramo ubicado en san Rafael se encuentra dentro del rango que establecen (Range- Ch y Franco, 1985; Rangel-Ch y Lozano-C, 1986); entre 18 y 23 especies por levantamiento.
Para otros bosque altoandinos se han encontrado cantidad de especies similares (Duque y Rangel-Ch, 1986; Rangel-Ch y Lozano-C, 1986; Gentry et al., 1995; Paloma y Rocha-Caicedo, 2012). La riqueza de especies se encuentra entre los rango esperados (23,1 y 34,7) para los Andes a altitudes entre los 3200 y 3400 msnm según la ecuación de regresión de Gentry et al., (1995) (y= -0.058x + 220.3
R2 0,71 P<0,001) para especies como diámetro ≥ 2.5 cm en 0.1 ha
Según Range- Ch y Franco, (1985) las áreas de páramo del sector norte del PNN Puracé son pobres florísticamente en comparación con otras regiones posiblemente debido a la inestabilidad de la región paramuna en vertientes con volcanes activos, debido a que el volcán Puracé es uno de los más jóvenes de la cadena volcánica de los Cococnucos, con importante actividad histórica (Monsalve y Arcila, 2012; Pulgarin et al., 1993). A si como también podría atribuirse a la especificidad de hábitat y la ubicación de cada transecto sobre los mismos (Gentry et al., 1995). Por lo tanto, estudios a mayor escala o inventarios generales puede mostrar un mayor número de micro hábitats e incrementar el número de especies ( Figura 27).
120
Figura 27. Curva acumulación de especies por cobertura. a) Bosque denso b) Bosque abierto c) Herbazal D.T.F.N.A. (menos antropizado) d) Herbazal
D.T.F.N.A. (mas antropizado) e) Herbazal D.T.F.A
Fuente: Elaboración propia
4.2.3.2 Índices de diversidad
La diversidad florística estimada mediante el Índice Alfa de Fisher es de 8,23 para
el Bosque denso, 7,16 para el Bosque Abierto, y 3,5 para el Herbazal D.T.F.A, este índice es independiente del tamaño de la muestra, hecho que permite comparar sitios con porcentajes observados de sitios diferentes.
121 Para aproximarse a la estructura de la comunidad, se determinó el índice de dominancia de Simpson (D), el cual ponderan según la abundancia de las especies más comunes, y se basa en la probabilidad de que dos individuos cualesquiera extraídos al azar de una comunidad pertenezcan a la misma especie los valores obtenidos muestra que la localidad con mayor homogeneidad fue el Bosque denso, seguida por el Bosque abierto, el Herbazal D.T.F.A, Herbazal D.T.F.N.A. (menos antropizado) y Herbazal D.T.F.N.A. (mas antropizado). Las especies más dominantes que estarían influyendo en el alto valor en el Herbazal
D.T.F.N.A. (menos antropizado) serían Weinmannia mariquitae, Miconia
gleasoniana, Clusia multiflora, Miconia orcheotoma y Symplocos quitensis
influenciados por el área basal y la densidad (Figura 28).
El indicen de Shannon-Weaver indica que la localidad con mayor uniformidad en abundancias por especies en la muestra fue el bosque denso 2,76, seguido por el Herbazal D.T.F.N.A. con 2,26, el Bosque abierto con 2,11 y por último los Herbazales D.T.F.N.A. (mas antropizado) con 1,53 y Herbazal D.T.F.N.A. (menos antropizado) con 1,21. Además indica que en casi todos los sitios las especies presentes en bosques y páramos están representadas por número de individuos semejantes. Teniendo en cuenta que a nivel ecológico la resiliencia refiere a la capacidad de un ecosistema de absorber perturbaciones y reorganizarse mientras experimenta estrés y manteniendo básicamente la misma estructura, funcionamiento (Carpenter et al., 2001; Elmqvist et al., 2003; Folke et al., 2004), el posible mantenimiento de la estructura del ecosistema, implica la presencia de diferentes grupos funcionales y las interacciones entre ellos, considerados como una de las posibles fuentes de resiliencia ecológica (Martín-López et al., 2007).
Figura 28. Índices de diversidad por tipo de cobertura evaluada
122
4.2.3.2 Parámetros estructurales de la vegetación
Las variables estructurales altura total, altura al fuste, área basal y el área de la copa no se ajustaron a la distribución Normal (W=0,24 hasta 0,90 y p= 6.970809e- 12 hasta 6.253241e-44), por lo tanto, se realizaron pruebas no paramétricas. Se encontraron diferencias significativas entre altura total (H= 1543.2,4, p < 2.2e-16), altura al fuste (H = 941.21, p < 2.2e-16) área basal (H = 152.43, p < 2.2e-16) y área de la copa (H= 1185.9, P < 2.2e-16)
Figura 29. Altura total por tipo de cobertura evaluada
Fuente: Elaboración propia
La altura total presento diferencias significativas entre en bosque denso (6,77 m (±3,71)) y el bosque abierto (4,54 m (±2,1)) (p=1.3e-05, Prueba de dunnett). (
Figura 29). Estas diferencias pueden estar asociadas a los procesos de
intervención antrópica que ocurren en el bosque abierto, como son la tala selectiva para la obtención de madera y leña (sección servicios ecosistémicos) así como a causas geomorfologías y altitudinales. Cabe destacar que según información de la comunidad, (Rangel-Ch y Lozano-C, 1986; Herrera y Piñeros, 1989) y los vestigios de troncos de árboles con mayor diámetro en el bosque Abierto existían arboles de mayor altura y diámetro pero fueron talados para obtener principalmente combustibles. Así mismo, se presentan diferencias significativas entre el herbazal D.T.F.N.A menos antropizado (1,11 m (±0,81), páramo San Juan) y el páramo de
123 San Rafael (0,73 (±0,43), herbazal D.T.F.N.A mas antropizado) (p =1.3e-05, Prueba de dunnett). La diferencia en alturas según Premauer y Vargas, (2004) y Vargas et al., (2002) de se puede asociar al aumento de la intensidad de disturbio (fuego con pastoreo) que disminuyen la altura y cobertura de los chusques.
El valor del área basal relativa es igual a la dominancia relativa para bosques y el Herbazal D.T.F.A, mientras que para Herbazal D.T.F.N.A la dominancia relativa está determinada por la cobertura relativa de la especie. Se encontraron diferencias significativas entre bosques (p=0.048, Prueba de dunnett) y entre páramos (p=0.048 Prueba de dunnett), Esta diferencia que se presenta entre los bosques se debe principalmente al tamaño de los individuos, el cual seguramente está determinado en gran medida por los procesos de intervención antrópica; en el Bosque abierto se observa tala selectiva de individuos con mayor área basal y altura, mientras que en el bosque denso no se reporta evidencia de actividad antrópica reciente aunque se requieren más sitios de muestreo para comprobar esta afirmación (
Figura 30).
El bosque denso presento un área basal total de 11,15 m2 en 0,3 ha, donde los
altos valores en las áreas basales están representados por W. mariquitae (5,68 m2), M. gleasoniana (0,88 m2), y C. multiflora (0,87m2), M. orcheotoma (0,41 m2) y
Symplocos quitensis (0,39 m2), estas 5 especies representan el 75 % del área
basal total, mientras que en el bosque abierto el área basal total es de 5,6 m2 en
0,3 ha, la mayor parte del área basal se encontró distribuida entre: W. mariquitae
(2,1 m2), M. orcheotoma (0,3 m2), Miconia sp.7 (0,44 m2) y Hesperomeles ferruginea (0,33m2), que representan el 76,5 % del total. En el arbustal él se
encontró un AB total de 0,9 m2, las especies que más aportan son M. puracencis
(0,20 m2), Diplostephium cf cinerascens (0,14 m2), Themistoclesia mucronata (0,14 m2) y Diplostephium cf. floribundum (0,17 m2), que coincide con las especies que mayor cobertura de copa presentan. Según Cuatrecasas (1958) en la selva andina
es común encontrar alta dominancia de los géneros Weinmannia, Clusia, Miconia,
Oreopanax, a altitudes elevadas.
Las especies que presentan los valores altos de IVI tienen amplia distribución, en
toda el área de estudio el género Weinmannia presenta 4 spp., el cual es
considerado uno de los géneros característicos de la selva andina a elevadas altitudes (Cuatrecasas, 1989). Según Van der Hammen et al., (1997) la presencia
comunidades dominadas por especies del genero Weinmannia, parecen preferir
capas fumíferas gruesas, y se asocian a vertientes húmedas marcando el límite superior en la distribución de la vegetación con porte arbóreo.
124
Figura 30. Área basal por tipo de cobertura evaluada
Fuente: Elaboración propia
Los resultados reportados en el presente estudio se asemejan a los obtenidos por Araujo-Murakami et al. (2005) a 3360 msnm en individuos con DAP >2.5 cm, en
cada 0,1 ha encontraron área basal que varían de 1,61 a 3,36 m2. Al igual que
se asemejan en parte a los resultados de Rangel-Ch y Lozano-C, (1986), con la
coincidencia de especies dominantes como: C. multiflora para el sector San Juan
a 3050 msnm. Por otro lado, el área basal obtenida es menor a la reportada por (Abud-Hoyos y Torres-González, 2015) en 0,1 ha en sector San Juan, en el que
encontraron un área basal total de 6,19 m2, seguramente se debe a la inclusión de
lianas y especies no leñosas en el muestreo.
Son dominantes las especies con mayor biomasa total; el AB o diámetro del tronco es la variable con mayor contribución para determinare la biomasa (Álvarez et al., 2011; Chave et al., 2005; Chave et al., 2001).
125
Cobertura de copa relativa
La cobertura de copa tiene particular importancia en los herbazales, debido a que se utiliza para determinar la dominancia de las especies en los transecto (Rangel- Ch y Velázquez 1997). La cobertura de copa entre herbazales no presento diferencias significativas (p=0.658). Aunque al realizar comparaciones ente especies dominantes de acuerdo a Orlando Vargas se encontraron diferencias
significativas entre Blechnum (h = 104.41, p <2.2e-16) y Chusquea tessellata (h=
0.0033738, p= 0.9537) a diferencia de E. hartwegiana que no presento diferencias
significativas (h = 234.22, p = 0.4469). La diferencia puede asociarse a que E. hartwegiana a pesar de ser afectada por los procesos antrópicas, sus hojas no son consumidas por las vacas que si ocurre por ejemplo con chusques; los Bambusoide de chusque se comportan van perdiendo estratos verticales con el aumento en la intensidad del disturbio por fuego y pastoreo (Premauer y Vargas,
2004), por otro lado, aunque Blechnum no es consumida por el ganado sus
coberturas se ven afectadas por el fuego, debido a que sus tejidos no presentan cubierta protectora (Tabla 11,
Figura 30).
Tabla 11. Cobertura de copa para las especies dominantes en los herbazales. Donde Ab: área basal, AbR: área basal relativa, Copa: Cobertura de copa de
la especie y CopaR: Cobertura de copa relativa Herbazal D.T.F.N.A. (menos antropizado)
Páramo San Juan
Herbazal D.T.F.N.A. (mas antropizado) Páramo San Rafael
Ab AbR Copa CopaR Ab AbR Copa CopaR
Blechnum cf. Auratum 1,10 42,55 42,86 31,97 Calamagrostis effusa --- --- 69,00 46,11
Espeletia hartwegiana 0,80 31,16 41,01 30,58 Chusquea tessellata 0,48 19,58 27,51 18,38
Chusquea tessellata 0,31 11,93 37,81 28,20 Espeletia hartwegiana 0,64 26,21 20,36 13,60
Greigia sp. 0,29 11,21 5,93 4,42 Blechnum loxense 0,85 35,05 13,34 8,92
Guzmania sp. 0,05 1,95 1,47 1,09
Pentacalia
vaccinioides 0,00 0,08 4,31 2,88
Baccharis
genistelloides 0,00 0,05 1,17 0,88 Hypericum lancioides 0,25 10,26 3,02 2,02
Chusquea sp. 1 0,00 0,00 0,85 0,63 Diplostephium hartwegii 0,02 0,64 2,75 1,84 Weinmannia mariquitae 0,01 0,23 0,53 0,39 Chusquea cf. acuminata 0,04 1,83 2,58 1,72 Pernettya prostrata 0,00 0,07 0,50 0,38 Rhynchospora schiedeana 0,02 0,88 1,15 0,77
Pentacalia vaccinioides 0,00 0,05 0,50 0,38 Greigia sp. 0,03 1,16 1,15 0,77
Subtotal 2,55 99,21 132,64 98,92 2,33 95,70 145,16 97,00 Otros 0,02 0,79 1,45 1,08 0,10 4,30 4,49 3,00 Total 2,57 100 134,09 100 2,44 100 149,65 100
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La dominancia de gramíneas como Calamagrostis effusa y Chusquea tessellata
con coberturas que alcanzan un 64% de los transectos (Duque y Rangel-Ch, 1986) y E. hartwegiana con el 50% y el 80% de representatividad, coinciden con Range- Ch y Franco (1985) que reportan dominancia de dichas especies. Así
como coincide con la presencia de Blechnum loxense, Hypericum lancioides,
Pentacalia vaccinioides como especies acompañantes.
En el Herbazal D.T.F.N.A. (más antropizado) la dominancia de Calamagrostis
effusa, seguramente relacionada con los procesos de intervención antrópica, según Vargas et al., (2002)el aumento de las intervenciones genera espacios abiertos que poco a poco han sido colonizados por el pajonal-frailejonal, en áreas que han sido muy alteradas.
A diferencia de los Herbazales, la cobertura de la copa entre bosques presento diferencias significativas entre bosque abierto y bosque denso (dunnett p =0.017) (
Figura 31). Para el bosque denso las especies con mayor copa son W. mariquitae
(34,1%), M. orcheotoma (11,4%), C. multiflora (10,8%) y M. gleasoniana (9,7%?).
En el bosque abierto las mayores coberturas de copa se presentas en M.
orcheotoma (37,5 %), W. mariquitae (31,7 %). Miconia sp.7 (5,2%) y Axinaea quitensis (4,5 %). En el Arbustal las especies con mayor cobertura son D. cf
cinerascens (25,7%), T. mucronata (18,4 %), M. puracencis (16,3 %) y D. cf.
floribundum (15,4). que concuerdan con los reportes de Rangel-Ch y Lozano-C, (1986)
Figura 31. Área de copa por tipo de cobertura evaluada
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