4.5. Bases biológicas del aprendizaje
4.5.2. Aprendizaje acerca de relaciones entre estímulos: condicionamiento
El reflejo de retracción de la branquia de la Aplysia, al igual que ocurre con otros re- flejos, es susceptible de ser condicionado clásicamente mediante el emparejamiento de un EC, una leve estimulación táctil aplicada en el sifón o en el manto de la Aplysia, con un EI, normalmente una descarga eléctrica aplicada a la cola del animal. La re- petición de emparejamientos EC-EI produce un aumento en la RC cuyos mecanismos neurales parecen ser similares a los presentes cuando se produce la sensibilización. En ambos casos se ha encontrado un aumento en los niveles de neurotransmisores libe- rados. Sin embargo, se ha encontrado que la facilitación en las interneuronas durante el condicionamiento clásico ocurre justo después de que se presente el EC y es mayor y más específica que la facilitación provocada por la sensibilización.
La diferenciación entre sensibilización y condicionamiento clásico en la Aplysia toma ventaja por una parte de las características concretas de la sensibilización con respecto al condicionamiento clásico que exponíamos más arriba y, por otra, de las propias características fisiológicas de la Aplysia. Por una parte, el condicionamiento clásico es mucho menos específico del estímulo que la sensibilización. Una vez rea- lizado el condicionamiento clásico utilizando como EC la estimulación táctil del manto, la estimulación del sifón debiera producir una RC menor. Al contrario, en el caso de la sensibilización el aumento en la respuesta se produce independientemente de dónde reciba el animal la estimulación táctil. Por otra parte, sifón y manto se inervan independientemente por dos poblaciones de neuronas bien diferenciadas.
Esto permite condicionar cada vía refleja de forma independiente detectándose el con- dicionamiento clásico porque la respuesta en la vía condicionada está más facilitada que la no condicionada (donde el aumento en la respuesta sólo puede producirse por la sensibilización provocada por la administración del EI, la descarga eléctrica).
Los mecanismos biológicos del condicionamiento expuestos hasta ahora son ex- tremadamente simples y parece claro que no pueden dar cuenta de todos los modos de condicionamiento descritos antes. De hecho, estudios con distintos animales, incluido el ser humano, así lo sugieren. En el condicionamiento clásico del miedo parece estar implicado el núcleo amidgalino, situado en el prosencéfalo, una parte del sistema lím- bico. En el caso del condicionamiento de la membrana nictitante en conejos parecen estar implicados tanto el vermis como el nucleous interpositus, ambos en el cerebelo. La lesión de estas áreas abole la RC, dejando en cambio intacta la RI y por tanto su- giriendo que son áreas necesarias para la formación, o al menos para el almacena- miento, del condicionamiento clásico.
Por otra parte, dado que algunas de las leyes del condicionamiento instrumental y el condicionamiento clásico son semejantes (Vg., contigüidad EC-EI vs. contigüidad respuesta-reforzador) hay autores que sostienen que las dos formas de aprendizaje po- drían utilizar los mismos mecanismos nerviosos. No obstante, el condicionamiento ins- trumental tiene el potencial de ser mucho más complejo que el condicionamiento clá- sico y por tanto es fácil suponer que la complejidad nerviosa sea igualmente mayor. En concreto, en el condicionamiento instrumental parece estar fundamentalmente impli- cado el cuerpo estriado y el cerebelo. Asimismo, los mecanismos de reforzamiento pa- recen localizarse principalmente en el haz prosencefálico medial (HPM), formado por largos axones que conectan entre otras estructuras con los ganglios basales (cau- dado y putamen), y otras estructuras como el núcleo accumbens, el tubérculo olfatorio, el globo pálido y la sustancia negra. La importancia de estos axones radica en las sus-
Cuerpo estriado
Núcleo amigdalino Sustancia negra
Cerebelo
Figura 4.1. Sección sagital del cerebro humano donde se señalan las principales áreas implicadas en el condicionamiento clásico y en el condicionamiento instrumental.
tancias químicas que liberan, de entre ellas resulta particularmente importante para el refuerzo la dopamina, neurotransmisor implicado en el control del movimiento, la atención y el aprendizaje. Diversos estudios, como los pioneros de Olds y Milner (1954), muestran que las ratas presionan una palanca si a cambio consiguen aumentar los niveles de dopamina en el cerebro mediante la estimulación eléctrica intracraneal. La secreción de dopamina en estos estudios no parece diferir demasiado de la secretada cuando se emplean otros reforzadores naturales, como el alimento. La diferencia más importante radica en que las recompensas habituales sólo funcionan cuando el animal mantiene un determinado nivel de impulso (Vg., la comida sólo resulta reforzante cuando el animal tiene hambre). Sin embargo, la estimulación eléctrica del cerebro ac- túa como recompensa independientemente del nivel de impulso del animal.
En resumen, aunque las bases biológicas del aprendizaje distan todavía mucho de estar completamente determinadas, los trabajos más recientes en este área resultan prometedores. En cualquier caso, debemos de tener en cuenta que el aprendizaje en- tendido como adquisición de conocimiento excede lo planteado en este texto, impli- cando procesos mentales superiores cuya localización implica áreas más amplias del cerebro que las expuestas.
4.6. RESUMEN
El aprendizaje se define como la capacidad potencial de un organismo para emitir una conducta gracias a la experiencia con determinados eventos ambientales relacionados con esa conducta en particular. Así, aunque el aprendizaje se mide a través de cambios en la conducta, conducta y aprendizaje no pueden asimilarse. Hay cambios de con- ducta que no se deben al aprendizaje y aprendizajes que no llegan a manifestarse en conducta hasta que no se dan las condiciones adecuadas. El aprendizaje está modulado y modula las disposiciones innatas de conducta de los organismos. Así, la conducta re- fleja se modifica gracias a la experiencia repetida con el estímulo que la elicita, bien aumentando (sensibilización) o disminuyendo (habituación). En el aprendizaje aso- ciativo se establecen relaciones, que pueden ser entre dos estímulos (condiciona- miento clásico), o entre la respuesta del sujeto y sus consecuencias en el ambiente (condicionamiento instrumental). En ambos casos los emparejamientos entre dos es- tímulos, o entre la respuesta y la consecuencia, llevan a un cambio en la respuesta a través del cual se mide el aprendizaje. En el caso del condicionamiento clásico este aprendizaje suele inferirse a partir del aumento en la respuesta condicionada. En el caso del condicionamiento instrumental el cambio en la respuesta va a depender del tipo de consecuencia utilizada (apetitiva o aversiva) y de la relación (positiva o nega- tiva) que tenga la respuesta con dicha consecuencia. En el caso de una relación posi- tiva entre la respuesta y una consecuencia apetitiva hablamos de reforzamiento posi- tivo, encontrándose un aumento en la respuesta instrumental. Cuando la relación respuesta-consecuencia apetitiva es negativa hablamos de omisión o castigo negativo, disminuyendo la respuesta instrumental. Si la relación es positiva entre una respuesta y una consecuencia aversiva hablamos de castigo, observándose una disminución en la respuesta instrumental. Finalmente, cuando la relación respuesta-consecuencia aversiva es negativa hablamos de escape o evitación, encontrándose un aumento en la respuesta instrumental. Estas relaciones pueden aprenderse por propia experiencia, o
por experiencia vicaria en lo que se conoce como aprendizaje social. Los estudios con- ductuales sobre aprendizaje se han visto complementados con estudios sobre sus ba- ses biológicas, encontrando que distintas estructuras del cerebelo parecen jugar un pa- pel fundamental en el condicionamiento clásico e instrumental.
4.7. BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA
Bandura, A. (1982). Teorías del aprendizaje social. Madrid: Espasa-Calpe. Domjan, M. (2002). Bases del aprendizaje y el condicionamiento. Jaén: del lunar. Huertas, E. (1992). El aprendizaje no verbal en los humanos. Madrid: Pirámide.
Kandel, E. R., Schwartz, J. H. y Jessell, T. M. (2001). Principios de neurociencia. (Capítulos 62 y 63). Madrid: McGraw-Hill/Interamericana de España, S. A. U.
Mazur, J. E. (2002). Learning and Behavior. Nueva Jersey: Prentice-Hall.
4.8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Baeyens, F., Heremans, R., Eelen, P. y Crombez, G. (1993). Hidden-covariation detection and imagery ability. European Journal of Cognitive Psychology, 5, 435-456.
Bandura, A. (1986). Social foundations of thought and action. A social cognitive theory. En- glewood Cliffs: Prentice-Hall.(Trad. cast.: Pensamiento y acción. Fundamentos sociales. Barcelona: Martínez Roca, 1987).
Davidson, E. y Smith, W. P. (1982). Imitation, social comparison, and self-reward. Child De-
velopment, 14, 380-386.
De Houwer, J., Thomas, S. y Baeyens, F. (2001). Association learning of likes and dislikes: A review of 25 years of research on human evaluative conditioning. Psychological Bulletin,
127, 853-869.
Descartes, R. (1988). The existence of material things. The real distinction of mind and body. (En Benjamin, L.T. A history of psychology: Original scores and contemporary research (pp 36-43).
Dickinson, A. (1980). Contemporary animal learning theory. Cambridge: Cambridge Univer- sity Press.(Trad. cast.: Teorías actuales del aprendizaje animal. Madrid: Debate, 1984). Domjan, M. (2002). Bases del aprendizaje y el condicionamiento. Jaén: del lunar.
Ferster, C. B. y Skinner, B. F. (1957). Schedules of reinforcement. New York: Apple Century Crofts.
Groves, P. M. y Thompson, R. F. (1970). Habituation: A dual process theory. Psychological Re-
view, 77, 419-450.
Humphreys, L. G. (1939). The effect of random alternation of reinforcement on the acquisition and extinction of conditioned eyelid reactions. Journal of the Experimental Psychology, 25, 141-158.
Kamin, L. J. (1969). Predictability, surprise, attention, and conditioning. En B. A. Campbell & R. B. Church (Eds). Punishment and aversive behaviour (pp. 279-296). New York: Ap- pleton-Century-Crofts.
Mazur, J. E. (2002). Learning and memory. Nueva Jersey: Prentice Hall.
Mineka, S. y Cook, M. (1988). Social learning and the acquisition of snake fear in monkeys. En T.R. Zentall y B.G. Galef, Social learning: Psychological and biological perspectives (51-73). Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Olds, J. y Milner, P. (1954). Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and other regions of the rat brain. Journal of Comparative and Physiological Psy-
Pavlov, I. P. (1927). Conditioned reflexes. (G. V. Anrep, trans.). London: Oxford University Press.
Rescorla, R. A. (1972). Informational variables in Pavlovian conditioning. En G. H. Bower (Ed.). The psichology of learning and motivation, (pp. 1-46). Orlando: Academic Press. Rosas, J. M. (1998). Aprende condicionando. Jaén: del lunar.
Russon, A. E. Galdikas B. M. F. (1995). Constraints on great apes’ imitation: Model and action selectivity in rehabilitant orangutan (pongo pigmaetus) imitation. Journal of Comparative
Psychology, 109, 5-17.
Russon, A. E. y Waite, B. E. (1991). Patterns of dominance and imitation in an infant peer group. Ethology and sociobiology, 12, 55-73.
Thompson, R. F. y Spencer, W. A. (1966). Habituation: A model phenomenon for the study of neuronal substrates of behaviour. Psychological Review, 73, 16-43.
Thorndike, E. L. (1898). Animal intelligence: An experimental study of the associative process in animals. Psychological Review Monograph, 2, (Whole No. 8).
Yukawa, S. y Yoshida, F. (2003). Analysis of violent video characteristics: Effects of the ex- pressive and contextual characteristics on affective reactions. Japanese Journal of Social
Psychology, 18 (2), 127-136.
4.9. REFERENCIAS DE PÁGINAS WEB
En www.psicoactiva.com se puede encontrar tanto artículos como documentos variados so- bre Psicología y aprendizaje en particular. Así como un extenso atlas del cerebro y de las es- tructuras implicadas en los procesos mentales.
En http://www.psicologiacientifica.com/a-aprend.htm se puede encontrar numerosos artí- culos y documentos relacionados con el aprendizaje y el acceso a otros portales especializados en el tema.
5.1. CONCEPTUALIZACIÓN ACTUAL DE LA MEMORIA
Actualmente, los psicólogos consideran a la memoria como el proceso por medio del cual codificamos, almacenamos y recuperamos información. Esta definición consi- dera que la memoria humana se parece en algunos aspectos al sistema de procesa- miento de la información de un ordenador. Para poder evocar cualquier información o suceso es necesario enviar información a nuestro cerebro (codificación), retener di- cha información (almacenamiento) y, finalmente, recuperarla (recuperación). Para ha- cer más explícita la analogía pensemos cómo codifica, almacena y recupera infor- mación un ordenador. En primer lugar, traduce el input o los datos introducidos (las pulsaciones sobre el teclado) a un lenguaje computacional; de manera muy pa- recida a la forma de codificar la información sensorial en un lenguaje neuronal. El or- denador almacena constantemente cantidades enormes de información en un disco duro. A partir de este almacén de información, puede recuperar un archivo o un do- cumento en la memoria denominada de trabajo, que también puede recibir informa- ción nueva desde el teclado. Una parte de esta memoria de trabajo puede ser visua- lizada en la pantalla.
De modo parecido, almacenamos gran cantidad de información en la memoria a largo plazo (aunque nuestra memoria es menos literal y más frágil que la de un orde- nador). Desde nuestro almacén de memoria podemos recuperar información en la me- moria activa de trabajo, parte de la cual aparece en nuestra pantalla mental como me- moria a corto plazo.
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CAPÍTULO