Capítulo 3 Efecto de la frecuencia de riego en las relaciones entre los

En el capítulo 3 se han presentado las relaciones entre los parámetros del intercambio gaseoso, el estado hídrico y las condiciones climáticas centrándonos en el posible efecto de la frecuencia de riego, ya que, como se ha visto en el capítulo 2, el efecto del patrón de distribución de agua en la evolución del intercambio gaseoso fue muy pequeño y no se produjeron diferencias significativas entre las relaciones de los distintos parámetros para este factor (datos no mostrados).

Relación entre la asimilación neta y la conductancia estomática:

La relación entre la asimilación neta y la conductancia estomática da una idea de la eficiencia intrínseca del uso del agua (WUEi) calculada como el cociente entre AN y gs. Los valores de conductancia estomática de los tratamientos regados con el 20% de la ETO fueron muy bajos (Fig. 3.2a), particularmente para los tratamientos regados cada

Discusión General

dos días que prácticamente no tuvieron valores de gs por encima de 50 mmol H2O m-2 s-1 lo que corresponde con situaciones de estrés severo (Flexas et al. 2002; Medrano et al. 2002). La relación entre la asimilación neta y la conductancia estomática fue significativamente diferente para los tratamientos regados cada 4 días el día después de haber sido regados (LOW WA 4d ‘day 4’), mostrando un mayor incremento de la tasa de asimilación neta ante incrementos porcentuales de la conductancia estomática. Sin embargo, a valores de conductancia estomática muy bajos (gs< 20 mmol H2O m-2 s-1, es decir, con losestomas prácticamente cerrados), los tratamientos más estresados (LOW WA 2d y LOW WA 4d el día 4 del ciclo de riego) consiguieron mantener mayores tasas de asimilación neta.

Todos los tratamientos regados con el 40% de la ETo mostraron la misma intensidad de respuesta de AN ante cambios porcentuales en la conductancia estomática (Fig. 3.2b), pero con distintos valores de asimilación neta para una conductancia estomática dada, siendo mayor para los tratamientos que habían recibido más cantidad de agua el día anterior. Los tratamientos que habían recibido menos cantidad de agua el día anterior presentaron una WUEi ligeramente superior.

El hecho de que las plantas que sufrieron mayor estrés incrementaran su WUEi ya ha sido descrito en otros trabajos (Bota et al. 2001; Escalona et al. 2003b; Lovisolo et al. 2010), y constituye un mecanismo de aclimatación. Las plantas incrementan la eficiencia intrínseca del uso del agua a través de distintos mecanismos que pueden aumentar la respuesta estomática o regular la actividad fotosintética independientemente de la conductancia estomática.

La respuesta de los estomas se puede modificar a través de:

 Cambios en el contenido en acido abscísico (Loveys y Kriedemann 1974; Liu et al. 1978; Loveys 1984; Loveys y Düring 1984)

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 Cambios en la conductividad hidráulica del xilema que puede ser influida por la humedad del aire (Düring 1987; Naor y Wample 1994; Lovisolo et al. 2002), o incrementada por la actividad de las aquaporinas (Kaldenhoff et al. 1993, 2008; Thompson et al. 2007).

La actividad fotosintética puede ser modificada de forma independiente de la conductancia estomática mediante:

 Cambios en la conductancia del mesófilo (Flexas et al. 2009) que también puede ser influida por la expresión y actividad de las aquaporinas (Terashima y Ono 2002; Hanba et al. 2004; Flexas et al. 2006) y las condiciones de iluminación (Flexas et al. 2009)

 Disponibilidad de CO2 en el cloroplasto, y por la eficiencia del metabolismo fotosintético a la disponibilidad de CO2 (Flexas et al. 2002)

 Regulación de la actividad de la Rubisco y otras enzimas fotosintéticas (Maroco et al. 2002).

Sería preciso un estudio más exhaustivo para ver qué mecanismos tuvieron lugar en el ensayo para lograr mantener las tasas de asimilación neta a niveles de conductancia estomática tan bajos. Los niveles de gs observados son mucho más bajos que los encontrados en otros trabajos de riego en condiciones de clima mediterráneo (Escalona et al. 1999; De Souza et al. 2005). Como se ha descrito anteriormente, el viñedo en el que se ha llevado a cabo nuestro ensayo tenía un suelo con problemas de compactación y con una capa firme en profundidad que restringía la capacidad de exploración de las raíces (Fuentes et al. 2005). El volumen de suelo restringido, combinado con un clima con demandas evaporativas muy altas provocaba que hubiera muy escasa capacidad tampón (Collins 2006). Esto, añadido al efecto osmótico producido por la conductividad eléctrica del agua de riego, hizo que incluso las plantas con mayor aporte hídrico se vieran en condiciones de estrés severo.

Discusión General

Relación entre la asimilación neta y la conductancia estomática y el potencial hídrico foliar y el VPD.

La asimilación neta y la conductancia estomática presentaron relaciones similares con el potencial hídrico foliar y el déficit de presión de vapor (Fig. 3.3 y Fig. 3.4), sufriendo una disminución ante bajadas del potencial hídrico foliar e incrementos de DPV, tal y como ha sido descrito por otros autores (Chaves et al. 2010; Lovisolo et al. 2010; Rogiers et al. 2012; Tomas et al. 2014).

La respuesta de la asimilación neta y de la conductancia estomática al potencial hídrico foliar se ha usado a menudo para determinar el nivel de estrés (Lawlor 1995; Cornic y Massacci 1996). Sin embargo, en muchas ocasiones, los estomas cierran en respuesta al déficit hídrico antes de que se detecte ningún cambio en el potencial hídrico foliar, debido a señales de la raíz a la parte aérea (Socías et al. 1997; Lovisolo et al. 2010) pero también debido a cambios en el déficit de presión de vapor (Gollan et al. 1985; Oren et al. 1999). Se ha descrito una buena correlación entre los parámetros del intercambio gaseoso y el potencial hídrico de la hoja (Medrano et al. 2002) y el DPV (Oren et al. 1999) en condiciones de estrés hídrico, aunque la relación precisa depende del historial de estrés y de las condiciones ambientales durante dicho estrés. Se ha demostrado que los tratamientos del ensayo se encontraban en condiciones de déficit hídrico, pero la forma de imposición del déficit fue diferente según la frecuencia de riego. Por esta razón, los datos de intercambio gaseoso medidos a todas las horas del día se han enfrentado al potencial hídrico foliar y al DPV para ver si existían diferentes relaciones en las distintas situaciones analizadas que pudieran indicar la existencia de fenómenos de aclimatación en alguno de los tratamientos.

AN y gs mostraron una buena correlación con el estado hídrico expresado como potencial foliar, y la demanda atmosférica estimada a través del DPV, pero algunas relaciones fueron distintas en función de las situaciones estudiadas. El efecto del DPV fue en general más importante en la asimilación neta que el del potencial foliar, lo cual es

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lógico ya que en este último caso estamos comparando plantas con el mismo estado hídrico que engloba la respuesta de la planta a la demanda atmosférica y la cantidad de agua disponible en el suelo. La respuesta de la conductancia estomática a cambios en el potencial hídrico foliar fue similar a la de la asimilación neta, pero sin embargo, la sensibilidad estomática a incrementos de VPD fue menor.

Estudiando el efecto de la disponibilidad de agua y del tiempo transcurrido desde el último riego, se observaron diferencias de comportamiento en función de la disponibilidad hídrica.

En los tratamientos que recibían el 20% de la ETO (LOW WA) (Fig. 3.3), las plantas regadas cada 2 días mostraron una mayor respuesta (disminución) de los niveles de intercambio gaseoso ante incrementos de DPV y bajadas de potencial hídrico foliar, tendiendo a presentar valores más bajos de intercambio gaseoso en las condiciones del ensayo que las plantas regadas cada 4 días. Las plantas regadas cada 4 días mostraron una respuesta idéntica de AN y gs frente a cambios en el potencial hídrico foliar y DPV, independientemente del tiempo transcurrido desde el último riego.

Las plantas regadas con el 20% de la ETO mostraron valores más bajos de intercambio gaseoso que las plantas regadas con el 40% de la ETO incluso a bajos niveles de DPV, lo que sugiere que se ha producido algún tipo de aclimatación como resultado de la interacción entre respuestas hidráulicas y señales hormonales procedentes de las raíces (Tardieu y Simonneau 1998; Soar et al. 2006; Vandeleur et al. 2009; Lovisolo et al. 2010). Los tratamientos regados con el 40% de la ETO (Fig. 3.4), mostraron menos grado de aclimatación, especialmente las plantas regadas cada 4 días, que el día después de haber recibido el riego se comportaban como bastante “optimistas” (Jones et al. 1980) manteniendo altos valores de intercambio gaseoso incluso a potenciales foliares muy negativos y niveles de demanda atmosférica elevados, lo que hacía que el día 4 del ciclo de riego dichas plantas sufrieran una caída más acusada de los niveles de intercambio

Discusión General

gaseoso ante incrementos de DPV o bajadas del potencial hídrico foliar. Las plantas regadas cada 2 días presentaron un comportamiento intermedio.

La no aclimatación de las plantas 4d regadas con el 40% de la ETO lleva a dichas plantas a estar menos protegidas frente al estrés. Este hecho podría explicar lo observado en el Capítulo 2 en el que, al final de maduración, el día 2 del ciclo de riego, a pesar de haber recibido el doble de agua y tener un potencial hídrico foliar más favorable, no hubo diferencias en los niveles de intercambio gaseoso entre las plantas 2d y las 4d. Aparentemente, en este momento del ciclo, las plantas 4d no fueron capaces de sacar beneficio del hecho de haber recibido el doble de agua que las plantas 2d. Esto podría estar relacionado con una mayor disminución de la actividad estomática ligada al envejecimiento de las hojas bajo niveles de estrés superiores (Patakas y Noitsakis 1997). El efecto del DPV en el control estomático en las plantas más regadas fue pequeño coincidiendo con lo descrito por Tardieu y Simonneau (1998). Sin embargo, la respuesta estomática ante cambios de DPV no siempre coincide con los resultados obtenidos por Oren et al. (1999) quienes encontraron que las plantas con mayor conductancia estomática a niveles de DPV bajos mostraban mayor sensibilidad a cambios de DPV que las plantas con baja conductancia estomática a bajos DPVs.

Los resultados confirman que la forma de imponer el estrés hídrico puede dar lugar a que una misma variedad de vid module su respuesta fisiológica de forma diferente frente a cambios en el potencial hídrico o la demanda evaporativa (Chaves et al. 2010; Lovisolo et al. 2010).

Relación entre el potencial hídrico foliar y el DPV

Las relaciones entre el DPV y el potencial hídrico foliar fueron significativas para todas las situaciones consideradas (Fig. 3.5), pero al comparar las ecuaciones, sólo se encontraron diferencias significativas entre las dos situaciones extremas: LOW WA 2d y

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MED WA 4d el día después de haber recibido el riego. El potencial hídrico foliar en un momento del día es el resultado del potencial matricial del suelo, de la conductividad hidráulica del suelo, de la resistencia hidráulica entre las raíces y la parte aérea, de la conductancia estomática y de la demanda evaporativa (Tardieu y Simonneau 1998). La influencia de las condiciones atmosféricas en el potencial hídrico foliar disminuye a medida que se seca el agua del perfil del suelo, ya que el potencial matricial del suelo y la resistencia hidráulica del continuo suelo-parte aérea se vuelven factores más dominantes (Williams y Baeza 2007). El comportamiento observado en nuestro ensayo, concuerda con lo descrito por Williams y Baeza (2007), quienes encontraron que la respuesta del potencial hídrico foliar a cambios en el DPV es pequeña cuando nos movemos en valores de potencial hídrico foliar por debajo de -1.2 MPa que sufrieron la mayoría de los tratamientos durante gran parte parte del experimento. Por debajo de estos valores de potencial, según dichos autores, se puede asumir que el principal factor que afecta al estado hídrico es la disponibilidad de agua del suelo.

Con niveles altos de demanda evaporativa, los potenciales hídricos foliares de todas las situaciones consideradas tendían a converger, volviéndose menos dependientes del DPV y acercándose al valor de -1,5 MPa que se considera el umbral de potencial hídrico foliar en el que se pueden producir fenómenos de cavitación severa (Salleo y Lo Gullo 1989; Lovisolo et al. 2008). Esto confirma lo que se ha comentado en todo el documento, y es que todas las plantas independientemente del tratamiento, sufrieron en algún momento del ensayo condiciones de estrés severo.

Las relaciones estudiadas en el capítulo 3 explican los resultados obtenidos en los capítulos previos.

En condiciones de disponibilidad hídrica baja, en el caso de las plantas regadas cada 2 días, se sostiene la idea de que el riego era poco efectivo, y las plantas presentaban siempre los niveles más bajos de intercambio gaseoso ante los mismos niveles de estado hídrico y demanda atmosférica (Fig. 3.3). Sin embargo, las plantas regadas con una frecuencia de riego de 4 días conseguían mantener siempre unos niveles de intercambio

Discusión General

gaseoso superiores a las plantas 2d. Por tanto, en los casos de disponibilidad hídrica baja en nuestro ensayo era más interesante la frecuencia de riego más baja. Los datos parecen reflejar que los tratamientos LOW WA sufrieron algún tipo de aclimatación al estrés, presentando siempre los estomas más cerrados, y manteniendo similares respuestas frente al estado hídrico y la demanda atmosférica.

En condiciones de disponibilidad hídrica media, de los datos se deduce que los tratamientos 4d no presentaron una aclimatación sostenida y dependían más de la cantidad de agua recibida, siendo las plantas “derrochadoras” el día después de recibir el riego, lo que motivaba que después de llevar 3 días sin regarse tuvieran bajadas drásticas de los niveles de intercambio gaseoso ante bajadas del potencial foliar e incrementos de la demanda evaporativa (Fig. 3.4). Por tanto, en el caso de las plantas que se regaban con el 40% de la ETO, de la información del ensayo se deduce que podía ser más interesante regar cada dos días. Las plantas 2d podían haber presentado cierta aclimatación ya que mantenían un mejor estado hídrico frente a incrementos de demanda atmosférica pese a que tenían mayor LAI y por tanto mayor consumo de agua. Las plantas 4d presentaban mucha variación en el nivel de intercambio gaseoso entre el día 2 y el día 4 del ciclo de riego y al final del ciclo parecían mostrar una disminución en su capacidad de realizar intercambio gaseoso.

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