Para dilucidar si la domesticación del maíz fue unicéntrica (en un lugar determinado) o multicéntrica (en varios lugares), se ha estudiado la distribución de los nódulos cromosómicos en distintas muestras de maíz. Los resultados indican que la
distribución geográfica y racial de estos segmentos hetero- cromáticos responde, en la mayoría de los casos, a uno de los cinco patrones o complejos siguientes de nódulos cro- mosómicos.
COMPLEJO ZAPALOTE
Presenta nódulos medianos y grandes en la posición 4C2; pequeños, medianos y grandes en la posición 5C1, y medianos y grandes en 7C. Aparece principalmente en las razas Zapalote Chico, Zapalote Grande y Bolita. Se distribuye hacia el norte y el sur de la región de Oaxaca- Chiapas; en las regiones costeras del Pacífico se encuen- tra sólo en pocas poblaciones de otras razas.
COMPLEJO PEPITILLA
Presenta un nódulo grande en la posición 6L3. Se concen- tra en las poblaciones de la raza Pepitilla y su emparenta- da Maíz Ancho, que medran a altitudes intermedias —de 1500 a 1800 metros— en los estados de Morelos, Puebla, Guerrero, México, Michoacán y Guanajuato. Se ha distribui- do hacia los estados de Jalisco y Nayarit, y de ahí hacia el noroeste siguiendo hasta el este de los EE.UU.
RAZA ZAPALOTE CHICO OTRAS RAZAS
RAZA PEPITILLA OTRAS RAZAS
COMPLEJO MESA CENTRAL
Los nódulos pequeños y medianos aparecen en la posición 6L1. Se encuentra en las razas Cónico, Palomero Tolu- queño, Arrocillo amarillo y Chalqueño, típicas de la Mesa Central, región elevada del centro de México. También se ha hallado en otras razas que medran en el centro norte del país.
COMPLEJO ALTOS DE GUATEMALA
Presenta una combinación de nódulos pequeños y posicio- nes con ausencia de nódulos. Se concentra en la región guatemalteca del mismo nombre. Aparece en las razas San Marceño, Serrano, Quicheño, Negro de Chimaltenango y Salpor.
COMPLEJO TUXPEÑO
Presenta un nódulo grande en la posición 9L2. Se encuen- tra en las razas Tuxpeño, que se distribuye a lo largo de la costa del golfo de México y Vandeño, en la costa del Pacífico, y Celaya, que medra en la región de El Bajío, en la Mesa Central. También se ha hallado en poblaciones de Guatemala, así como de otros países centroamericanos.
RAZAS CHALQUEÑO Y CONICO OTRAS RAZAS
RAZAS ALTOS DE GUATEMALA OTRAS RAZAS
RAZA TUXPEÑO OTRAS RAZAS
El código que se utiliza para describir la posición en el genoma de un elemento morfológico se sirve de los siguientes términos: una cifra (que indica el cromosoma), una letra (L si se trata del brazo cromosómico largo y C si se trata del corto) y otra cifra (que corresponde al locus). Así, por ejemplo, la posición 4C2 se encuentra en el locus 2 del brazo corto del cromosoma 4.
TA K E O A N G E L K AT O Y A M A K A K E
INVESTIGACIÓNY CIENCIA, agosto, 2005 75
satélites. Estas pequeñas regiones de ADN contienen múltiples copias de secuencias repetitivas cortas, que permiten rastrear la herencia familiar. A partir del estudio del genotipo de 99 loci de microsatélites y medición de la distancia genética ajustada al patrón de mutación que exhiben los microsatélites en muestras de maíz provenientes de diferentes países del continente americano (desde Canadá hasta Chile) y teosinte mexicano y guatemalteco, Yoshihiro Matsuoka, de la Universidad de Wisconsin, y sus colaboradores llevaron a cabo un aná- lisis filogenético cuyos resultados se publicaron en 2002. De acuerdo con estos hallazgos, el origen del maíz fue unicéntrico, surgió en la parte central de la cuenca del río Balsas, en el estado mexicano de Guerre- ro; y es monofilético, pues derivó del teosinte ssp. parviglumis o raza Balsas. Las múltiples razas de maíz que se conocen en la actualidad pro- cederían de la hibridación del maíz domesticado de ssp. parviglumis con las razas Chalco y Mesa Central de la ssp. mexicana.
Según esta interpretación, el teo- sinte no habría evolucionado desde que se produjo la domesticación del maíz en Mesoamérica, hace 8000 años. Con otras palabras, la distribu- ción de esta planta no habría cambia- do desde tiempos prehistóricos. Esta hipótesis resulta poco verosímil si tenemos en cuenta que se han pro- ducido grandes cambios bióticos que deben haber afectado a las plantas del teosinte, especialmente en su adaptación. Una de esas alteraciones es el constante incremento de las áreas agrícolas dedicadas al cultivo del maíz, competidor genético del teosinte, ya que ambas plantas se cruzan con facilidad cuando convi- ven en los mismos campos. Sobre la descendencia de estos híbridos actúan la selección natural y la ar- tificial, de tal forma que mantienen las diferencias entre las plantas ori- ginales y las domesticadas. Si esto es lo que ha sucedido durante 8000 años, entonces se podría suponer que las poblaciones de teosinte capaces de originar maíz presentaban una distribución mucho más extensa que sus representantes actuales.
Otro factor que pudo alterar la distribución de las poblaciones de teosinte y su naturaleza genética en
épocas más recientes es la introduc- ción de ganado con la llegada de los conquistadores españoles, en las postrimerías del siglo XV. En los 500 años transcurridos desde entonces, las poblaciones de teosinte posiblemente se han reducido hasta tal punto, que hoy crecen casi exclusivamente junto a los campos de maíz o mezcladas con éstos como una maleza. ¿Es po- sible que la acción de estos animales domesticados, que no existían antes en Mesoamérica, modificara el geno- ma de las poblaciones de teosinte? La respuesta probablemente sea afirma- tiva; pero no podemos demostrarlo, dado que no conocemos cómo eran los teosintes antes de la colonización de estos territorios.
Con todo, Matsuoka y sus cola- boradores advierten que la región central de la cuenca del río Balsas debería considerarse una más de las candidatas a albergar el núcleo de esta domesticación supuestamente unicéntirca, pues cabe la posibilidad de encontrar poblaciones de teosinte que muestren mayor parentesco ge- nético con el maíz; además, la dis- tribución moderna de las poblaciones de teosinte podría diferir de la del período de domesticación.
Aun aceptando la raza Balsas como único ancestro, los indicios sobre la evolución del maíz concuerdan tam-
bién con la propuesta multicéntrica que deriva del análisis de la distri- bución de los nódulos cromosómicos. Además, a diferencia de la teoría uni- céntrica, la hipótesis multicéntrica no necesita recurrir a la introgresión de las razas Chalco y Mesa Central para justificar la gran variación genética del maíz actual; ésta responde a un proceso de domesticación continuo en el tiempo y el espacio.
A modo de conclusión podemos afirmar que, debido a la ausencia de pruebas que indiquen que la distribu- ción de las poblaciones de teosinte y la naturaleza de las mismas haya cambiado en los 8000 años trans- curridos desde la domesticación del maíz, así como de indicios que apunten lo contrario, el aceptar si la domesticación del maíz ocurrió de forma unicéntrica o multicéntri- ca depende de cómo se interprete el pasado evolutivo de las poblaciones de teosinte. En cuanto al número de ancestros, sin embargo, el consenso es mayor: la hipótesis monofilética que propone la raza Balsas como único ancestro goza de amplia acep- tación entre los expertos. Con todo, todavía quedan muchas cuestiones por aclarar. Deberemos esperar que los futuros estudios arrojen luz sobre las controversias que subsisten en la actualidad.
Takeo Angel Kato Yamakake se dedica a la citogenética del género Zea. Obtuvo
el grado de ingeniero agrónomo en la Escuela Nacional de Agricultura, en el Estado de México. Completó su formación en las universidades estatales de Carolina del Norte y Massachusetts. Hasta 1972 trabajó en el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). Desde 1975 desarrolla su actividad en el Colegio de Postgra- duados en Ciencias Agrícolas, también en el Estado de México.
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30 de abril; 2002.