Efecto del clima en la producción de resina

3.1. Análisis intranual

El análisis de los resultados intranuales permite la discusión de los efectos a corto plazo del clima y la disponibilidad hídrica. Observando los datos de producción por pica de las campañas estudiadas, lo primero que se observa es un primer valor muy alto correspondiente a la pesada de la primera pica. Este efecto está atenuado en el caso del primer año en Armuña, probablemente debido a que se trata del primer año de resinación (Figura 26).

Como se ha descrito en el segundo apartado de la discusión, a lo largo de los primeros 15 días tras la primera pica, la red de canales constitutiva que se encuentra conectada con la zona de la lesión comenzará a vaciar su contenido a través de los canales rotos que quedan expuestos al exterior bajo los efectos de la presión y la temperatura que hacen fluir la resina (Schopmeyer et al., 1954; Lewinsohn et al., 1991), hasta que el flujo comienza a decrecer por el efecto de sellado de los pequeños canales radiales al entrar la resina en contacto con el aire y cristalizar (periodo alargado por efecto de la pasta ácida). Al mismo tiempo, 3 o 4 días después de la herida, se activan los procesos de síntesis de nueva resina inducida (Ruel et al., 1998; Lombardero et al., 2000). Siguiendo este patrón, se observó un importante decrecimiento entre la producción de la primera pica y la segunda en todos los años de estudio en Melque y en los dos últimos en Armuña (Figura 26). Este decrecimiento no concuerda con la variación de temperatura que aumenta considerablemente en 2008 (Figura 26) y que podría favorecer la secreción de la resina al incrementar su fluidez. Esto podría ser debido a un parcial agotamiento de la resina almacenada en años anteriores y una mayor inversión en procesos de crecimiento y diferenciación que en los de defensa, de acuerdo con la teoría de defensa-crecimiento (Lorio et al., 1986; Herms & Mattson, 1992) ya que este momento coincide con frecuencia con la fase de diferenciación de estructuras reproductoras en el individuo.

De manera similar, el incremento de la producción en la tercera y cuarta pica puede ser explicado por i) el flujo de la resina de los nuevos canales formados como respuesta a las heridas (Ruel et al., 1998; Lieutier, 2004; Moreira, 2010; Krokene & Nagy, 2012); ii) la influencia de las variables climáticas como la radiación

que favorecen los procesos de síntesis (Peñuelas & Llusia, 1999); y iii) altas temperaturas que permiten tiempos más largos del flujo (Pardos et al., 1976) (Figura 26).

Después de los altos valores alcanzados a mitad del verano, la producción comienza a decrecer probablemente debido al vaciado de la red de canales conectada con la zona de la herida, el descenso de la radiación y la temperatura y el efecto del estrés hídrico sobre los procesos de síntesis: en áreas mediterráneas se han establecido relaciones negativas entre la actividad fisiológica de las plantas y las sequías estivales (Peñuelas & Llusia, 1999; de Luis et al., 2011; Vieira et al., 2014). Cuando el déficit hídrico supera ciertos umbrales, la formación del tejido xilemático y los procesos de síntesis de resina pueden encontrarse limitados. Estudios recientes mostraron que la sequía primaveral (mayo-junio) es el principal factor que limita el crecimiento en coníferas en la región mediterránea (Lebourgeois et al., 2012; Vieira et al., 2014). Nuestros resultados mostraron bajas producciones cuando el déficit hídrico acumulado alcanzaba valores en torno a

los 350-400 mm en agosto (Figura 28a y Figura 29). P. pinaster responde al estrés hídrico a través de un

comportamiento isohídrico cerrando sus estomas para evitar fallos hidráulicos; este mecanismo implica un descenso en la fotosíntesis y formación de carbohidratos de tal manera que las reservas de la planta pueden verse comprometidas en caso de sequías prolongadas (Ripullone et al., 2007; de Luis et al., 2007, Michelot et al., 2012). En nuestro trabajo se observó una respuesta negativa al estrés hídrico en agosto en la producción de resina (Figura 29). Estos resultados indican que una vez superado un umbral de déficit hídrico, la disponibilidad de agua tiene un efecto positivo en el flujo de resina ya que permite que aumente la síntesis de carbohidratos que quedarán a disposición de la planta para invertirlos en procesos de defensa.

Los valores mínimos de producción de resina durante la campaña se obtuvieron en la última pica en 2007 y 2010, y en la penúltima en 2008 en Melque y 2009 en las dos localizaciones (Figura 26). Las lluvias de agosto fueron tres veces mayores en 2008 y 2009 que en 2007 y 2010 (Figura 19) sugiriendo que las altas producciones de 2008 y 2009 (a finales de septiembre) pueden relacionarse con altas radiaciones (2009) y contenidos de agua en suelo que permitieron a las plantas invertir en fotosintatos, coincidiendo con un segundo periodo de crecimiento descrito en otoño en zonas mediterráneas (Camarero et al., 2010; Vieira et al., 2014).

3.2. Análisis interanual

Observando los efectos a más largo plazo de las variables climáticas encontramos que existe un efecto positivo de la lluvia de verano en el área y frecuencia de los canales axiales formados el año siguiente (Tabla

Discusión

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8), y también entre el contenido en agua en el suelo de julio y la producción de resina el año siguiente (Figura 29). Estudios recientes en localidades mediterráneas mostraron resultados similares con relaciones positivas entre las lluvias de verano y los crecimientos radiales en árboles resinados al año siguiente (Génova et al., 2014). Como se expuso en el primer apartado de la discusión, esta variable se encuentra además fuertemente

relacionada con la frecuencia de canales axiales en Pinus (Rigling et al., 2003) y también con la producción de

resina (Rodrigues et al., 2008).

A pesar de los efectos positivos de la disponibilidad de agua en verano para la producción del año en curso y del siguiente año, nuestros resultados mostraron una correlación positiva entre el estrés hídrico de primavera y la producción de resina (Tabla 7 y Figura 29).

Estos resultados guardarían relación con la hipótesis del balance crecimiento-diferenciación durante periodos de estrés moderado que no son óptimos para el crecimiento. La escasez de recursos como consecuencia del descenso en la actividad fisiológica de la planta a causa de este estrés hídrico (Peñuelas & Llusia, 1999; de Luis et al., 2011; Vieira et al, 2014), podría incrementar los procesos asociados a la defensa de la planta a expensas de los de crecimiento (Ruel et al., 1998; Lombardero et al., 2000). Otros estudios apoyan esta hipótesis, como Turtola (2003) que observa que sequías severas incrementan la concentración de algunos monoterpenos y ácidos resínicos en pino silvestre y Tingey (1980) que observó que las tasas de

emisión de monoterpenos se incrementaban exponencialmente con la temperatura en Pinus elliottii.

Los resultados interanuales mostraron también que las producciones en 2009 y 2010 dependieron más de la radiación mientras que en 2007 y 2008 se relacionaron más con variables asociadas al estado hídrico (Tabla 7). Los mayores contenidos de agua en suelo al comienzo de la campaña en 2007 y 2008 (Figura 28b) podrían haber favorecido el almacenamiento de fotosintatos por aquellos árboles menos estresados (Lorio & Sommers, 1986; Lewinsohn et al., 1993; Lombardero et al., 2000), de modo que mostrasen menos dependencia de las variables relacionadas con la radiación.

Del mismo modo que se observó en los resultados de los análisis intranuales, los efectos del clima coinciden con los efectos que produce la herida de resinación (Tabla 8 y Figura 20). En el caso de los interanuales, esta característica se observa en el incremento del flujo de resina y el área y frecuencia de los canales axiales para los árboles resinados en 2008 y 2009 comparándolo con el 2007, primer año de resinación en Armuña y segundo en Melque (Figura 20).

La producción por árbol de resina en 2007 en Melque para la primera pica fue tres veces mayor que la primera del mismo año para Armuña (Figura 26). El hecho de que fuera el primer año que se resinaba en Amuña y el segundo en Melque posiblemente afectó a los mecanismos del sistema de defensa inducida descritos en el segundo apartado y en la bibliografía (Ruel et al., 1998; Krokene & Nagy, 2012), de tal manera que los árboles de Melque estaban ya inducidos en el momento de la primera pica del 2007, incrementándose su producción (Figura 20) (Lombardero et al., 2000; Bonello & Blodgett, 2003; Bonello et al., 2006; Moreira et al., 2009) y la formación de nuevos canales resiníferos (Figura 24) (Moreira et al., 2008).

El calentamiento global y el aumento de la demanda de resinas naturales hacen imprescindible la disponibilidad de información acerca de los efectos del clima en la producción de resina y la salud de las masas resinadas para la gestión de estos pinares. Las características del clima mediterráneo combinadas con los efectos del cambio climático tales como sequias prolongadas o fuertes lluvias estivales son factores limitantes para determinados usos del suelo que sin embargo podrían ofrecer ventajas competitivas para la actividad resinera.

3.3. Relaciones entre el clima y la anatomía

El análisis de las relaciones entre el clima y la anatomía permite ampliar la perspectiva de las relaciones entre el clima y la producción de resina. Estudios previos informaban que las altas temperaturas, la aridez, y los inviernos fríos se relacionaban con mayores frecuencias y tamaños medios de los canales resiníferos (Zamski, 1972; Rigling et al., 2003; Martín et al., 2010; Esteban et al., 2010).

El etileno parece jugar un papel clave en la vinculación de factores externos con la producción y formación de canales. Los dos principales factores implicados en la producción de etileno son las temperaturas extremas y las sequías (Abeles et al., 1992; Esteban et al., 2012). Esto podría explicar las

correlaciones observadas entre las variables de frecuencia y área por mm2 _{de canales y las variables climáticas;}

déficit hídrico acumulado, temperatura máxima y número de meses de helada segura en el año anterior (Tabla 8).

Del mismo modo que en el caso de la producción, las precipitaciones de verano incrementaron el área y la frecuencia de canales axiales, si bien otros autores encontraron relaciones negativas entre estos parámetros (Wimmer & Grabner, 1997; Rigling et al., 2003). Hay que tener en cuenta que estos estudios han sido llevados a cabo en climas de tipo atlántico, a diferencia del nuestro que se realizó bajo un clima mediterráneo

Discusión

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en el que las sequías de verano son uno de los principales factores de estrés que limitan los procesos de formación del xilema (Vieira et al., 2014).