EL ORDEN TRIGONIOIDA DALL (MOLLUSCA; BIVALVIA) EN EL MESOZOICO DE CHILE

Ernesto Pérez d’A.1; Renato Reyes B.2 1

Diego de Deza 1111, Depto. 302, Las Condes. 2Diego Portales 936, Depto. 6, Viña del Mar Introducción

El Orden Trigonioida Dall, 1889, tiene sus primeros representantes a nivel mundial en el Ordovícico (?) o Silúrico. Este grupo de bivalvos marinos alcanzó relevancia en el Mesozoico, Era donde demuestran poseer una gran fuerza evolutiva y capacidad de radiación en algunos momentos de su historia. A pesar de haber sido considerados extinguidos desde el final del Mesozoico, en 1802 se encontraron especímenes vivientes (Neotrigonia) en Australia, descubriéndose luego ejemplares fósiles únicamente en el Cenozoico (Eotrigonia) de la misma región. Algunas de las especies actuales viven en aguas que varían entre 70 a más de 100 m de profundidad. En cambio, los trigonioideos fósiles proliferaron en aguas someras, cuya profundidad no superaba los 10 a 15 m (Stanley, 1977). Fueron parte de la infauna bentónica, excavadores superficiales, semienterrados en fondos arenoso lodosos de la mayor parte de los mares someros cálidos durante el Mesozoico. Son considerados indicadores de líneas de costa (Fuenzalida, 1964). Poseen una concha provista de una sorprendente variedad ornamental (con costas concéntricas, oblicuas o en ‘V’, radiales en algunas especies o con nodos y/o tubérculos). Se caracterizan por tener una charnela esquizodonta, que no ha variado significativamente en el tiempo. A nivel mundial se han propuesto más de 119 géneros y subgéneros, de los cuales alrededor de 35 han sido reconocidos en Chile.

El orden Trigonioidea Dall tiene un primer intento de clasificación en Agassiz (1840), quien distinguió sólo un género, Trigonia Bruguière con múltiples especies, a las que agrupó en siete secciones. Las especies, la mayoría de su autoría, las asignó al Jurásico y Cretácico. J. Lycett, E. Bayle y H. Coquand, G. Steinmann, W. Möricke, A. d’Orbigny, L. Hupé y R. Philippi, en el siglo XIX, emplearon un sistema de clasificación similar. En cambio, en el primer tercio del siglo XX, van Hoepen (1929) desglosó el género

Trigonia en nuevos géneros, los que incluyó en subfamilias. Numerosos autores

continuaron aportando descripciones de géneros y especies nuevas, entre los que destacan C. Burckhardt, O. Wilckens, C. Crickmay, C. Lisson, J. Marwick, C. Weaver, W. Dietrich, J. Rennie, L. Lambert, A. Leanza, L. Cox, A. Saveliev, S. Skwarko y R. Levy. Mención especial merecen T. Kobayashi, S. Maeda, M. Nakano, quienes desarrollaron un constante estudio sistemático y filogenético de este grupo y aportaron un catastro de los géneros y especies conocidos a nivel mundial. Trabajos más recientes son, entre otros, los de N. Newell y D. Boyd, L. Saul, T. Poulton, H. Leanza, H. Camacho, C. Fleming, A. Francis, A. Hallam, S. Kelly y M. Cooper. Fue este último quien planteó, en 1991, un aspecto nuevo en la sistemática de los trigonioideos, al expresar su desacuerdo en seguir manteniendo en una familia única a un grupo tan diversificado. Con fundamentos filéticos, pero con un sentido práctico, propuso los subórdenes Trigoniina y Myophorellina para incluir las superfamilias Myophoriacea y Trigoniacea, en el primer suborden, y Myophorellacea y Megatrigoniacea, en el segundo. Debe concluirse, sin embargo, que la elaboración de una sistemática filogenética para este grupo permanece todavía pendiente. [Ver referencias de los trabajos de los autores citados anteriormente en: Reyes y Pérez, 1979; Leanza, 1993; Pérez et al. (2008)].

Esta contribución corresponde a una síntesis de los resultados del Proyecto de Investigación denominado ‘Importancia cronoestratigráfica de las Trigonias de Chile’, iniciado en 1976 por los presentes autores, con los auspicios de la Universidad de Chile, Departamento de Biología (ex Sede Valparaíso). Posteriormente, fue continuado en el ex

Instituto de Investigaciones Geológicas (IIG) y en el actual Servicio Nacional de Geología y Minería (SERNAGEOMIN). El objetivo de dicho proyecto consistió en comprobar la proposición, formulada por Reyes y Pérez (1979b), según la cual los trigonioideos podrían ser útiles como marcadores biocronoestratigráficos (fósiles índices) del Mesozoico chileno, en ausencia de amonites. Dicha propuesta se basó en la relativa abundancia de este grupo de bivalvos en estratos de esa Era, en la aparente corta duración de las especies en el tiempo (evolución rápida) y, lo que es más importante, por su asociación y/o relación estratigráfica con fósiles índices (amonites). De verificarse estos supuestos, por lo menos parte de los taxones podrían constituir una herramienta confiable, a nivel local, en la asignación de líneas de tiempo, indispensables en la elaboración de la Carta Geológica del país. Esta investigación se ha extendido hasta el año 2008, aunque no necesariamente en forma continuada. Los resultados alcanzados han sido dados a conocer desde el año 1977 en monografías, artículos en revistas especializadas y en Congresos, principalmente geológicos, completando un total de 32 contribuciones. Parte de ellas corresponden a Pérez y Reyes (1977, 1978 a, b, 1980, 1983 a, b, 1985, 1986, 1989 a, b, 1994, 1996), Pérez et al. (1995, 2008), Reyes y Pérez (1979 a, b, 1980, 1982, 1984, 1985). En dichas publicaciones, se propusieron especies, géneros y subgéneros, familias y subfamilias nuevas para el Mesozoico de Chile y taxones en nomenclatura abierta, los que se mencionan a continuación, con sus correspondientes asignaciones de edad avaladas por su asociación con amonites.

Taxones propuestos

Triásico

Maoritrigonia sparsicostata Pérez y Reyes, 1994. Nórico-Rético. Maoritrigonia mollesensis Pérez y Reyes, 1994. Nórico superior-Rético. Jurásico

Quadratojaworskiella acarinata Pérez y Reyes, 2008. Hettangiano medio a superior; Sinemuriano superior.

Prosogyrotrigonia tenuis Pérez y Reyes, 2008. Hettangiano superior

Prosogyrotrigonia sp.3 Pérez y Reyes, 2008. Hettangiano superior o Sinemuriano inferior Prosogyrotrigonia sp.1 Pérez y Reyes, 2008. Sinemuriano inferior?

Groeberella sp. Pérez, Reyes y Damborenea, 1995. Sinemuriano inferior ?Trigonioida indet. Pérez y Reyes, 2008. Sinemuriano superior

Myophorella (M.) sp. 2 Pérez y Reyes, 2008. Pliensbachiano superior Jaworskiella sp. Pérez y Reyes, 2008. Sinemuriano superior.

Prosogyrotrigonia sp. 2 Pérez y Reyes, 2008. Sinemuriano superior

Psilotrigonia vegaensis Pérez y Reyes, 2008. Sinemuriano superior o Pliensbachiano inferior Quadratojaworskiella pustulata Reyes y Pérez, 1980. Pliensbachiano inferior a superior Vaugonia sp. 2 Pérez y Reyes, 2008. Pliensbachiano superior

Vaugonia hectorleanzai Pérez y Reyes, 2008. Toarciano inferior

Vaugonia sp. 1 Pérez y Reyes, 2008. Toarciano inferior; Toarciano medio Scaphorella susanae Pérez y Reyes, 2008. Toarciano superior

Myophorella (M.) reginae Pérez y Reyes, 2008. Toarciano medio; Toarciano superior Neuquenitrigonia plazaensis Pérez y Reyes, 2008. Toarciano medio

Myophorella (M.) bolitoensis Pérez y Reyes, 2008. Aaleniano inferior Myophorella (M.) sp. 1 Pérez y Reyes, 2008. Aaleniano inferior

Vaugonia (V.) fuenzalidai Reyes y Pérez, 1984. Bathoniano superior (?)-Caloviano inferior Vaugonia (V.) lissocostata Reyes y Pérez, 1984. Bathoniano superior(?)-Caloviano inferior Linotrigonia (Oistotrigonia?) chongi Pérez y Reyes, 1985. Kimmeridgiano

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Cretácico Inferior

Syrotrigonia chilensis Pérez y Reyes, 1986. Neocomiano Syrotrigonia biroi Pérez y Reyes, 1986. Neocomiano

Myophorella (Promyophorella) hillebrandti Reyes y Pérez, 1985. Neocomiano Iotrigonia stowi aisenensis Reyes, 1970. Valanginiano-Hauteriviano

Paulckella taverai Pérez y Reyes, 1989. Hauteriviano-Aptiano

Syrotrigonia obesa Pérez y Reyes, 1997. Hauteriviano superior-Aptiano Paulckella covacevichi Pérez y Reyes, 1989. Albiano inferior

Cretácico Superior

Neobuchotrigonia topocalmensis (Pérez y Reyes, 1980). Campaniano-Maastrichtiano Géneros y subgéneros

Quadratojaworskiella Reyes y Pérez, 1980. Hettangiano-Pliensbachiano Paranditrigonia Pérez y Reyes, 1983. Titoniano superior- Berriasiano basal Scaphorella Leanza, Pérez y Reyes, 1987. Bajociano-Caloviano inferior temprano Paulckella Cooper, Pérez y Reyes, 1989. Hauteriviano-Aptiano

Neobuchotrigonia Pérez y Reyes, 1996. Santoniano (superior?)-Maastrichtiano inferior Familias y subfamilias

Groeberellidae Pérez, Reyes y Damborenea, 1995. Jurásico Inferior-Medio Syrotrigoniinae Pérez y Reyes, 1997. Titoniano superior-Albiano inferior Historia paleobiogeográfica

El conjunto de trigonioideos mesozoicos reconocidos en Chile (no se han encontrado en el Cenozoico) comprende, hasta el momento, 106 especies incluidas en 35 géneros y subgéneros, y alrededor de 10 taxones en nomenclatura abierta. Estas especies están representadas desde el Triásico Medio (Anisiano) hasta el Cretácico Superior (Maastrichtiano). El registro es prácticamente continuo en el Triásico, Jurásico y Cretácico, pero no existe, hasta ahora, información de trigonioideos en los pisos Ladiniano-Cárnico, Bathoniano, Oxfordiano (información insegura) y Cenomaniano- Santoniano.

Triásico. Tienen desarrollo moderado, y con un solo taxón en el Anisiano (Trigonia

tabacoensis Barthel; Fig. 1) que sería el miembro más antiguo a nivel mundial, aunque el

género Trigonia ha sido citado (pero sin descripción de especies) para ese piso en Nueva Zelanda. En el Triásico Superior predominan los géneros del Asia Pacífico, pero también se desarrollan taxones endémicos: Perugonia (Perú, Colombia, Chile).

Fig. 1. Trigonia tabacoensis Barthel, valva izquierda, A- vista interna, B- vista anterior, C- vista externa. Tomado de Barthel (1958). Escala = 1 cm.

Jurásico Inferior. Son escasos en el Hettangiano y, en general, tuvieron un carácter cosmopolita en el resto de los pisos, con especies que emigraron a través del Tethys. Sólo Quadratojaworskiella es considerado endémico para Chile.

Jurásico Medio. Una parte de los géneros liásicos se extinguió, presentándose muy disminuidos. Conservan su carácter cosmopolita, distinguiéndose Neuquenitrigonia como endémico de Chile y Argentina.

Jurásico Superior. En el Kimmeridgiano tienen escaso desarrollo, pero en el Titoniano experimentan un brusco incremento los géneros indoafricanos. Se desarrollan tres géneros hasta ahora endémicos: Virgotrigonia (Perú, Argentina y Chile), Antutrigonia (Argentina y Chile) y Paranditrigonia (Chile).

Cretácico Inferior. Los trigonioideos tienen su mayor desarrollo y mayor diversidad en esta Época, en Chile y Argentina. Perduran varios géneros titonianos y se incorporan otros del Tethys, India y Nueva Zelanda. Se manifiesta un predominio de géneros indoafricanos sobre los cosmopolitas y del Tethys. Se reconoce un género endémico, Paulckella (Chile). Cretácico Superior. Se aprecia una gran declinación del grupo, que se extingue a fines del Maastrichtiano en la mayor parte del mundo. Perduran varios géneros de la Época anterior. Tienen una clara influencia austral. ‘Pterotrigonia’ cazadoriana Wilckens es una especie endémica (Chile y Argentina).

Trigonioideos con valor cronoestratigráfico

Los estudios realizados por los presentes autores han confirmado el valor cronoestratigráfico de los trigonioideos del Mesozoico de Chile, lo cual ha permitido postular como especies índices a los taxones que se mencionan a continuación.

Triásico. Trigonia tabacoensis Barthel [Anisiano; Fig. 1], Perugonia lissoni (Steinmann) [Nórico o Rético].

Jurásico. Prosogyrotrigonia tenuis Pérez y Reyes. [Hettangiano]; Frenguelliella poultoni

Leanza [Sinemuriano]; Quadratojaworskiella pustulata Reyes y Pérez, Myophorella

araucana Leanza [Pliensbachiano]; Neuqueniceras plazaensis Pérez y Reyes

[Toarciano]; Myophorella (M.) bolitoensis Pérez y Reyes [Aaleniano]; M. (M.) signata Agassiz. [Bajociano]; Trigonia ex gr. costata Sowerby [Caloviano]; Linotrigonia (Oistotrigonia?) chongi Pérez y Reyes [Kimmeridgiano]; Anditrigonia eximia (Philippi), A.

discors (Philippi) [Titoniano].

Cretácico Inferior. Paranditrigonia potrerillensis Reyes y Pérez, Virgotrigonia hugoi Leanza [Titoniano superior-Berriasiano basal]; Myophorella (Promyophorella) hillebrandti Reyes y Pérez, Syrotrigonia chilensis Pérez y Reyes, S. biroi Pérez y Reyes, S. obesa Pérez y Reyes [Neocomiano]; Iotrigonia stowi (Kitchin) [Valanginiano-Hauteriviano]; Trigonia

aliexpandita Leanza y Garate [Hauteriviano]; Paulckella covacevichi Pérez y Reyes, P. nepos Paulcke [Albiano inferior].

Cretácico Superior. Pacitrigonia hanetiana (d’Orbigny), P. (P.) windhauseniana (Wilckens), ‘Pterotrigonia’ cazadoriana (Wilckens) [Campaniano-Maastrichtiano].

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Agradecimientos

El proyecto de investigación ‘Importancia cronoestratigráfica de las Trigonias de Chile’ contó con el apoyo de la Subdirección Nacional de Geología (SERNAGEOMIN) entre los años 1976 y 2008. El paleontólogo F. A. Mourgues, de esta última institución, colaboró en la preparación de la figura 1.

Referencias

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