Tras la dilucidación del ciclo de vida de los trematodes, la comunidad de los helmintólogos dirigió sus esfuerzos al estudio del desarrollo de los cestodes. En particular, había una gran cantidad de especulaciones respecto de la relación entre los cestodes y los llamados “gusanos císticos”. Van Beneden había propuesto la hipótesis de que los “gusanos císticos” no son helmintos adultos, sino la etapa larval de los cestodes, pero no puso a prueba su propia conjetura. Otros investigadores, como Haubner, Wagner, Leuckart, y von Siebold, hicieron experimentos con animales vertebrados para estudiar la relación entre los gusanos císticos y los cestodes.
Leuckart merece un párrafo aparte, debido a la índole de sus experimentos, que consistían en auto-infectarse con larvas de lombrices solitarias. Tras realizar uno de esos experimentos, encontró, meses más tarde, proglótidos de cestode en sus heces. (Grove, 1990: 48). También realizó experimentos con vacas y cerdos. En 1861 demostró que las vacas actúan como hospedadores intermediarios de Taenia saginata. Además, pudo observar el desarrollo de los cisticercos de Taenia solium hasta su forma adulta, tras haber infectado experimentalmente a un grupo de cerdos con los cisticercos de la especie en cuestión (Enigk y Habil, 1989).
Más dramáticos aún fueron los experimentos de Gottlieb Heinrich Friedrich Küchenmeister (1821-1890), quien se convirtió en el parasitólogo más famoso y controversial del siglo XIX. Al igual que sus colegas, Küchenmeister estaba investigando la relación entre las lombrices solitarias y los cisticercos. Sus primeros experimentos no fueron controversiales; utilizó zorros, gatos y perros. Esos experimentos le permitieron afirmar que los cisticercos son una etapa larval en el desarrollo de los cestodes (Grove, 1990; Enigk & Habil, 1989). Inicialmente, sus resultados no despertaron demasiado interés.
Pero la situación se volvió muy controversial, y famosa, cuando comenzó a hacer experimentos con presos que habían sido condenados a muerte. En 1854, obtuvo un permiso del gobierno para administrarle cisticercos (denominados Cysticercus cellulosae en su época) a un criminal que iba a ser ejecutado bajo la guillotina. Küchenmeister le administró 70 cisticercos, escondiéndolos en su comida algunos meses antes de que fuera ejecutado. Tras ser guillotinado, se diseccionó su cadáver y se encontraron lombrices solitarias adultas en su intestino. Más adelante, en 1860, repitió el experimento con otro preso condenado a muerte; esta vez le administró los cisticercos mucho antes de que fuese ejecutado. Ese prisionero también fue diseccionado, y Küchenmeister encontró once lombrices solitarias en su intestino; la más grande de ellas medía varios metros de largo (Grove, 1990: 48). Estos experimentos desataron una ola de controversias. Sus detractores, incluyendo a varios de sus colegas, declararon que no era ético experimentar con seres humanos de esa manera, ni siquiera con criminales condenados a muerte. Además, argumentaron que la dilucidación del ciclo de vida de los cestodes no podía justificar, por sí mismo, semejantes prácticas.
Siendo así, se puede decir que Küchenmeister no introdujo términos técnicos nuevos, pero cambió radicalmente el significado de uno que era aceptado de manera casi unánime por la subcomunidad de los helmintólogos: el de “gusanos císticos”. Casi todos los investigadores de esta época creían que se trataba de un grupo de gusanos adultos. Rudolphi creía que formaban uno de los grandes grupos, junto a los cestodes, trematodes, nematodes y acantocéfalos. Küchenmeister tuvo la sospecha de que los llamados “gusanos císticos” en
en sus experimentos corroboraron esa sospecha. Conoció el trabajo de Steenstrup (Grove, 1990: 46-47), y se planteó la misma pregunta fundamental: "¿Cuales son las etapas del ciclo de vida del helminto X?". Si bien Steenstrup había formulado esa pregunta para el estudio de los trematodes, Küchenmeister advirtió que también se la podía formular respecto de los cestodes.
Introdujo una gran cantidad de enunciados aceptados en su obra On Animal and
Vegetable Parasites of the Human Body y en otros textos. Describe con precisión la
morfología externa y la anatomía interna de los principales grupos de helmintos. También describe de manera detallada sus ciclos de vida, desde sus comienzos en un huevo, pasando por las etapas larvales, hasta llegar a la fase adulta.La especie de cestode que utilizó para sus experimentos con presos condenados a muerte fue Taenia solium. Había logrado establecer que los cerdos son los hospedadores intermediarios y que los seres humanos son los hospedadores definitivos. Los últimos se infectaban al ingerir carne de cerdo contaminada con las fases larvales. Sin embargo, no estaba claro cómo es que se infectan los cerdos. Había dos posibilidades: o bien los cerdos ingieren los huevos, expelidos por los seres humanos, o bien existe otro hospedador intermediario, probablemente un insecto, que ingiere los huevos, y que tiempo después estos insectos son ingeridos por los cerdos. Este problema de la existencia de un invertebrado hospedador no era exclusivo de la especie Taenia solium, sino que era un interrogante en general para todos los cestodes. Se refirió a este problema en una comparación que hizo entre un género de cestodes marinos y terrestres:
"En los intestinos de los peces, especialmente los peces marinos, viven ciertos gusanos cestodes, que están provistos de un apéndice inarticulado en forma de banda, pero que aún no muestran el comienzo del desarrollo sexual, y que, como fue establecido por primera vez por Creplin, y como ya se ha mencionado, se convierten en bothriocéfalos maduros en los intestinos de los peces superiores, o en las aves marinas que se alimentan de estos peces. Todavía no está claro si estas criaturas en los intestinos de los peces se han desarrollado allí, o si solo alcanzaron los intestinos mediante uno de los animales de los que se alimenta el pez (como, por ejemplo, un cangrejo, un molusco o un insecto), en el que han desarrollado su escólice, después de que el animal se tragó los huevos de los bothriocéfalos maduros. Por lo tanto, puede haber dos formas posibles para el desarrollo del bothriocéfalo maduro. O bien el animal inferior, que alberga el escólice de la misma manera que el hospedador de los cisticerco alberga esas criaturas, es devorado por un animal (como un gran pez, ave o mamífero depredadores), en el intestino del cual el escólice, al ser liberado, se desarrolla inmediatamente; o bien el animal mencionado primero es tragado por otro, en el intestino del cual ciertamente pasa por los mismos cambios preliminares que ocurren cuando un cisticerco ingresa en un canal alimentario adecuado, pero es incapaz de desarrollarlos hasta la madurez. Solo cuando este segundo animal es devorado por otro que pertenece a una especie superior, el escólice obtiene las condiciones por las cuales puede convertirse en un bothriocéfalo maduro." (Küchenmeister, 1857: 100-101)
Además de éstos y de muchos otros enunciados lingüísticos, Küchenmeister también realizó varias ilustraciones científicas. Dibujó cisticercos y otros estadios larvales, y también hizo ilustraciones de las partes anatómicas de los cestodes y de los trematodes. Un ejemplo de este tipo de ilustraciones se exhibe en la figura (17).
Figura (17). Ilustraciones científicas del cestode Echinococcus y del trematode Distoma, en el libro de Küchenmeister (1857) On Animal and Vegetable Parasites of the Human Body. A la derecha se
pueden observar las variaciones morfológicas de los ganchos.
Küchenmeister conoció la obra de Steenstrup (1845), e intentó utilizarla para dilucidar el ciclo de vida de los cestodes. Si bien los cestodes, a diferencia de los trematodes, no presentan una alternación de las generaciones, sí tienen un ciclo de vida que comienza dentro de un huevo y sigue una serie de etapas larvales hasta alcanzar la madurez. Por este motivo, el esquema explicativo de Küchenmeister tiene la misma forma que el de Steenstrup. La diferencia consiste en que las instrucciones de relleno permiten la realización de una instancia concreta para el caso de los cestodes:
Instancia concreta de CICLOS DE VIDA
Pregunta: ¿Cuáles son las etapas del ciclo de vida de los cestodes? Respuesta:
1) El ciclo de vida de un cestode comienza dentro de un huevo, en un medio terrestre. 2) Del huevo eclosiona una larva, una vez que el huevo ha sido ingerido por un insecto.
3) El insecto es ingerido por un hospedador intermediario vertebrado, y dentro de este último la larva alcanza el siguiente estadio. Dependiendo de la especie de cestode, el número de etapas larvales varía, al igual que sus nombres, y también la especie de hospedador intermediario. Si se trata, por ejemplo, de la especie Taenia solium, el insecto es ingerido por un cerdo doméstico, y la misma se transforma en un cisticerco.
4) Cuando el hospedador definitivo, otro vertebrado, se alimenta del hospedador intermediario, ingiere carne contaminada con cisticercos. Éstos prosiguen su desarrollo en el hospedador definitivo, hasta convertirse en cestodes adultos. En el caso de Taenia solium, el hospedador definitivo es el ser humano, en el que las lombrices solitarias adultas se desarrollan a partir de los cisticercos contenidos en la carne de cerdo.
5) Los cestodes adultos se reproducen sexualmente dentro del hospedador definitivo, ya sea por autofecundación, ya sea por reproducción con otro cestode, produciendo huevos que después son expulsados al medio exterior, reiniciando el ciclo.
Por lo tanto, 6) Las etapas del ciclo de vida de los cestodes son las consignadas en (1), (2), (3), (4), y (5).
Este ítem es un tanto complicado en el caso de Küchenmeister. Si bien obtuvo un enorme grado de autoridad por haber elucidado el ciclo de vida de Taenia solium, cuya explicación proporcionó las bases para elucidar otras especies de cestodes, sus investigaciones fueron cuestionadas desde un punto de vista ético. Sus críticos argumentaron que la experimentación con seres humanos, aunque sean presos condenados a muerte, es una práctica inaceptable desde un punto de vista ético y moral. La complicación surge porque, por un lado se aceptan los nuevos enunciados que fueron posibles gracias a esos experimentos, pero al mismo tiempo se niega la validez de esos mismos experimentos.
Küchenmeister detalla de manera minuciosa los experimentos que realizó con los presos condenados a muerte. En uno de los pasajes de su libro, se lee lo siguiente:
"Yo mismo proporcioné la prueba directa de estas afirmaciones al realizar los siguientes experimentos sobre un asesino condenado a muerte. 72, 60, 36, 24 y 12 horas antes de la ejecución 12, 18, 15, 12 y 18 especímenes de Cysticercus cellulosae fueron administrados al criminal, en parte, en una sopa de arroz y fideos, enfriada a la temperatura de la sangre y, en parte, en pasteles de sangre de los cuales se eliminó la grasa y se la reemplazó por cisticercos. Los cisticercos ya había estado setenta y dos horas en un sótano antes de que los encontrara por casualidad, como lo indiqué más adelante en 'Wittelshöfer's neuer medic. Wochenschrift', n. ° 1, 1855, y antes de que pudiera administrarlos. La última administración se había mantenido a unas 130 horas fuera del organismo vivo. Inicialmente no creía que los cisticercos que habían permanecido más de 80 horas podían ser capaces de desarrollarse, como tampoco podía creer que este fuese el caso de los cisticercos contenidos en salchichas ahumadas y jamones. Tras la autopsia, cuarenta y ocho horas después de la ejecución, encontré diez Taenias jóvenes, de las cuales seis no tenían ganchos, pero cuatro exhibían claramente los ganchos característicos de T. solium. Las tenias pequeñas medían entre 4-8 milímetros de longitud, habían desarrollado sus ganchos y probóscide y se habían adherido al intestino, y poseían un pequeño apéndice en forma de banda, de unos 2-5 milímetros de largo, que estaba invertida en la extremidad, como se ve en aquellos individuos que se encuentran, por ejemplo, en el intestino de un perro tres días
después de la administración de los cisticercos del conejo. Los experimentos subsiguientes del mismo tipo ciertamente nos darán los medios para rastrear el progreso de esta Taenia a medida que aumenta su edad, de acuerdo con los diversos tiempos de administración de Cysticercus cellulosae. Mientras tanto, el experimento anterior es una prueba suficiente de esta conversión de los gusanos císticos en Taeniae en el interior del intestino humano, y también del modo de infección." (Küchenmeister, 1857: 115-117)
La metodología de Küchenmeister es la misma que la de Steenstrup, cuya obra conoció e influyó decididamente en sus propias investigaciones. Las especulaciones típicas del siglo XVIII acerca del origen de los cestodes, así como de su modo de transmisión, habían quedado definitivamente en el pasado La idea preformacionista de "gusanos en miniatura" que se transmiten por inhalación, así como también la idea de que los cestodes se generan espontáneamente a partir de una masa amorfa, ya no podían conciliarse con los experimentos que demostraban el desarrollo de un cestode adulto a partir de los cisticercos.
Gottfried Carl Haubner (1806-1882) llevó a cabo varios experimentos animales con tenias, reemplazando temporalmente a Küchenmeister, quien en ese momento estaba casi por completo dedicado a la práctica de la medicina. Estos experimentos fueron financiados por el Ministerio de Asuntos Internos del Reino de Sajonia, y según Enigk y Habil (1989), fue el primer caso histórico del financiamiento estatal de la helmintología. Haubner también fue el primero en obtener quistes a partir de huevos de Echinococcus granulosus.
Años después de los experimentos de Küchenmeister, Leuckart trabajó y demostró en 1861 que las vacas actúan como hospedadores intermediarios de Taenia saginata (Enigk y Habil). También pudo observar el desarrollo de los cisticercos de Taenia solium hasta su forma adulta, tras haber infectado experimentalmente a un grupo de cerdos con los cisticercos de la especie en cuestión (Enigk y Habil, 1989).