Lothar von Szidat (1892-1973), al igual que Manter, también era un helmintólogo especialista en trematodes digeneos. Su interés principal era la elaboración de una nueva manera de clasificar a los helmintos, que representara con exactitud los grupos naturales (Szidat, 1940; Klassen, 1992). El término más importante que introdujo Szidat fue “Altersresistenz”, que se puede traducir aproximadamente como “resistencia a la edad”. Este término fue utilizado para referirse al fenómeno de que los parásitos evolucionan más lentamente que sus hospedadores:
"En su opinión, este punto de vista requería que los parásitos fueran fuertemente específicos del hospedador, y que, de hecho, la especificidad en sí misma es un producto final del desarrollo que denominó "Altersresistenz". Reconoció que este concepto, aunque modificado, se originó con Sandground (1929). Esta Altersresistenz se expresaba tanto en la ontogenia como en la filogenia del hospedador. Para Szidat, el grado de especialización aumenta con la edad, y creyó que la ontogenia recapitula a la filogenia (recapitulación vonbaeriana)." (Klassen, 1992: 580)
Estas ideas llevaron a Szidat a formular una tesis que, años más tarde, Eichler denominaría "regla de Szidat". La tesis es que los hospedadores más primitivos, en términos evolutivos, son los que albergan a los parásitos más primitivos. De acuerdo con esta idea, los peces tienen parásitos más antiguos que los mamíferos, ya que los primeros surgieron mucho antes que los segundos. Los parásitos de los peces, por lo tanto, surgieron mucho antes que los parásitos de los mamíferos. Otra característica llamativa del lenguaje científico de Szidat es que aceptó, al igual que Metcalf, el concepto de ortogénesis:
"Con respecto a los mecanismos de especiación, Szidat reconoció tanto factores externos (es decir, la selección natural, el aislamiento) como internos (ortogénesis). De particular interés es su conclusión de que varios linajes de parásitos tienden a evolucionar paralelos entre sí debido a este impulso interno (ortogenético); y que, además, estos paralelismos, si no se reconocen como tales, tienden a llevar a los investigadores, erradamente, a sinonimizar especies porque las modificaciones paralelas se confundirían con las homologías." (Klassen, 1992: 580)
Vemos entonces que el concepto de la ortogénesis, más lamarckiano que darwiniano, no estaba limitado a la práctica individual de Metcalf. Si bien no tuvo una aceptación unánime en la subcomunidad de los helmintólogos, esa idea fue aceptada al menos por varios de sus integrantes. Szidat estaba trabajando en una escuela distinta, y hasta rival de aquella a la que pertenecía Metcalf. Aún así, eso no le impidió estar de acuerdo con él respecto de la ortogénesis. A pesar de que hoy en día la ortogénesis ha quedado descartada, es interesante advertir que Szidat recurrió a este concepto para resolver casos complejos de identificación de especies, sobre todo en aquellas que presentan similitudes morfológicas. Dice Szidat:
"No dudo en afirmar que, en mi opinión, en los casos dudosos, los hechos de la ontogenia hablan un lenguaje mucho más fuerte que cualquier similitud morfológica." (Szidat, 1940: 247; citado por Klassen, 1992: 580).
La idea subyacente era que la ontogenia de los parásitos, y en particular de los helmintos, debería proporcionar criterios clasificatorios más confiables que los criterios
morfológicos. Szidat no estaba enteramente equivocado respecto de este punto. Estaba equivocado en suponer que la ortogénesis existe. Pero no estaba equivocado en suponer que la ontogenia de los parásitos se debe tener en cuenta a la hora de clasificar a las especies. Sus preguntas fundamentales son las mismas tres que se habían planteado los investigadores anteriores. No introdujo preguntas nuevas, ni modificó preguntas existentes.
Hay varios conjuntos de enunciados aceptados en la obra de Szidat. El primero y quizás el más importante es el que describe el modo en el que los parásitos co-evolucionaron junto a sus hospedadores desde tiempos remotos hasta el presente:
“Los trematodes endoparásitos (y presumiblemente también otros endoparásitos y ectoparásitos) se fueron modificando y especializando lentamente en respuesta a la ramificación de los vertebrados en clases y órdenes, y correspondiendo a sus modificaciones y especializaciones más o menos fuertes." (Szidat, 1940; desarrollado por Klassen , 1992: 580).
Es necesario analizar en detalle la cita anterior, porque plantea una serie de cuestiones que no son obvias a primera vista. Cuando Szidat habla acerca de “la ramificación de los vertebrados en clases y órdenes”, se está refiriendo, en cuanto a las clases, a los peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Szidat da por sentado que sus lectores están familiarizados con la tesis darwiniana de que los primeros anfibios evolucionaron a partir de los peces, que los primeros reptiles evolucionaron a partir de los anfibios, y que las primeras aves y primeros mamíferos evolucionaron a partir de los reptiles. Dicho de otra manera, hubo una época muy remota en donde los únicos vertebrados que existían eran marinos. Antes de que surgieran los primeros anfibios, los únicos vertebrados que existían eran peces.
El aporte de Szidat en este sentido consiste en afirmar que esos peces prehistóricos tenían parásitos prehistóricos, ancestros de los trematodes digeneos y de otros endoparásitos y ectoparásitos. Con el surgimiento de los primeros anfibios ocurrió la primera ramificación de los vertebrados, el surgimiento de una nueva clase. Los parásitos prehistóricos de los peces acompañaron a sus hospedadores en esa transición, es decir, se convirtieron en los parásitos de los primeros anfibios. Algo similar ocurrió tiempo después cuando los anfibios se ramificaron en una nueva clase, la de los reptiles: los parásitos de los antiguos anfibios acompañaron esa transisión, co-evolucionando, modificándose y adaptándose a sus nuevos hospedadores reptiles. Por último, de los reptiles evolucionaron las aves por un lado, y los mamíferos por otro lado. Los parásitos de los reptiles acompañaron esos dos caminos evolutivos: un grupo de ellos evolucionó y se adaptó a los hospedadores que ahora se habían transformado en aves; el otro grupo de parásitos evolucionó en una direción distinta, siguiendo la evolución de los hospedadores que ahora se habían transformado en mamíferos.
Por supuesto que cada una de estas clases (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos) también se ramificó en diversos órdenes, y cada orden en diversos géneros, y cada género en distintas especies. Los parásitos de cada clase de vertebrados co-evolucionaron siguiendo estas ramificaciones. Es a todo esto a lo que se refiere Szidat en la cita anterior. Pero no fue el único parasitólogo en sostener estas ideas. Como veremos más adelante, Horace Stunkard, un parasitólogo contemporáneo de Szidat, expuso la misma idea con otras palabras.
Por otra parte, en lo que a helmintos se refiere, Szidat le otorgó mucha más importancia a la ontogenia que a la morfología. El motivo reside en que dos especies de helmintos pueden tener morfologías muy similares, pero ontogenias muy distintas. Sostuvo que las especies de hospedadores que tienen parásitos cuyas ontogenias son muy similares, son hospedadores que están estrechamente relacionados entre sí y por lo tanto descienden de
a un ritmo más lento que sus hospedadores, motivo por el cual se puede encontrar a la misma especie de parásito en dos especies distintas de hospedadores relacionadas entre sí (Klassen, 1992: 580). Szidat, además, sostuvo que en los hospedadores evolutivamente más antiguos se encuentran los parásitos evolutivamente más antiguos (Klassen, 1992: 580; Hoberg et al., 1997: 214). Al igual que Kellog, Metcalf, Manter y Fahrenholz, Szidat aceptó los tres esquemas explicativos que hemos denominado “Co-evolución de los parásitos y sus hospedadors”, “Parásitos en común”, y “Parásitos no-específicos”.
Desde un punto de vista historiográfico, son más importantes las atribuciones de autoridad que Szidat recibió por parte de otros autores, que las que él mismo les atribuyó a sus colegas. Como sus pares, Szidat reconoció que los informantes más autorizados eran aquellos que formaban parte de la subcomunidad de los parasitólogos, y más aún los helmintólogos. Pero, como veremos en el apartado siguiente, Szidat se convirtió en un referente ineludible para una nueva generación de investigadores alemanes. Esto se debió principalmente a Wolfdietrich Eichler, quien introdujo el término “regla de Szidat” para referirse a la tesis de que los hospedadores más primitivos albergan a los parásitos más primitivos. Szidat no realizó experimentos con helmintos, sino que se limitó más bien a la observación, utilizando para ello los instrumentos de la época, como recipientes, herramientas de laboratorio y microscopios. El motivo por el cual los investigadores de la co-evolución no hicieron experimentos reside en que es difícil, por no decir imposible, diseñar experimentos pertinentes para estudiar ese tema. Ese tipo de estudios se suele hacer con organismos de vida corta, como las moscas. Szidat adhirió al mismo principio metodológico que sus colegas y precursores inmediatos. Vemos, por lo tanto, que este elemento se convirtió en una de las piedras angulares de la práctica de consenso de la helmintología en particular, y de la parasitología en general.
Horace Stunkard, un parasitólogo contemporáneo de Szidat y que compartió algunas de sus ideas fundamentales, consideró que los primeros parásitos evolucionaron a partir de organismos de vida libre:
"Las especies parásitas se han derivado de progenitores de vida libre mediante una adaptación gradual y progresiva." (Stunkard, 1940: 2-3)
Dicho de otra manera, no siempre hubo parásitos. Así como hubo una época geológica remota en la que no existían los mamíferos, ni los reptiles, ni las aves, ni los anfibios, también hubo una época en la que no existían parásitos. Con respecto a los primeros cestodes y trematodes, Stunkard sostuvo que evolucionaron a partir de gusanos turbelarios marinos, y también ofrece los siguientes comentarios respecto de los primeros hospedadores de los trematodes:
“Ambos tienen una ascendencia turbelariana y probablemente se originaron aproximadamente al mismo tiempo. Parece que los moluscos fueron los primeros hospedadores de los trematodes digeneos y que los peces fueron los primeros hospedadores vertebrados. Es posible que esta asociación sea anterior a la aparición de los vertebrados superiores. Los moluscos han sido los primeros hospedadores y, a medida que las duelas invadieron a los vertebrados terrestres, se adoptaron varios métodos para completar el ciclo." (Stunkard, 1940: 12)
En cuanto a los primeros cestodes, dice que sus primeros hospedadores fueron crustáceos y que más adelante, lograron infectar a los peces:
"La evidencia de muchas fuentes complementarias lleva a la conclusión de que los gusanos planos parásitos han existido desde los primeros períodos geológicos, aunque han sufrido cambios extensos en la forma y la historia de vida. En ciertas especies, los hospedadores originales se han extinguido, y en otras, los hospedadores, que sirven como alimento para diferentes animales, han llevado sus parásitos a nuevos lugares donde se han establecido. La evolución paralela de hospedadores y parásitos, con la interpolación de nuevos hospedadores y el abandono de los anteriores, se ha discutido en documentos anteriores. La evolución de los cestodes está indicada por los ciclos de vida en ese grupo. Es prácticamente cierto que se originaron como parásitos turbelarianos de los crustáceos, y más tarde se convirtieron en parásitos de los peces cuando éstos empezaron a comerse a los crustáceos." (Stunkard, 1940: 11)
Stunkard consideró que los estudios de los ciclos de vida realizaron tres aportes fundamentales a la parasitología. Dice lo siguiente:
"En el desarrollo de la parasitología, los estudios de las historia de vida han hecho tres contribuciones notables. Han ayudado en la construcción de una base más amplia y sólida para la determinación taxonómica y filogenética, han brindado la oportunidad de realizar estudios de fisiología y de los factores relacionados con la susceptibilidad y la resistencia a las infecciones parasitarias, y finalmente, han sido y continúan siendo el requisito previo esencial para el control inteligente y efectivo y las medidas regulatorias." (Stunkard, 1940: 10-11)
La idea de que los gusanos parásitos evolucionaron a partir de gusanos de vida libre era una tesis compartida por toda la subcomunidad de los helmintólogos, aunque había algunas diferencias entre los autores respecto de los mecanismos de especiación. Faltaba, sin embargo, relacionar estas investigaciones con la Teoría Sintética de la Evolución. El primero en llevar a cabo esa tarea fue Eichler.