Materiales y métodos
Capítulo 2 Materiales y Métodos
Materiales y Métodos
En este capítulo se describen los materiales y métodos generales que fueron aplicados en los distintos casos de estudio desarrollados en los capítulos siguientes. Además, se incluye una descripción detallada de aspectos sedimentológicos, hidrológicos y oceanográficos del área de estudio.
Área de estudio
Se estudió la distribución de la riqueza específica de Hydrozoa, Echinodermata, Polychaeta y Crustacea Decapoda en la Plataforma Continental Argentina, en un área circunscripta entre los 34º y 56º S y entre la línea de costa y los 50º W, lo que comprende básicamente aguas de plataforma y aguas oceánicas adyacentes. Para ordenar y homologar la gran variedad de datos de distintas fuentes, el área de estudio fue dividida en cuadrantes, que cubren un área de un grado de longitud por un grado de latitud. Los cuadrantes fueron numerados de oeste a este y de norte a sur. Metodología similar fue aplicada por López Gappa (2000), López Gappa y Landoni (2005), Montiel et al. (2005), López Gappa et al. (2006) y Genzano et al. (2009) para estudios de distribución de distintos grupos de invertebrados bentónicos (Figura 2.1).
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Figura 2.1: Mapa del área de estudio con la grilla de cuadrantes.
La Plataforma Continental Argentina se caracteriza por su gran extensión. El margen continental argentino es el mayor de América del Sur y uno de los más extensos del mundo. Su superficie se estima en 2 millones de kilómetros cuadrados. Desde el Río de la Plata al Cabo de Hornos tiene una extensión de 2400 km., mientras que su ancho es variable; presenta su mínimo desarrollo de tan solo 100 km., al sur de Tierra del Fuego y supera los 2000 km desde la altura del río Santa Cruz hasta el extremo oriental del Plateau de Malvinas (Martos y Piccolo, 1988; Parker et al., 1997). Al sur de las Islas Malvinas se encuentra el Banco Burwood. La plataforma se extiende hasta una zona donde la pendiente general cambia bruscamente y las profundidades se incrementan
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rápidamente. Esta zona constituye el borde exterior de la plataforma. Dicho borde es denominado Talud Continental y está asociado a la isobata de 200 m de profundidad.
Básicamente se trata de un gran dominio nerítico. Es muy somera en su parte norte, particularmente en la desembocadura del Río de la Plata, pero más hacia el sur la profundidad media aumenta paulatinamente, alcanzando valores mayores a los 90 m. Los golfos San Matías y San Jorge representan cuencas con profundidades mayores, con mas de 150 m de profundidad en algunos sectores del Golfo San Matías (Boltovskoy, 1981)
En términos generales, puede considerarse a la Plataforma Continental Argentina como una zona de gran homogeneidad, aunque a diferentes latitudes pueden observarse sucesivos escalones, canales y diversos accidentes topográficos. Dentro de estos accidentes, se pueden mencionar, la presencia de cordones submarinos sólidos y canales en las proximidades del Río de la Plata, que se habrían originado al migrar el río desde el borde de la plataforma a su posición actual. La plataforma continental frente a Buenos Aires y hasta proximidades de la desembocadura del Río Negro presenta una sucesión de ondulaciones que corresponden a cordones submarinos (Bastida y Urien, 1981). En el Golfo San Matías, presenta formaciones similares y una gran depresión en su interior, que alcanza una profundidad mayor que la de la plataforma vecina. Hacia el sur, continúan las dunas submarinas, hasta llegar a Puerto Deseado, donde se observan signos de condiciones hidráulicas de mayor energía, tales como fuertes corrientes de marea. Al sur del Estrecho de Magallanes, la plataforma aparece más accidentada, presentando sectores con pendientes abruptas y formaciones periglaciares (Bastida y Urien, 1981).
Con respecto a las características de los sustratos y sedimentos de la plataforma, la misma se haya tapizada por un manto homogéneo de arena, que constituye el elemento básico de los sedimentos del fondo marino, alcanzando en algunos sectores un espesor de 2 m (Urien y Ewing, 1974; Bastida y Urien, 1981).
Las gravas y conchillas comprenden un 25% de la plataforma. Su distribución es irregular, dominando las conchillas en la región situada al norte del paralelo de 43º S y las gravas al sur de éste. Los afloramientos de rocas y toscas no ocupan más del 2% de la superficie de la plataforma y se distribuyen en asomos dispersos que se alinean a lo largo de una franja, entre el borde oriental de la provincia de Buenos Aires y el extremo nororiental de la provincia de Santa Cruz (Parker et. al., 1997). Sin embargo, se pueden
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identificar a lo largo de la plataforma, diferentes facies sedimentarias: gravas y conchillas, rocas y toscas, arenas y fangos (Parker et. al., 1997).
La porción del Atlántico Sudoccidental que se extiende a lo largo de la Plataforma Continental Argentina, está conectada al norte con la Región Subtropical y al Sur con la Región Antártica (Balech y Ehrlich, 2008) por lo cual, para describir y comprender la oceanografía e hidrología del Mar Argentino como parte del Atlántico Sudoccidental, las masas de agua que se observan sobre la plataforma continental argentina deben analizarse a partir de las características de las aguas que ingresan de zonas adyacentes, de las modificaciones debidas al intercambio de propiedades y energía con la atmósfera, y de la descarga continental (Guerrero y Piola, 1997). Dicho análisis comienza en el Sector Antártico y más precisamente en el Mar de Weddell, por ser la fuente de la mayor parte de las aguas profundas y de fondo. Como consecuencia de la intensa circulación y desplazamiento de sus aguas, la influencia de este mar se sienta en todo el Océano Atlántico (Boltovskoy, 1981).
El agua que rodea el continente antártico, se origina en la zona del Mar de Wedell y se la denomina Agua Superficial Antártica, con una temperatura que oscila entre -1, 9º C y 1º C (límite sur y septentrional respectivamente) y una salinidad que oscila comúnmente entre 33 y 34 ups (Boltovskoy, 1981; Sverdrup et. al., 1942). El Agua Superficial Antártica se extiende hasta la Convergencia Antártica, que es una línea a lo largo de la cual, las aguas antárticas más pesadas se hunden debajo de las subantárticas, formando el Agua Antártica Intermedia, que penetra hacia al norte entre el Agua Subtropical y el Agua Cálida Profunda (Thomsen, 1962; Boltovskoy, 1981). Wüst (1935) por su parte, la denomina Agua Intermedia Subantártica y considera que llega hasta los 25º o 20º S. Sin embargo, Buscaglia (1971) y Reid et. al. (1977), concluyen en sus trabajos que el movimiento hacia el norte a lo largo de la costa sudamericana, junto a la Corriente de Malvinas alcanza los 40º S; luego se produce un giro de las aguas hacia el este para formar parte del Vórtice Anticiclónico Subtropical. Asimismo, Boltovskoy (1981), la denomina Agua Subantártica, ubicada al norte de la Convergencia Antártica. Las Aguas subantárticas típicas, es decir, aquellas que forman la Corriente Circumpolar Antártica, están caracterizadas por presentar temperaturas que oscilan de acuerdo a la estación del año, entre los 3.5º C y los 5.5º C, alcanzando los 10-11º C en la zona límite con las aguas subtropicales. La salinidad comúnmente oscila entre los 34 y 34.5 ups (Boltovskoy, 1970). La Corriente de Malvinas arrastra agua
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subantártica hacia el norte a lo largo de la parte externa de la plataforma continental y del talud y hasta aproximadamente los 38º S (Piola y Gordon, 1989; Piola et al., 2010) (Figura 2.2), a esa altura la Corriente de Malvinas se hunde bajo las aguas de la Corriente de Brasil, pero avanza más hacia el norte por el fondo. En dicho trayecto, tanto su temperatura como su salinidad varían latitudinal y estacionalmente, presentando valores de hasta 17º C en superficie y en su extremo norte (Boltovskoy, 1970; Bastida et al., 1992).
Las aguas que penetran en la plataforma continental argentina desde el norte son transportadas por la Corriente Sudecuatorial, que al llegar al continente sudamericano se bifurca, la rama izquierda de dicha bifurcación se denomina Corriente de Brasil y tiene dirección SSW (Boltovskoy, 1981) (Figura 2.2). Dicha masa de agua se caracteriza por temperaturas de entre 18º C y 24º C y salinidades de entre 34.5 y 36 ups y fue llamada por Deacon (1937) Agua Subtropical. La Corriente de Brasil está caracterizada por agua cálidas oligotróficas; la concentración de nutrientes se incrementa gradualmente de norte a sur, el valor más bajo se encuentra en la región subtropical que está dominada por aguas oligotróficas, coincidiendo además con el valor más bajo de clorofila-a (Brandini et al., 2000). Por último, cabe mencionar la existencia de la Zona de convergencia
subtropical/subantártica; esta masa de agua es el producto de la mezcla de las aguas
subtropicales que llegan del norte, con las subantárticas que llegan del sur (Boltovskoy, 1981; Garzoli y Garraffo, 1989; Piola y Gordon, 1989; Bastida et al., 1992; Acha et al., 2004; Piola et al., 2010) (Figura 2.2). Por el fenómeno de mezcla que ocurre en dicha zona, es más adecuado denominarlo frente hidrológico o zona de transición (Balech y Ehrlich, 2008); dicho frente presenta una notoria variación espacio temporal, formando un área extensa de mezcla de aguas subtropicales y subantárticas (Garzoli y Garrafo, 1989; Brandini et. al., 2000; Rivas, 2006). Se ubica en invierno entre los paralelos 47º S y 29º S aproximadamente y en verano entre 49º S y 34º S.
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Figura 2.2. Esquema de la circulación sobre la Plataforma Continental Argentina (basado en
Piola y Rivas, 1997).
La circulación general sobre la plataforma se divide en dos regiones: patagónica y litoral bonaerense (Piola y Rivas, 1997).
Las aguas subantárticas del extremo norte del Pasaje de Drake y de la Corriente de Malvinas son la principal fuente de las aguas de Plataforma (Guerrero y Piola, 1997; Piola et al., 2010). Asimismo, el aporte de aguas diluidas por escurrimiento continental en el extremo sur del continente, así como también la descarga de los grandes ríos, juegan un papel muy importante en el régimen hidrológico del Mar Argentino (Thomsen, 1962; Brandhorst y Castello, 1971; Lusquiños y Valdéz, 1971)
A lo largo de la Provincia de Buenos Aires, de acuerdo con la distribución horizontal de la salinidad se pueden diferenciar cuatro masas de agua: Agua de Plataforma Media (APM) (33.5 y 33.7 ups), Aguas con origen en el Golfo San Matías (AGSM) (33.7 y 34.2 ups), Aguas Estuariales del Río de la Plata (ARdP) (0 y 33.5 ups)
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y Aguas de la Zona de El Rincón (AER) (salinidades menores a 33.7 ups) (Guerrero y Piola, 1997).
Thomsen (1962), en un estudio en el cual analizó las masas de agua de la plataforma continental, definió el Agua Costera, ubicada entre el continente y la Corriente de Malvinas. Esta masa de agua se extiende entre el comienzo del área de influencia del Río de la Plata y los 52-53º S (Boltovskoy, 1981), tiene una temperatura más alta que el Agua Subantártica de la Corriente de Malvinas, y la línea límite entre ambas masas puede denotarse por un repentino incremento de entre 2 a 5º C de la temperatura de superficie (Thomsen, 1962). Presenta salinidades entre 33 y 33.5 ups (Boltovskoy, 1981) y temperaturas que oscilan entre los 7 y los 21º C dependiendo de la latitud y la época del año (Guerrero y Piola, 1997).
Por otra parte, Bianchi et. al. (1982) definen para la plataforma continental al sur de los 45º S tres masas de agua, de acuerdo a los valores que presentan de salinidad:
Agua de Malvinas (33.8 ups < S < 34.2 ups), Agua Costera (S<33.2 ups) y Agua de Plataforma (33.2 ups < S < 33.8 ups). El Agua Costera tiene su origen por los aportes de
aguas de baja salinidad del Estrecho de Magallanes y fue denomina Corriente Patagónica por Brandhorst y Castello (1971). El Agua de Plataforma resulta de la mezcla de ésta última con el Agua de Malvinas.
Existen zonas en el Mar Argentino en las que se observan cambios horizontales abruptos de temperatura y/o salinidad al encontrarse dos masas de agua con propiedades diferentes (Acha et. al., 2004; Matano y Palma, 2008). Estas zonas, denominadas frentes oceánicos, están caracterizadas por una intensificación de los gradientes horizontales de estas propiedades, que definen el límite entre masas de agua de diferentes características y/o diferentes estructuras verticales (Guerrero y Piola, 1997). Los frentes son causados por diversas fuerzas, tales como mareas, vientos, calentamiento superficial de las aguas, batimetría (Mann y Lazier, 1996). En cuanto a la distribución de las especies, los frentes constituyen una barrera para la dispersión y definen los patrones biogeográficos de los organismos marinos (Campagna et al., 2008).
La Plataforma Continental Argentina presenta zonas frontales de alta productividad biológica, que resulta de la capacidad que tienen los frentes de concentrar plancton y material particulado induciendo un aumento en la productividad de las masas de agua involucradas (Carreto et. al. 1981a y b; Carreto et. al. 1986a y b; Negri et. al. 1992; Rivas et al., 2006). Teniendo en cuenta las diferentes escalas espacio-temporales
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del Mar Argentino y del océano adyacente, podemos distinguir frentes térmicos, como es el caso del Frente de Talud (Martos y Piccolo, 1988; Lutz y Carreto, 1991), los que resultan por la confluencia de aguas de origen continental y aguas de plataforma. Dentro de este grupo se encuentran el Frente Marítimo del Estuario del Río de la Plata (34º - 37º S), Frente Costero de la zona de El Rincón (41 - 39º S) y el Frente Costero a lo largo de la costa de la provincia de Santa Cruz (52 - 47º S). Existen además, frentes que se generan por efectos de las mareas y las masas de agua involucradas que presentan diferencias en su estratificación vertical (Guerrero y Piola, 1997); ejemplo de este tipo de frentes en la Plataforma Continental Argentina es el Frente de Mareas de Península Valdés, el mismo puede ser observado en primavera y verano, se manifiesta por el encuentro de aguas estratificadas de plataforma y de aguas costeras verticalmente mezcladas y homogéneas producto de la acción de las mareas y la topografía de la costa (Carreto et al., 1986b; Guerrero y Piola, 1997; Acha et. al. 2004).
Base de datos
Se realizó una búsqueda intensiva de datos geo-referenciados en la literatura disponible para realizar la síntesis de conocimiento sobre cada uno de los grupos de invertebrados bajo estudio y así confeccionar las bases de datos históricas. Se utilizaron referencias o trabajostaxonómicos y ecológicos que contuvieran datos geo-referenciados, incluyendo estaciones oceanográficas y localidades costeras. Las especies registradas en trabajos ecológicos como por ejemplo Olivier et al. (1968), Milstein et al. (1976), Roux
et al. (1988), Bastida et al. (1992), Roux et al. (1993), Roux y Bremec (1996) fueron
incluidas en las bases de datos porque en la mayoría de los casos el material fue identificado por especialistas en fauna bentónica local. Se utilizó además información cruda proveniente de campañas oceanográficas como por ejemplo las campañas del BIP “Shinkai Maru” 1978 - 1979 entre 36º-50º S.
Los grupos estudiados en la presente tesis fueron seleccionados en todos los casos luego de realizar una intensa búsqueda bibliográfica de datos geo-referenciados y obtener una amplia cobertura de muestro y riqueza de especies en el área de estudio, lo que deja de manifiesto la existencia de un buen conocimiento taxonómico de los mismos. Asimismo para cada uno de ellos, existen especialistas quienes además brindaron información inédita proveniente de muestreos o colectas propias.
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La base de datos de cada uno de los grupos de invertebrados bentónicos estudiados contiene el listado de especies válidas, con sus respectivos registros de latitud y longitud. Cada uno de estos registros se incluyó en el cuadrante correspondiente dentro de la grilla total. Las especies consideradas válidas pero que presentaron localidades imprecisas, que fueron citadas en un único trabajo o halladas en una única localidad, fueron incluidas en la base de datos (listados taxonómicos) pero se excluyeron de los análisis posteriores.
Debido a la extensión de la lista bibliográfica, la totalidad de la bibliografía en la cual se cita el cúmulo de literatura disponible para el Mar Argentino para cada uno de los grupos y que fue utilizada para la confección de las bases de datos históricas, se encuentra detallada en las tablas que forman parte del apéndice.
Análisis de los datos
Distribución espacial de la riqueza específica
La riqueza de especies depende directamente del área muestreada o del esfuerzo de muestreo realizado. Es por ello, que en los estudios de diversidad, se realiza una curva de acumulación de especies (número de especies por área o número de muestras). Dicha curva permite conocer cual debe ser el tamaño del área a muestrear o el número de muestras a colectar que representen más fielmente la riqueza real del área estudiada. Tal situación se evidencia cuando la curva de acumulación de especies por área o número de muestras llega eventualmente a una asíntota (Clarke y Warwick, 2001).
Por lo cual, los estudios de diversidad que incluyen valores de riqueza específica obtenidos con muestreadores distintos o con esfuerzos de muestreo muy diferentes deben considerar una curva de acumulación de especies para poder comparar la diversidad. Sin embargo, en lo que respecta a este estudio, por el volumen de datos con los que se trabajó, sumado a la metodología utilizada (se trabajó con cuadrantes como unidad muestreal) los valores de riqueza de especies no están referidos a una curva de acumulación de especies, por lo que las comparaciones de diversidad deben ser consideradas con precaución. A los fines de este trabajo consideramos el número de especies por cuadrante como un número relativo de riqueza y utilizando la metodología descripta en López Gappa et al. (2006) se plantean los patrones generales de diversidad.
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El área de estudio fue dividida por grados de latitud (34º-56º S), para cada intervalo latitudinal de 1º, se calculó la riqueza específica y el número de estaciones de muestreo. Dichos datos fueron utilizados para calcular el índice de correlación no paramétrico de Spearman, con el fin de analizar si existe una correlación lineal entre la riqueza específica y el número de estaciones de muestreo realizadas en cada franja latitudinal (López Gappa et al. 2006). Éste análisis fue realizado individualmente para cada uno de los grupos taxonómicos en estudio. En aquellos casos en los cuales dicha correlación fue significativa, se calculó el número de especies por estación oceanográfica o localidad costera para cada grado de latitud. A continuación se calculó nuevamente el índice de correlación de Spearman entre la nueva variable, Nº de especies por estación
oceanográfica o localidad costera y la latitud.
Composición específica en los rangos latitudinal y batimétrico
Con el fin de identificar si existen diferencias en la composición específica entre cuadrantes situados a diferentes profundidades y entre cuadrantes distribuidos a diferente latitud se hizo un análisis ANOSIM a dos vías cruzado empleando como factores la profundidad y la latitud. El área de estudio fue dividida en tres categorías respecto de la profundidad, (utilizando las isobatas de 50 y 100m): <50 m, >50 m-<100 m y >100 m y en cuatro categorías respecto de la latitud. En este caso, la división se realizó teniendo en cuenta cuestiones hidrológicas y oceanográficas particulares de la zona de estudio:
Costa de Buenos Aires (34º-41º S): en esta zona se desarrolla la Convergencia
Subtropical-Subantártica, producto de la mezcla de aguas subtropicales que llegan desde el norte con aguas subantárticas transportadas por la Corriente de Malvinas. Por las características oceanográficas particulares que presenta, es considerada un área de transición (Acha et al. 2004). En ésta franja latitudinal también se ubica el Estuario del Río de la Plata, considerado una barrera biogeográfica importante para muchas especies.
Costa de Río Negro-Chubut (41º-46º S): en esta franja latitudinal se desarrolla el Frente
de mareas de Península Valdés.
Costa de Santa Cruz (46º-51º S): esta zona se caracteriza por aguas de baja salinidad
debido a la descarga de aguas continentales, generando frentes de salinidad. También
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está influenciada por la contribución de las aguas del Pacífico a través del estrecho de Le Maire.
Costa de Tierra del Fuego-Malvinas (51º-56º S): esta zona recibe una importante
contribución de las aguas continentales que al descargar en el mar forman un frente de salinidad, y está influenciada por las aguas antárticas debido a la proximidad con el pasaje de Drake, el límite norte de la Región Antártica.
Este análisis comprende dos pruebas, una que involucra la profundidad y otra la latitud. En la primera, la hipótesis nula Ho1 indica que no hay diferencia en la
composición específica de los grupos entre profundidades <50 m, entre 50 y 100 m y >100 m; y en la segunda prueba, la hipótesis nula Ho2 indica que no hay diferencia en la