Autorización para Publicar en un E-Repositorio

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Autorización para Publicar en un E-Repositorio de Acceso Abierto

Apellido y nombres: SOUTO, Valeria Soledad DNI: .

Correo electrónico: [email protected]

AUTORIZO por la presente a la Biblioteca y Servicio de Documentación INIDEP a publicar en texto completo el trabajo final de Tesis de mi autoría que se detalla, permitiendo la consulta de la misma por Internet, así como la entrega por Biblioteca de copias unitarios a los usuarios que lo soliciten con fines de

investigación y estudio. '

Título del trabajo: "Invertebrados bentónicos en el Mar Argentino: estado

actual de conocimiento, riqueza específica y patrones de distribución."

Año: 2015

Título y/o grado que opta: Tesis (doctorado)

Facultad: Universidad Nacional de Mar del Plata, Facultad de Ciencias

Exactas y Naturales.

Firma:

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE MAR DEL PLATA Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Invertebrados bentónicos en el Mar

Argentino: estado actual de

conocimiento, riqueza específica y

patrones de distribución

TESIS PRESENTADA PARA OPTAR AL TÍTULO DE DOCTOR EN CIENCIAS

BIOLÓGICAS DE LA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE MAR DEL PLATA

Valeria S. Souto

Directora: Dra. Claudia S. Bremec Co-Director: Dr. Gabriel N. Genzano

Lugar de trabajo: Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP)

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Resumen 1

Abstract 3

Agradecimientos 5

Capítulo 1: Introducción General 7

Antecedentes 9

Objetivos 19

Referencias bibliográficas 20

Capítulo 2: Materiales y Métodos 27

Área de estudio 29

Base de datos 36

Análisis de los datos 37

Capítulo 3: Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de 47

Hidrozoos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S.

Introducción 49

Materiales y Métodos particulares 52

Resultados 52

Capítulo 4: Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de 77

Poliquetos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S.

Introducción 79

Materiales y Métodos particulares 82

Resultados 83

Referencias bibliográficas 101

Capítulo 5: Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de 109

Crustáceos Decápodos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S.

Introducción 111

Materiales y Métodos particulares 114 Resultados 114

Capítulo 6: Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de 143

Equinodermos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S.

Introducción 145

Materiales y Métodos particulares 148

Resultados 148

Capítulo 7: Discusión general y consideraciones finales 175

Discusión general 177 Consideraciones finales 205 Referencias bibliográficas 207 Apéndice 221 ÍNDICE

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Resumen

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Invertebrados bentónicos en el Mar Argentino:

estado actual de conocimiento, riqueza específica y patrones de distribución

La evaluación de biodiversidad es importante para la comprensión de los patrones

ecológicos de distribución de especies, para comprender el funcionamiento de los ecosistemas y para la gestión sobre el uso de los recursos y conservación. El objetivo de esta tesis fue recopilar y analizar la información histórica sobre riqueza específica de hidrozoos, poliquetos, crustáceos decápodos y equinodermos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S, a fin de sintetizar el estado de conocimiento actual, identificar patrones de distribución y poner a prueba la validez del esquema zoogeográfico establecido para el área de estudio. Se utilizaron análisis multivariados para analizar cambios en la riqueza y composición específica a través de gradientes latitudinales y batimétricos, así como también para reconocer y diferenciar las asociaciones existentes. La riqueza de especies registrada fue elevada para todos los grupos y en todos los casos un cierto número de especies fueron consideradas de validez o registro dudoso, producto de la discontinuidad espacio-temporal de sus registros. La riqueza en equinodermos y poliquetos se incrementa significativamente hacia latitudes mayores, lo cual podría estar relacionando con la alta diversidad de dichos grupos en la Región Antártica. Para los hidroides dicha correlación no fue significativa. Sin embargo, se identificaron áreas donde la riqueza presenta picos importantes que parecerían estar relacionados con la presencia de fondos y sustratos adecuados para su exitoso asentamiento. Los crustáceos decápodos no exhibieron ningún tipo de patrón en relación a la latitud. No obstante, otros autores han citado para este grupo un patrón de disminución en la riqueza de especies hacia latitudes altas. Se confirmó con los cuatro grupos estudiados, el esquema biogeográfico establecido para el área de estudio, distinguiendo dos conjuntos faunísticos bien diferenciados: Provincia Magallánica y Provincia Argentina. Los resultados indican que la Provincia Argentina incluiría al Golfo San Jorge (45º- 47º S).

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Abstract _________________________________________________________________________

Benthic invertebrates in the Argentine Sea:

current state of knowledge, species richness and distribution patterns

The assessment of biodiversity is important to understand the ecological patterns of species distribution as well as the functioning of ecosystems, and to manage the use of marine resources and conservation. The aim of this thesis was to compile and analyse available historical information on hydroids, polychaetes, decapod crustaceans and echinoderms in the South western Atlantic Ocean, between 34º and 56º S, in order to make a synthesis of present taxonomical knowledge, to identify patterns of geographical distribution assemblages and to test the validity of the current zoogeographic scheme established for the study area. Multivariate analysis was used to analyse the faunal composition through latitudinal and bathymetric gradients as well as for identifing different associations of benthic invertebrates. The species richness recorded was high for all groups and in all cases a certain number of species was considered of doubtful validity, consequence of the spatial-temporal discontinuity of their records. The species richness in echinoderms and polychaetes increases significantly towards higher latitudes, which could be related with the high diversity of these groups in the Antarctic Region. This correlation was not significant for hydroids, however, areas where the richness reached high values that could be related to the presence of suitable substrates for their successful settlement were identified. Decapod crustaceans did not exhibit any pattern in relation to latitude. Though, a pattern of decline in species richness at high latitudes has been cited for this group. The results confirmed the existence of two faunal associations that correspond to the traditional zoogeographic scheme established for the Argentine Sea: the Argentinean and Magellan Provinces. The results also indicate that the Argentinean Province includes San Jorge Gulf (45º - 47° S).

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Agradecimientos

A mis directores, Claudia y Gabriel, quienes me dieron la posibilidad de realizar un doctorado. Me guiaron y acompañaron desde lo académico y humano a lo largo del difícil proceso que conlleva desarrollar una tesis doctoral y con sus comentarios críticos y constructivos lograron que este trabajo arribe a buen puerto.

Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) por otorgarme las becas para comenzar y concluir esta tesis.

Al Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) por permitirme desarrollar esta tesis en sus instalaciones.

A mis compañeros del Laboratorio de Bentos del INIDEP en quienes encontré la mejor predisposición para resolver consultas e inquietudes que se presentaron durante este largo camino, así como también un consejo o una palabra de aliento, importantes para no perder el rumbo, ni aflojar.

Al doctor Enrique Boschi y al señor José Swidzinski por digitalizar y facilitarme gran parte de la información utilizada para la confección de la base de datos histórica de crustáceos decápodos.

A Carlos Guerrero por su gran ayuda con los programas de diseño, compaginación e impresión de la tesis.

A los doctores Rodolfo Elías, Diego Giberto y Julio Vinuesa por aceptar evaluar mi trabajo, por el tiempo dedicado en dicha tarea y principalmente por los aportes significativos para la versión final de la tesis presentada.

A Mariana, Paula, Paola y Carla, hermosas personas que conocí durante esta etapa, primero como compañeras de trabajo, y que luego, por el cariño, la compañía y la contención que hallé en ellas, así como también por la ayuda recibida en muchas oportunidades, hoy las considero muy buenas amigas.

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A mi mamá y a mi papá quienes con su ejemplo de continua superación personal, lucha y tenacidad por alcanzar un objetivo, son los pilares fundamentales para que cada sueño o meta que me haya propuesto fuera alcanzada con éxito.

A mi hermano por estar siempre presente en todos los momentos de mi vida.

A mis amigas de toda la vida, simplemente por estar y compartir la alegría por cada uno de mis sueños cumplidos.

A mi marido Pablo, mi amor, mi compañero de vida, quien a diario me banca, me alienta, y junto a Juana, nuestra hija, me hacen inmensamente feliz.

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Capítulo 1

Introducción general

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Capítulo 1 Introducción general ____________________________________________________________________________

Introducción General

Antecedentes

La determinación de la riqueza de especies existente en los diferentes ambientes ha sido un desafío para la ciencia, la conservación y la gestión (Gray, 2001). La evaluación de la biodiversidad en términos de riqueza en los sistemas marinos es de gran interés desde puntos de vista ecológicos y de gestión ambiental, es importante para la comprensión de los patrones ecológicos de distribución de especies, para comprender el funcionamiento de los ecosistemas y para la gestión sobre el uso de los recursos marinos y la identificación de las prioridades de conservación (Gray, 1997). La clasificación y mapeo de los patrones de biodiversidad constituyen una herramienta muy importante en los estudios de evolución, así como también en los de planeamientos conservacionistas (Campagna et al., 2008).

A nivel mundial, los impactos antropogénicos y la necesidad de la planificación sistemática de la conservación han motivado aún más el análisis de los patrones de diversidad y profundizar en los procesos a nivel regional para escalas globales (Worm et al., 2006). Ambas situaciones fueron claves e impulsaron la idea del presente trabajo de tesis, en el cual el objetivo principal fue desarrollar una síntesis del estado de conocimiento de cuatro importantes grupos de invertebrados bentónicos del Mar Argentino, a partir de la cual se pudieran analizar la riqueza de especies y sus patrones de distribución.

La biogeografía tiene un papel importante en la planificación de la conservación, dirigido fundamentalmente a una cuestión de naturaleza descriptiva, como por ejemplo, establecer los patrones de distribución de las especies, identificando sus áreas de distribución y endemismo y la comparación de biotas de diferentes áreas (Crisci et. al., 2000). Las clasificaciones biogeográficas son esenciales para el desarrollo de sistemas de áreas protegidas ecológicamente representativas (Crisci et al., 2000; Spalding et. al., 2007). Para el Océano Atlántico Sudoccidental, se han establecido divisiones biogeográficas no necesariamente coincidentes entre los distintos autores, diferencias que se establecen principalmente por los distintos criterios seleccionados para establecer las divisiones y límites.

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El primero en establecer divisiones zoogeográficas en el Atlántico Sudoccidental fue Dana (1853), quien basándose en la temperatura y utilizando isocrymas (líneas que conectan puntos con la misma temperatura media en el mes más frío del año), propuso las provincias:

Paulista de 24º a 30º S; Uruguaya de 30º S hasta el Río de la Plata; Platense, que se limita

a la desembocadura de este río; Nordpatagónica, desde el Río de la Plata hasta 43º S y

Sudpatagónica hasta el Estrecho de Magallanes. Dana utilizó este concepto porque creía

que las temperaturas más bajas de invierno eran el factor limitante para la dispersión de los organismos marinos, en lugar de las temperaturas de verano o promedios anuales. Reconoció evidentemente un cambio faunístico fundamental a la altura del Río de la Plata, por lo que consideró una provincia separada para esta zona. Sin embargo, Forbes (1856), discute que no es adecuado llamar Provincia Platense, a la región de la desembocadura del Río de la Plata, ya que corresponde a una situación local. Además dicho autor, para definir una provincia marina, a diferencia de Dana (1853), se basa principalmente en la composición florística y faunística del área, además de considerar las características morfológicas y sedimentológicas del lecho marino, la dirección y amplitud de las corrientes y la profundidad. Forbes (1856), brindó además una clara descripción de la distribución de la fauna marina del extremo sur de Sudamérica, y propone la división del extremo sur del Atlántico Sudoccidental en tres provincias: la Provincia Uruguaya, entre Rio Grande do Sul (Brasil) y Península Valdés,

Provincia Patagonia Este, extendiéndose entre Península Valdés y Tierra del Fuego y por

último, la Provincia Fueguina para el resto del extremo sur del continente, incorporando además la porción de la región subantártica que se continúa al sur del Estrecho de Magallanes y que se extiende al Océano Pacífico, hasta el archipiélago Los Chonos (Chile), siendo uno de los primeros que señala la conexión faunística entre los dos océanos.

Woodward (1866) al igual que Forbes, se basa principalmente en la composición faunística para establecer divisiones biogeográficas y analizando la distribución mundial de las especies que conforman el Phylum Mollusca, reconoció la existencia de 17 provincias biogeográficas. En el esquema que dicho autor plantea, postula que para constituir una provincia, al menos el 50% de las especies presentes deberían ser endémicas. Fue éste autor quien dividió los conjuntos faunísticos de las costas del continente americano en ocho provincias y quién utilizó por primera vez el término Provincia Magallánica, para referirse al conjunto faunístico de las aguas del extremo sur del continente, incluyendo al Golfo San

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Jorge y extendiéndose hacia el sur. Al igual que Forbes plantea que dicha provincia se continúa en el Océano Pacífico hasta Concepción (Chile). Desde el extremo norte del Golfo San Jorge (45º S) hacia el norte establece la Provincia Patagónica, que para dicho autor se extiende hasta Santa Catarina (Brasil).

Regan (1914), en su reporte sobre peces, reconoció dentro de la Zona Templada Sur, un “Distrito Magallánico” para Sudamérica (e Islas Malvinas), desde el sur de la Isla de Chiloé en el Pacífico hasta el Golfo San Jorge en el Océano Atlántico. Norman (1937), en un estudio sobre los peces costeros de patagonia, denomina la misma área como “Región

Patagónica”, trasladando el límite norte hasta PenínsulaValdés.

Varios años más tarde, Ekman (1953), analizó toda la literatura pertinente a la distribución de la fauna marina y distinguió cuatros zonas principales de temperatura en ambos hemisferios: aguas cálidas, templado-cálidas, templadas (boreal o antiboreal) y árticas - antárticas. Dentro de estas zonas, Ekman definió 7 regiones y 15 subregiones zoogeográficas marinas, pero no provincias. Dichas regiones y subregiones se basan en la distribución de especies características de la biota litoral. Para referirse a la Región Subantártica utilizó el término de Región Antiboreal, y para el Atlántico Sudoccidental establece la Subregión Sudamericana antiboreal o Magallánica como una única unidad, marcando como especies características y endémicas de la región los equinodermos

Anasterias antarctica, A. pedicellaris, Austrocidaris canaliculata, Ceramaster patagonicus.

Este autor, en su estudio, reafirma lo establecido por Forbes en el año 1856, que la fauna del sur de Chile (Isla de Chiloé) se continúa en la costa patagónica del Océano Atlántico Sudoccidental y menciona además la gran similaridad que presenta con la fauna hallada en las Islas Malvinas. En su época no pudo establecer con exactitud el límite norte de dicha fauna, ya que la región entre Patagonia y Río de Janeiro era una de las más desconocidas. Sin embargo, menciona que el principal cambio en la composición faunística se podría dar hacia el Norte de la desembocadura del Río de La Plata, donde la temperatura del agua se eleva rápidamente en dirección norte.

Según Balech (1954), el primer factor determinante de divisiones zoogeográficas en el litoral atlántico es la presencia de dos grandes cuerpos de agua: subantártica y cálida, distinguiendo en el litoral argentino factores que permiten subdividir las regiones en provincias. Para el autor se diferencian así, dos importantes conjuntos faunísticos: Provincia

Argentina, para el conjunto norte y Provincia Magallánica para el del sur. El

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límite entre ambas puede establecerse entre los 42º y los 43º S. La Provincia Magallánica se extiende hacia el norte a cierta distancia de la costa, a causa del alcance de la Corriente de Malvinas. Dicha observación ya había sido informada por Von Ihering (1927) quien reporta por primera vez la llegada de fauna magallánica hasta Cabo Frío, Brasil. Según Balech, dicha provincia puede ser dividida en tres distritos: el Fueguino (58º S hasta el Estrecho de Magallanes), el Distrito Santacruceño, que concuerda con el Distrito Magallánico de Regan (1914) (58º S hasta los 45-47º S) y el Chubutiano al norte.

La Provincia Argentina se extiende hacia el norte hasta los 32º-30º S, y se caracteriza por presentar bajo endemismo, por constituir una zona de transición que presenta la influencia de diferentes masas de agua (subtropicales y subantárticas). Al norte de los 39º S se encuentra dominancia de fauna de estirpe brasilera y al sur se acentúa el predominio de la fauna austral, por lo cual, según Balech (1954) se pueden distinguir dos distritos: Uruguayo (al norte) y Rionegrino (al sur).

Knox (1960), en su trabajo sobre la biogeografía de los océanos del sur, describió tres provincias para la Región Templado-fría de Sudamérica: en el Océano Pacífico Provincia de

Chile Central desde los 30º S hasta la Isla de Chiloé y para el Atlántico Sudoccidental, un

esquema bastante similar al de Balech (1954): una Provincia Argentina desde los 30º - 32º S hasta los 41º-44º S y una Provincia Magallánica hacia el sur, que se continúa en el Océano Pacífico hasta la Isla de Chiloé.

Briggs (1974), por su parte, definió un sistema de provincias costeras y de plataforma, definidas por su grado de endemismo (>10%). Para el Océano Atlántico Sudoccidental propone la Provincia Magallánica, como una unidad, extendiéndose desde la Isla de Chiloé en el Océano Pacífico hasta la desembocadura del Río de la Plata en el Atlántico.

Siguiendo con los esquemas clásicos que intentan explicar los patrones de distribución de la fauna marina de Sudamérica, uno de los más actuales es el propuesto por Longhurst (1998), quién basándose en la hidrografía nerítica y oceánica, y en imágenes satelitales de clorofila, y modelando regímenes de productividad, estableció para el área del Atlántico Sudoccidental comprendida entre los 38ºS y 55º S la Provincia de la Plataforma del

Atlántico Sudoccidental.

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Entre las publicaciones más recientes que tratan de proponer un esquema zoogeográfico para las aguas costeras y de plataforma del mundo encontramos el trabajo de Spalding et. al., (2007). Los autores de este trabajo basándose en literatura global y regional sobre divisiones biogeográficas, proponen una nueva clasificación, bajo el objetivo de generar un sistema jerárquico basado en configuraciones taxonómicas, influenciadas por la historia evolutiva, patrones de dispersión y aislamiento de las biotas. La misma contiene un total de 12 regiones, 62 provincias y 232 ecorregiones. Para el Atlántico Sudoccidental proponen dos provincias: Provincia Cálido Templada del Atlántico Sudoccidental y

Provincia Magallánica. Dentro de éstas dos provincias establecen una serie de

Ecorregiones.

Miloslavich et. al., (2011), publican una contribución referida a la diversidad marina en cinco subregiones de las costas sudamericanas de los océanos Pacífico y Atlántico. Las áreas consideradas en este trabajo se basan en la clasificación de Grandes Ecosistemas Marinos, los cuales se definen como áreas del océano caracterizadas por distinta batimetría, hidrología, productividad e interacciones tróficas. Las subregiones establecidas para el Atlántico Sudoccidental en este trabajo son: Plataforma Patagónica (incluye Argentina y Uruguay) y Plataformas Brasileras (incluye las plataformas continentales del norte, sur y este de Brasil).

Resumiendo e integrando los conceptos y esquemas biogeográficos postulados por quienes fueron pioneros en establecer divisiones biogeográficas para el Atlántico Sudoccidental (Figura 1.1), en términos generales se pueden reconocer dos conjuntos faunísticos principales, uno norte, caracterizado por especies de aguas templado cálidas aportadas por la Corriente de Brasil, cuyo límite sur se ubica aproximadamente a los 42º S (Península Valdés) y un conjunto sur, en el cual predominan las especies subantárticas, típicas de aguas templado frías transportadas por la Corriente de Malvinas hacia el norte, que a profundidades mayores de 80 m se desplaza hasta Cabo Frío (Brasil) (23º S).

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Figura 1.1. Esquemas biogeográficos clásicos para las costas de Sudamérica. En la figura se pueden identificar las diferencias entre los distintos esquemas, en cuanto al número de divisiones y posición de los límites entre las mismas.

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Partiendo de estos esquemas clásicos, existe un gran número de trabajos sobre la distribución de diferentes grupos de peces e invertebrados marinos (bentónicos y pelágicos), en los que de acuerdo al material analizado y a los resultados obtenidos, los autores fueron adaptando o modificando levemente dichos esquemas. Analizando desde un punto de vista más local, a continuación, se mencionan trabajos que definen y discuten divisiones zoogeográficas en nuestro mar y zonas de influencia, proponiendo marcos de referencia.

A nivel regional, existen numerosos estudios biogeográficos realizados en la costa de Chile, en los que se plantean y discuten los límites y divisiones zoogeográficas para la costa del Pacífico Sudoriental y las posibles conexiones faunísticas entre dicha región y las aguas del Atlántico Sudoccidental, así como también con la Región Antártica (Vinuesa, 1977; Brattström y Johanssen, 1983; Lancellotti y Vásquez, 1999, 2000; Fernández et. al., 2000; Camus, 2001; Montiel et. al., 2005; Hernández et. al., 2005; Valdovinos et. al., 2008; Montiel y Rozbaczylo, 2009).

De igual manera, existe una extensa bibliografía que se ha ocupado del estudio de los patrones de distribución de diversos grupos de organismos marinos de las costas de Brasil y Uruguay; entre ellos se encuentran los estudios sobre Foraminíferos (Boltovskoy, 1964), Poríferos (Leitao et. al., 1961; Johnson, 1971; Boury-Esnault, 1973), Moluscos (Ríos, 1970; Mabesoone y Coutinho, 1970; Mathews y Ríos, 1974; Floeter y Soares-Gomes, 1999), Crustáceos (Coelho, 1969; Coelho y Ramos, 1972; Costa, 1968; Vinuesa, 1977; Coelho y Santos, 1980; Melo, 1990; D´Incao, 1995; Spivak, 1997; Boschi, 2000), Equinodermos (Bernasconi, 1964; Tommasi, 1965a, b; 1966; 1969a, b; 1970; 197; 1974, 1988a, b), entre otros.

Particularmente, para las costas del Mar Argentino y regiones conexas, podemos comenzar citando los estudios de Bernasconi (1947, 1964) quién analizando la distribución geográfica de los equinoideos y asteroideos del extremo austral de Sudamérica, considera que la división zoogeográfica establecida por Balech (1954) es correcta para los equinoideos y postula además una tercer provincia a la que llamó Provincia de Wedell (Islas Georgias del Sur), por presentar algunas especies un alto grado de endemismo. Continuando con la distribución de equinodermos, Tommasi (1965), acepta también el esquema de Balech (1954) para la distribución de los ofiuroideos litorales del Atlántico Sudoccidental.

Asimismo Carcelles (1944, 1950) y Carcelles y Williamson (1951), se ocuparon de catalogar los moluscos del extremo sur del continente sudamericano y confirmar también

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para la fauna malacológica de esta región, la existencia de dos provincias: Argentina y Magallánica. Stuardo (1964), estudió la distribución de los moluscos marinos litorales en Latinoamérica; dicho autor, partiendo de esquemas clásicos como el de Ekman (1953), establece tres regiones, que divide a su vez en provincias: Cálida (que incluye a las Provincias Panameña y Antillana), Cálido-Templada (que incluye a las Provincias Peruana y Argentina) y Antiboreal (que incluye a la Provincia Magallánica y se extiende en el extremo sur de los Océanos Pacífico y Atlántico).

López (1964), en su trabajo sobre la distribución geográfica de los peces marinos sudamericanos, explica que dicha distribución ocurre de acuerdo con los desplazamientos de las masas de agua cálidas tropicales y templado-frías subantárticas, y basándose en Regan (1914) y Ekman (1953), distingue las siguientes provincias: Magallánica (de aguas templado-frías, con dos distritos: Sur chileno y Patagónico), Peruano-Chilena (de aguas templado-cálidas, con dos distritos: Peruano y Centrochileno), Argentina (de aguas templado cálidas, con dos distritos: Bonaerense y Sudbrasileño), Panameña y De las Indias Occidentales.

Contemporáneo a los trabajos de López (1964) y Stuardo (1964), encontramos el esquema planteado por Boltovskoy (1964), a partir del estudio de la distribución de los foraminíferos bentónicos de América del Sur y su sector Antártico. El citado autor establece que en el extremo sur de Sudamérica, pueden separarse las siguientes provincias zoogeográficas: Provincia Sudamericana del Atlántico (al sur de los 33º S, pudiendo distinguir aquí dos subprovincias: Patagónica y Malvinense), Provincia Sudamericana del Pacífico (distinguiendo también dos subprovincias: Sudchilena y Peruana) y Provincia Antártica.

A partir de los trabajos anteriormente citados, que han establecido el marco general para estudios biogeográficos en la región, proponiendo diversos esquemas, en la mayoría de los casos coincidentes, estudios más recientes han dirigido sus objetivos a la descripción de las asociaciones de diversos grupos de invertebrados y peces en la Plataforma Continental Argentina. Dichos estudios analizan los patrones de distribución de las especies y en la mayoría de los casos discuten y ponen a prueba los esquemas zoogeográficos clásicos establecidos para el área. Entre ellos se pueden mencionar las publicaciones de López Gappa y Lichtschein (1988, 1990), Bastida et al. (1992), López Gappa (2000), Montiel et

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al. (2005a, b), López Gappa et al. (2006), Genzano et al. (2009), Bremec et al. (2010),

Menni et al. (2010), Lucifora et al. (2011). Los contenidos teóricos y antecedentes expuestos en este capítulo introductorio, se

pueden resumir en los siguientes puntos:

• El sector sur del Atlántico Sudoccidental, objeto de estudio de esta tesis, forma parte de lo que se conoce como Región Subantártica.

• Existen grandes coincidencias en cuanto a las divisiones propuestas, que en términos generales reconocen dos conjuntos faunísticos principales, uno norte, caracterizado por especies características de aguas templados cálidas aportadas por la Corriente de Brasil, cuyo límite sur se ubica aproximadamente a los 42º S (norte de Península Valdés), y un conjunto sur, en el cual predominan especies subantárticas, típicas de aguas templado frías transportadas por la Corriente de Malvinas hacia el norte, que a profundidades mayores de 80 m se desplaza hasta Cabo Frío (Brasil).

• Trabajos en diversos grupos de invertebrados marinos y peces, discuten y analizan los patrones identificados partiendo de los esquemas clásicos y proponen para el área de estudio dos provincias, que en términos generales se las reconoce con el nombre de Provincia Argentina (al norte) y Provincia Magallánica (al sur).

• Algunos autores plantean subdivisiones de las provincias mencionadas, en unidades menores.

• Persisten discrepancias en cuanto a los límites de las Provincias dentro de la Región.

La presente Tesis Doctoral estudia la distribución de la riqueza específica y establece patrones de distribución de especies de invertebrados bentónicos, a partir de información histórica geo-referenciada que cubre la totalidad del Mar Argentino, analizada estadísticamente de manera de aportar un esquema integrador y sinóptico. Discute los resultados considerando el marco conceptual desarrollado en el presente capítulo introductorio, y analiza su potencial implicancia en los modelos y estrategias de manejo y conservación marina.

Para estudiar los patrones de distribución y zoogeográficos de los invertebrados bentónicos, se escogieron los grupos Hydrozoa, Polychaeta, Crustacea Decapoda y

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Echinodermata. Dichos grupos resultaron seleccionados, dado que luego de realizar una intensa búsqueda bibliográfica de datos geo-referenciados, los mismos resultaron tener una amplia cobertura de muestreos y una alta riqueza de especies en el área de estudio, lo que indica la existencia de conocimiento taxonómico suficiente para encarar un análisis regional de estos grupos.

Si bien existen otros Phyla de invertebrados bentónicos con vasta información, tales como Bryozoa, Porifera y Mollusca, para dichos grupos ya existen estudios sinópticos e integradores en los que se discute su estado de conocimiento, sus patrones de distribución y esquemas zoogeográficos (López Gappa et al., 2006; López Gappa, 2000; López Gappa y Landoni, 2005; Zelaya, 2006). En este punto, es apropiado aclarar, que para los crustáceos decápodos, también existen numerosos trabajos integradores que estudian sus patrones de distribución y esquemas zoogeográficos (citados en el capítulo dedicado a dicho grupo). Sin embargo, en todos los casos, dichos temas han sido tratados en forma descriptiva y no han sido puestos a prueba mediante análisis estadísticos. Por lo cual, se decidió incluir dicho grupo, considerando que los resultados obtenidos son de interés y completan el conocimiento existente.

Para cada grupo seleccionado, se propone responder las siguientes preguntas específicas: ¿Cuál es el estado actual de conocimiento del grupo? ¿Existe una distribución desigual del esfuerzo de muestreo en el área de estudio? Si fuese así, ¿existe una correlación positiva entre el esfuerzo de muestreo y la riqueza específica para un área determinada? En los casos en los que la riqueza específica no está sesgada por el esfuerzo de muestreo, ¿existe una relación con la latitud? Luego, dado la existencia en el área de estudio de gradientes batimétricos y latitudinales, ¿Existe una distribución diferencial de la composición específica de los grupos estudiados al analizar tales gradientes? Finalmente, ¿la distribución geográfica de las especies que componen los grupos en cuestión se ajusta al patrón biogeográfico tradicionalmente establecido para el área de estudio?

En el marco de las preguntas planteadas se proponen las siguientes hipótesis:

1) “La existencia de áreas de la Plataforma Continental Argentina con mayor intensidad de muestreo, determina que la riqueza específica de los grupos analizados se encuentre sesgada por el esfuerzo de muestreo histórico”.

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2) “La composición específica de los grupos estudiados presenta variaciones en los rangos latitudinal y batimétrico, debido a que a lo largo de dichos gradientes las condiciones ambientales (temperatura, salinidad, presión, topografía, características del sedimento) no son constantes”.

3) “Los patrones de distribución espacial en los grupos estudiados responden al esquema hidrológico-zoogeográfico definido para el Mar Argentino”.

Objetivo general

 Compilar y analizar información histórica sobre riqueza específica de algunos grupos de macroinvertebrados bentónicos y sus patrones de distribución en el Mar Argentino.

Objetivos particulares

 Producir una síntesis del estado del conocimiento sobre riqueza específica de hidrozoos, poliquetos, equinodermos y crustáceos decápodos en el Mar Argentino.

 Identificar zonas con diferente esfuerzo de muestreo, las cuales señalarían áreas de estudio futuro.

 Analizar la composición específica de los grupos estudiados a lo largo de los gradientes latitudinal y batimétrico existentes en el área de estudio.

 Reconocer patrones de riqueza específica y distribución.

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Referencias bibliográficas

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Capítulo 2

Materiales y métodos

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Capítulo 2 Materiales y Métodos ________________________________________________________________________

Materiales y Métodos

En este capítulo se describen los materiales y métodos generales que fueron aplicados en los distintos casos de estudio desarrollados en los capítulos siguientes. Además, se incluye una descripción detallada de aspectos sedimentológicos, hidrológicos y oceanográficos del área de estudio.

Área de estudio

Se estudió la distribución de la riqueza específica de Hydrozoa, Echinodermata, Polychaeta y Crustacea Decapoda en la Plataforma Continental Argentina, en un área circunscripta entre los 34º y 56º S y entre la línea de costa y los 50º W, lo que comprende básicamente aguas de plataforma y aguas oceánicas adyacentes. Para ordenar y homologar la gran variedad de datos de distintas fuentes, el área de estudio fue dividida en cuadrantes, que cubren un área de un grado de longitud por un grado de latitud. Los cuadrantes fueron numerados de oeste a este y de norte a sur. Metodología similar fue aplicada por López Gappa (2000), López Gappa y Landoni (2005), Montiel et al. (2005), López Gappa et al. (2006) y Genzano et al. (2009) para estudios de distribución de distintos grupos de invertebrados bentónicos (Figura 2.1).

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Figura 2.1: Mapa del área de estudio con la grilla de cuadrantes.

La Plataforma Continental Argentina se caracteriza por su gran extensión. El margen continental argentino es el mayor de América del Sur y uno de los más extensos del mundo. Su superficie se estima en 2 millones de kilómetros cuadrados. Desde el Río de la Plata al Cabo de Hornos tiene una extensión de 2400 km., mientras que su ancho es variable; presenta su mínimo desarrollo de tan solo 100 km., al sur de Tierra del Fuego y supera los 2000 km desde la altura del río Santa Cruz hasta el extremo oriental del Plateau de Malvinas (Martos y Piccolo, 1988; Parker et al., 1997). Al sur de las Islas Malvinas se encuentra el Banco Burwood. La plataforma se extiende hasta una zona donde la pendiente general cambia bruscamente y las profundidades se incrementan

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rápidamente. Esta zona constituye el borde exterior de la plataforma. Dicho borde es denominado Talud Continental y está asociado a la isobata de 200 m de profundidad.

Básicamente se trata de un gran dominio nerítico. Es muy somera en su parte norte, particularmente en la desembocadura del Río de la Plata, pero más hacia el sur la profundidad media aumenta paulatinamente, alcanzando valores mayores a los 90 m. Los golfos San Matías y San Jorge representan cuencas con profundidades mayores, con mas de 150 m de profundidad en algunos sectores del Golfo San Matías (Boltovskoy, 1981)

En términos generales, puede considerarse a la Plataforma Continental Argentina como una zona de gran homogeneidad, aunque a diferentes latitudes pueden observarse sucesivos escalones, canales y diversos accidentes topográficos. Dentro de estos accidentes, se pueden mencionar, la presencia de cordones submarinos sólidos y canales en las proximidades del Río de la Plata, que se habrían originado al migrar el río desde el borde de la plataforma a su posición actual. La plataforma continental frente a Buenos Aires y hasta proximidades de la desembocadura del Río Negro presenta una sucesión de ondulaciones que corresponden a cordones submarinos (Bastida y Urien, 1981). En el Golfo San Matías, presenta formaciones similares y una gran depresión en su interior, que alcanza una profundidad mayor que la de la plataforma vecina. Hacia el sur, continúan las dunas submarinas, hasta llegar a Puerto Deseado, donde se observan signos de condiciones hidráulicas de mayor energía, tales como fuertes corrientes de marea. Al sur del Estrecho de Magallanes, la plataforma aparece más accidentada, presentando sectores con pendientes abruptas y formaciones periglaciares (Bastida y Urien, 1981).

Con respecto a las características de los sustratos y sedimentos de la plataforma, la misma se haya tapizada por un manto homogéneo de arena, que constituye el elemento básico de los sedimentos del fondo marino, alcanzando en algunos sectores un espesor de 2 m (Urien y Ewing, 1974; Bastida y Urien, 1981).

Las gravas y conchillas comprenden un 25% de la plataforma. Su distribución es irregular, dominando las conchillas en la región situada al norte del paralelo de 43º S y las gravas al sur de éste. Los afloramientos de rocas y toscas no ocupan más del 2% de la superficie de la plataforma y se distribuyen en asomos dispersos que se alinean a lo largo de una franja, entre el borde oriental de la provincia de Buenos Aires y el extremo nororiental de la provincia de Santa Cruz (Parker et. al., 1997). Sin embargo, se pueden

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identificar a lo largo de la plataforma, diferentes facies sedimentarias: gravas y conchillas, rocas y toscas, arenas y fangos (Parker et. al., 1997).

La porción del Atlántico Sudoccidental que se extiende a lo largo de la Plataforma Continental Argentina, está conectada al norte con la Región Subtropical y al Sur con la Región Antártica (Balech y Ehrlich, 2008) por lo cual, para describir y comprender la oceanografía e hidrología del Mar Argentino como parte del Atlántico Sudoccidental, las masas de agua que se observan sobre la plataforma continental argentina deben analizarse a partir de las características de las aguas que ingresan de zonas adyacentes, de las modificaciones debidas al intercambio de propiedades y energía con la atmósfera, y de la descarga continental (Guerrero y Piola, 1997). Dicho análisis comienza en el Sector Antártico y más precisamente en el Mar de Weddell, por ser la fuente de la mayor parte de las aguas profundas y de fondo. Como consecuencia de la intensa circulación y desplazamiento de sus aguas, la influencia de este mar se sienta en todo el Océano Atlántico (Boltovskoy, 1981).

El agua que rodea el continente antártico, se origina en la zona del Mar de Wedell y se la denomina Agua Superficial Antártica, con una temperatura que oscila entre -1, 9º C y 1º C (límite sur y septentrional respectivamente) y una salinidad que oscila comúnmente entre 33 y 34 ups (Boltovskoy, 1981; Sverdrup et. al., 1942). El Agua Superficial Antártica se extiende hasta la Convergencia Antártica, que es una línea a lo largo de la cual, las aguas antárticas más pesadas se hunden debajo de las subantárticas, formando el Agua Antártica Intermedia, que penetra hacia al norte entre el Agua Subtropical y el Agua Cálida Profunda (Thomsen, 1962; Boltovskoy, 1981). Wüst (1935) por su parte, la denomina Agua Intermedia Subantártica y considera que llega hasta los 25º o 20º S. Sin embargo, Buscaglia (1971) y Reid et. al. (1977), concluyen en sus trabajos que el movimiento hacia el norte a lo largo de la costa sudamericana, junto a la Corriente de Malvinas alcanza los 40º S; luego se produce un giro de las aguas hacia el este para formar parte del Vórtice Anticiclónico Subtropical. Asimismo, Boltovskoy (1981), la denomina Agua Subantártica, ubicada al norte de la Convergencia Antártica. Las Aguas subantárticas típicas, es decir, aquellas que forman la Corriente Circumpolar Antártica, están caracterizadas por presentar temperaturas que oscilan de acuerdo a la estación del año, entre los 3.5º C y los 5.5º C, alcanzando los 10-11º C en la zona límite con las aguas subtropicales. La salinidad comúnmente oscila entre los 34 y 34.5 ups (Boltovskoy, 1970). La Corriente de Malvinas arrastra agua

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subantártica hacia el norte a lo largo de la parte externa de la plataforma continental y del talud y hasta aproximadamente los 38º S (Piola y Gordon, 1989; Piola et al., 2010) (Figura 2.2), a esa altura la Corriente de Malvinas se hunde bajo las aguas de la Corriente de Brasil, pero avanza más hacia el norte por el fondo. En dicho trayecto, tanto su temperatura como su salinidad varían latitudinal y estacionalmente, presentando valores de hasta 17º C en superficie y en su extremo norte (Boltovskoy, 1970; Bastida et al., 1992).

Las aguas que penetran en la plataforma continental argentina desde el norte son transportadas por la Corriente Sudecuatorial, que al llegar al continente sudamericano se bifurca, la rama izquierda de dicha bifurcación se denomina Corriente de Brasil y tiene dirección SSW (Boltovskoy, 1981) (Figura 2.2). Dicha masa de agua se caracteriza por temperaturas de entre 18º C y 24º C y salinidades de entre 34.5 y 36 ups y fue llamada por Deacon (1937) Agua Subtropical. La Corriente de Brasil está caracterizada por agua cálidas oligotróficas; la concentración de nutrientes se incrementa gradualmente de norte a sur, el valor más bajo se encuentra en la región subtropical que está dominada por aguas oligotróficas, coincidiendo además con el valor más bajo de clorofila-a (Brandini et al., 2000). Por último, cabe mencionar la existencia de la Zona de convergencia

subtropical/subantártica; esta masa de agua es el producto de la mezcla de las aguas

subtropicales que llegan del norte, con las subantárticas que llegan del sur (Boltovskoy, 1981; Garzoli y Garraffo, 1989; Piola y Gordon, 1989; Bastida et al., 1992; Acha et al., 2004; Piola et al., 2010) (Figura 2.2). Por el fenómeno de mezcla que ocurre en dicha zona, es más adecuado denominarlo frente hidrológico o zona de transición (Balech y Ehrlich, 2008); dicho frente presenta una notoria variación espacio temporal, formando un área extensa de mezcla de aguas subtropicales y subantárticas (Garzoli y Garrafo, 1989; Brandini et. al., 2000; Rivas, 2006). Se ubica en invierno entre los paralelos 47º S y 29º S aproximadamente y en verano entre 49º S y 34º S.

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Figura 2.2. Esquema de la circulación sobre la Plataforma Continental Argentina (basado en

Piola y Rivas, 1997).

La circulación general sobre la plataforma se divide en dos regiones: patagónica y litoral bonaerense (Piola y Rivas, 1997).

Las aguas subantárticas del extremo norte del Pasaje de Drake y de la Corriente de Malvinas son la principal fuente de las aguas de Plataforma (Guerrero y Piola, 1997; Piola et al., 2010). Asimismo, el aporte de aguas diluidas por escurrimiento continental en el extremo sur del continente, así como también la descarga de los grandes ríos, juegan un papel muy importante en el régimen hidrológico del Mar Argentino (Thomsen, 1962; Brandhorst y Castello, 1971; Lusquiños y Valdéz, 1971)

A lo largo de la Provincia de Buenos Aires, de acuerdo con la distribución horizontal de la salinidad se pueden diferenciar cuatro masas de agua: Agua de Plataforma Media (APM) (33.5 y 33.7 ups), Aguas con origen en el Golfo San Matías (AGSM) (33.7 y 34.2 ups), Aguas Estuariales del Río de la Plata (ARdP) (0 y 33.5 ups)

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y Aguas de la Zona de El Rincón (AER) (salinidades menores a 33.7 ups) (Guerrero y Piola, 1997).

Thomsen (1962), en un estudio en el cual analizó las masas de agua de la plataforma continental, definió el Agua Costera, ubicada entre el continente y la Corriente de Malvinas. Esta masa de agua se extiende entre el comienzo del área de influencia del Río de la Plata y los 52-53º S (Boltovskoy, 1981), tiene una temperatura más alta que el Agua Subantártica de la Corriente de Malvinas, y la línea límite entre ambas masas puede denotarse por un repentino incremento de entre 2 a 5º C de la temperatura de superficie (Thomsen, 1962). Presenta salinidades entre 33 y 33.5 ups (Boltovskoy, 1981) y temperaturas que oscilan entre los 7 y los 21º C dependiendo de la latitud y la época del año (Guerrero y Piola, 1997).

Por otra parte, Bianchi et. al. (1982) definen para la plataforma continental al sur de los 45º S tres masas de agua, de acuerdo a los valores que presentan de salinidad:

Agua de Malvinas (33.8 ups < S < 34.2 ups), Agua Costera (S<33.2 ups) y Agua de Plataforma (33.2 ups < S < 33.8 ups). El Agua Costera tiene su origen por los aportes de

aguas de baja salinidad del Estrecho de Magallanes y fue denomina Corriente Patagónica por Brandhorst y Castello (1971). El Agua de Plataforma resulta de la mezcla de ésta última con el Agua de Malvinas.

Existen zonas en el Mar Argentino en las que se observan cambios horizontales abruptos de temperatura y/o salinidad al encontrarse dos masas de agua con propiedades diferentes (Acha et. al., 2004; Matano y Palma, 2008). Estas zonas, denominadas frentes oceánicos, están caracterizadas por una intensificación de los gradientes horizontales de estas propiedades, que definen el límite entre masas de agua de diferentes características y/o diferentes estructuras verticales (Guerrero y Piola, 1997). Los frentes son causados por diversas fuerzas, tales como mareas, vientos, calentamiento superficial de las aguas, batimetría (Mann y Lazier, 1996). En cuanto a la distribución de las especies, los frentes constituyen una barrera para la dispersión y definen los patrones biogeográficos de los organismos marinos (Campagna et al., 2008).

La Plataforma Continental Argentina presenta zonas frontales de alta productividad biológica, que resulta de la capacidad que tienen los frentes de concentrar plancton y material particulado induciendo un aumento en la productividad de las masas de agua involucradas (Carreto et. al. 1981a y b; Carreto et. al. 1986a y b; Negri et. al. 1992; Rivas et al., 2006). Teniendo en cuenta las diferentes escalas espacio-temporales

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del Mar Argentino y del océano adyacente, podemos distinguir frentes térmicos, como es el caso del Frente de Talud (Martos y Piccolo, 1988; Lutz y Carreto, 1991), los que resultan por la confluencia de aguas de origen continental y aguas de plataforma. Dentro de este grupo se encuentran el Frente Marítimo del Estuario del Río de la Plata (34º - 37º S), Frente Costero de la zona de El Rincón (41 - 39º S) y el Frente Costero a lo largo de la costa de la provincia de Santa Cruz (52 - 47º S). Existen además, frentes que se generan por efectos de las mareas y las masas de agua involucradas que presentan diferencias en su estratificación vertical (Guerrero y Piola, 1997); ejemplo de este tipo de frentes en la Plataforma Continental Argentina es el Frente de Mareas de Península Valdés, el mismo puede ser observado en primavera y verano, se manifiesta por el encuentro de aguas estratificadas de plataforma y de aguas costeras verticalmente mezcladas y homogéneas producto de la acción de las mareas y la topografía de la costa (Carreto et al., 1986b; Guerrero y Piola, 1997; Acha et. al. 2004).

Base de datos

Se realizó una búsqueda intensiva de datos geo-referenciados en la literatura disponible para realizar la síntesis de conocimiento sobre cada uno de los grupos de invertebrados bajo estudio y así confeccionar las bases de datos históricas. Se utilizaron referencias o trabajostaxonómicos y ecológicos que contuvieran datos geo-referenciados, incluyendo estaciones oceanográficas y localidades costeras. Las especies registradas en trabajos ecológicos como por ejemplo Olivier et al. (1968), Milstein et al. (1976), Roux

et al. (1988), Bastida et al. (1992), Roux et al. (1993), Roux y Bremec (1996) fueron

incluidas en las bases de datos porque en la mayoría de los casos el material fue identificado por especialistas en fauna bentónica local. Se utilizó además información cruda proveniente de campañas oceanográficas como por ejemplo las campañas del BIP “Shinkai Maru” 1978 - 1979 entre 36º-50º S.

Los grupos estudiados en la presente tesis fueron seleccionados en todos los casos luego de realizar una intensa búsqueda bibliográfica de datos geo-referenciados y obtener una amplia cobertura de muestro y riqueza de especies en el área de estudio, lo que deja de manifiesto la existencia de un buen conocimiento taxonómico de los mismos. Asimismo para cada uno de ellos, existen especialistas quienes además brindaron información inédita proveniente de muestreos o colectas propias.

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