Entre las principales funciones de las membranas se encuentra su comunicación con el medio extracelular, entre ellas el paso de sustancias a su través. Este puede ser de 3 tipos:
a) Difusión simple. b) Transporte pasivo. c) Transporte activo.
Difusión simple
La difusión simple se produce para sustancias apolares que no requieren transporta- dor y atraviesan la membrana a favor del gradiente de concentración, tampoco precisa de energía (Fig. 4.3). En ocasiones en este tipo de transporte existen proteínas que forman canales a través de los cuales se produce el paso de las sustancias y se comportan como difusión simple con similar cinética (Fig. 4.4).
La ósmosis constituye un caso particular de difusión simple, en este caso lo que atraviesa la membrana es el disolvente . Si a ambos lados de una membrana semipermeable existen dos soluciones de concentración diferente de un soluto que no puede atravesarla, se produce el paso del disolvente acuoso desde el lado donde se encuentra la disolución más diluida hasta el de la más concentrada, hasta que ambas concentraciones se igualen. Se conoce como presión osmótica a la fuerza que hay que ejercer en el lado de la disolu- ción más concentrada (C2 en la Fig. 4.5) para impedir el paso del agua desde el lado de la disolución más diluida (C1 en la Fig. 4.5).
Capítulo 4. Estructura y función de los lípidos 53
Transporte pasivo
En el transporte pasivo o difusión facilitada se precisa de una proteína transportadora (permeasa o translocasa), se realiza a favor del gradiente y no requiere de energía. Este tipo de transporte es el mecanismo principal mediante el cual entran o salen de las células moléculas polares de pequeño y mediano tamaño (Figs. 4.6 y 4.7).
Fig. 4.3. Permeabilidad selectiva de la bicapa lipídica. Fig. 4.4. Mecanismo de difusión simple. Este ocurre a través de la bicapa lipídica o en algunos casos, a través de proteínas que funcionan como canales.
Fig. 4.5. a) Dos disoluciones de con- centraciones diferentes del mismo soluto, separadas por una membrana semipermeable que permite el paso del disolvente pero no del soluto. El di- solvente pasará del compartimiento de menor concentración (C1 ) al de ma- yor concentración (C2) hasta que se igualen las concentraciones en ambos lados, b) la columna del líquido sube en C2 y baja en C1 . A la presión que se debe ejercer en C2 para evitar el as- censo de la columna de líquido se de- nomina presión osmótica.
Fig. 4.6. Mecanismo de transporte pa- sivo . El cambio de conformación re- sulta esencial para la función de la proteína transportadora.
Transporte activo
El transporte activo se caracteriza por realizarse en contra del gradiente de concentra- ción de la sustancia, precisa energía y proteína transportadora (bombas). Este mecanismo es el característico mediante el cual diferentes iones atraviesan las membranas biológicas (Fig. 4.8).
Fig. 4.8. La bomba de Na+-K+ requiere energía en forma de ATP para su acción. La proteína se fosforila y experimenta
una transconformación, la cual resulta necesaria para realizar su función. Al desfosforilarse la bomba recupera su conformación inicial.
Fig. 4.7. Cinética del transporte en el caso de la difusión simple y la difusión facili- tada. Obsérvese que el comportamiento cinético en el segundo caso resulta simi- lar al de las enzimas.
Resumen
Los lípidos son biomoléculas heterogéneas desde el punto de vista estructural y fun- cional, de escasa solubilidad en agua y solubles en disolventes apolares. Un rasgo que se ha de destacar es que muchos poseen ácidos grasos en su constitución (lípidos saponificables) aunque otros no los poseen (lípidos no saponificables).
Se definen como la fracción del material biológico extraíble por medio de los disolventes orgánicos.
Los lípidos se clasifican en ácidos grasos, ceras, acilgliceroles, fosfátidos de gliceri- na, esfingolípidos, terpenos y esteroides.
Capítulo 4. Estructura y función de los lípidos 55
Los ácidos grasos son compuestos monocarboxílicos con cadena hidrocarbonada de longitud variable. Pueden ser saturados, insaturados y sustituidos. Las propie- dades físicas dependen de la longitud de la cadena hidrocarbonada y del grado de insaturación.
Los acilgliceroles son lípidos neutros y apolares constituidos por glicerol y ácidos grasos. En dependencia del número de ácidos grasos esterificados al glicerol pue- den ser monoacilgliceroles, diacilgliceroles o triacilgliceroles. Estos últimos cons- tituyen el mayor reservorio de energía para el ser humano y es el lípido más abun- dante de la dieta.
Los fosfátidos de glicerina poseen como estructura básica al ácido fosfatídico, el cual se une a residuos nitrogenados o alcohólicos para originar fosfatidil serina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil colina o fosfatidil inositol, entre otros. Los esfingolípidos presentan el alcohol esfingol al cual se une por enlace amida un ácido graso formando la ceramida. La unión a la ceramida de un grupo fosfato y colina, o de glúcidos da lugar a las esfingomielinas o a los glicoesfingolípidos, res- pectivamente. Tanto los fosfátidos de glicerina como las esfingomielinas son anfipáticos y forman parte de las membranas biológicas.
Un grupo numeroso de lípidos no saponificables, los terpenos, son lípidos isoprenoides que incluyen a varias vitaminas liposolubles. Los esteroides son tam- bién lípidos isoprenoides y contienen como estructura básica al ciclopentanoperhidrofenantreno. Un representante importante de los esteroides es el colesterol, de origen animal, lípido que forma parte de las membranas plasmáticas, es precursor del resto de los esteroides y su concentración en sangre está relacionada con la aparición de ateroesclerosis. Son también lípidos esteroides los ácidos biliares, los corticoides y las hormonas sexuales masculinas y femeninas. Las membranas biológicas son estructuras altamente organizadas que delimitan las células y diferentes compartimentos intracelulares. Están constituidas por lípidos anfipáticos que forman la bicapa lipídica que es la estructura básica, además pro- teínas extrínsecas e intrínsecas y oligosacáridos. Las proteínas de membrana cum- plen variadas funciones como: transportadoras, receptores, enzimas.
El paso de sustancia a través de las membranas se realiza mediante difusión sim- ple, transporte pasivo o transporte activo.
Ejercicios
1. Exprese el concepto de lípido.
2. Mencione los grupos en que se clasifican los lípidos por su similitud estructural. 3. Describa las características estructurales de los ácidos grasos saturados e insaturados
y compárelos atendiendo a sus propiedades físicas y químicas.
4. Describa la estructura de los triacilgliceroles y mencione sus funciones.
5. ¿Cuál es la estructura básica de la mayoría de los fosfátidos de glicerina? Mencione los distintos tipos de este grupo de lípidos.
7. Mencione los distintos tipos de esfingolípidos y cite las funciones principales de este tipo de lípido.
8. ¿Por qué a los terpenos se les conoce como lípidos isoprenoides? Cite algunos ejem- plos de este tipo de lípido.
9. ¿Qué tipo de lípido es el colesterol?
10. ¿Qué características debe poseer un lípido para ser anfipático?
11. De todos los tipos de lípidos estudiados diga cuáles son anfipáticos y fundamente estructuralmente su respuesta.
12. ¿Cuáles son los componentes de las membranas biológicas? 13. ¿Cuáles lípidos forman parte de las membranas biológicas?
14. Cite las funciones generales de las proteínas de las membranas biológicas.
15. ¿Cuáles tipos de glúcidos forman parte de las membranas biológicas y cuál es su función?
16. Compare el transporte pasivo y la difusión simple en cuanto al requerimiento o no de proteínas transportadoras, sentido y cinética del paso de sustancia.
17. Compare el transporte pasivo y el activo. Refiérase al sentido del paso de sustancias y el requerimiento de energía.