Mejoramiento en especies forrajeras apomícticas

El mejoramiento genético de especies apomícticas se llevó a cabo tradicionalmente mediante la selección de genotipos apomícticos superiores presentes en la naturaleza (Vogel y Burson, 2004; Miles, 2007). Sin embargo, este enfoque si bien fue exitoso en especies con elevada diversidad, se ve limitado en el corto o mediano plazo, debido a la dificultad de encontrar genotipos que reúnan naturalmente numerosos caracteres de interés (Zilli et al., 2015).

La apomixis es un modo de reproducción que impide la recombinación y por lo tanto la generación de nuevas variantes genéticas. Se han propuesto varios esquemas de mejoramiento en especies apomícticas, tales como los citados por Pernés et al. (1975), Gobbe et al. (1983), Savidan et al. (1989), Hanna (1995), Miles et al. (2006), entre otros. La mayoría se encuentran enfocados en la obtención de grandes familias segregantes, para el modo de reproducción, y la posterior búsqueda de híbridos superiores con alta expresividad de la apomixis (Miles, 2007). Sin embargo, este enfoque presenta ciertas limitaciones, como ser la dificultad de reunir varios caracteres de interés en un mismo individuo, mediante un

14

cruzamiento simple (Miles et al., 2007). En el caso particular de P. notatum a esto se agrega la baja proporción de híbridos apomícticos obtenidos en los cruzamientos entre sexuales y apomícticos, debido a las distorsiones en la segregación de la apomixis (Martínez et al., 2001; Stein et al., 2004; Acuña et al. 2009; 2011) y dentro de ellos, a la baja proporción de individuos con alta expresión del carácter (Acuña et al., 2009; 2011). Inclusive, en los casos donde los genotipos apomícticos superiores se encuentran en la naturaleza, se necesitan muchos años para su evaluación y liberación al mercado, lo que podría implicar fácilmente entre 15 y 20 años (Miles, 2007).

Uno de los esquemas propuestos para combinar los caracteres de interés dispersos en el germoplasma tetraploide apomíctico es la generación de poblaciones segregantes, y a partir de ellas la recombinación genética, a partir del intercruzamiento entre individuos sexuales del primer ciclo (Miles & Escandon, 1997), generando en el segundo ciclo una población sexual sintética de amplia base genética, que permita la selección de progenitores femeninos de alto desempeño, para ingresar en programas de cruzamientos y selección. Este enfoque fue utilizado con éxito en el germoplasma de Brachiaria, mediante cruzamientos inter-específicos entre tres especies emparentadas, logrando luego de sucesivos ciclos de selección recurrente una población sexual sintética resistente a tres especies de cicádidos, una de las principales plagas del trópico y subtrópico americano (Miles et al., 2006). Un enfoque similar podría ser apropiado para el mejoramiento del germoplasma tetraploide de P. notatum, con la ventaja no menor de que se dispone de germoplasma sexual (diploide natural y tetraploide experimental) dentro de la misma especie.

Los mayores esfuerzos en el mejoramiento de P. notatum, mediante el uso de poblaciones sintéticas, fueron realizados en Tifton, Georgia (EEUU), y son resumidos por Burton (1992). En las últimas décadas, se han generado dos poblaciones base de reproducción principalmente sexual para el mejoramiento de la especie, una en 1974 y la otra en 1983, sin embargo, a pesar de que se realizaron varios ciclos de selección fenotípica recurrente en cada una de ellas, llegando a obtenerse mejoras en algunos caracteres de interés, no se lograron liberar híbridos apomícticos al mercado, quedando estos en etapa experimental y aquellas poblaciones abandonadas. Probablemente, la falla en estos programas se debió a la escasa comprensión de los mecanismos de control de la apomixis en la época (Miles, 2007) y a la inexistencia de herramientas que permitan una rápida y adecuada determinación del modo de reproducción.

15

Desde aquel entonces se han realizado significativos avances en la caracterización de la apomixis en P. notatum. En primer lugar, se determinó la herencia del carácter, estableciéndose que la aposporia se hereda como un factor mendeliano simple, dominante y que segrega de manera distorsionada debido a un posible factor de letalidad con penetrancia incompleta, ya sea del propio locus de la apomixis o a factores ligados a éste (Martínez et al., 2001). Se realizaron mapas de ligamiento, identificando la región genómica que gobierna el carácter (Martínez et al. 2003; Stein et al., 2007). Se identificaron varios marcadores moleculares ligados a la aposporia, algunos de ellos 100 % ligados al carácter (Martínez et al., 2003; Stein et al., 2007; Rebozio et al., 2012). Estos avances permitieron un mayor entendimiento de los mecanismos de control de la apomixis, además de generar herramientas útiles en la identificación rápida de híbridos apomícticos. Debido a que la reproducción sexual (al igual que en Brachiaria) se comporta como un carácter recesivo, es posible generar y mantener una población sexual sintética de base genética amplia que se mantenga como tal a través de sucesivos ciclos de cultivo.

Uno de los esquemas de mejoramiento más moderno y probablemente más apropiado para esta especie es el propuesto por Miles (2007) donde se proponen cruzamientos de prueba, entre individuos de la población sintética sexual con genotipos apomícticos superiores como probadores, obteniéndose un doble beneficio, por un lado se generan híbridos apomícticos que podrían ser potenciales nuevos cultivares, y por el otro se genera información sobre la aptitud combinatoria de las madres sexuales, las cuales siguen un esquema de selección recurrente recíproca, ya sea por aptitud combinatoria general (Comstock et al., 1949) o específica (Hull, 1945), lo que lleva a un nuevo ciclo de recombinación entre aquellas madres que generen una descendencia de mayor desempeño, logrando en cada ciclo una acumulación progresiva de efectos genéticos aditivos y/o no aditivos en la población base. El IBONE cuenta con un extenso germoplasma tetraploide apomíctico de P. notatum, colectado en diferentes sitios dentro del área de distribución natural de la especie, representado en buena medida la variabilidad genética presente en la misma. Por otra parte, también se cuenta con unos pocos individuos tetraploides sexuales de origen experimental, entre ellos uno de los obtenidos por el Dr. G.W. Burton en Tifton (Georgia, EEUU), los cuales podrán ser utilizados como parentales femeninos con el fin último de transferir la variabilidad genética del germoplasma apomíctico a un nuevo germoplasma tetraploide sintético sexual que servirá de base para el programa de mejoramiento de la especie.

16