Metabolismo de los nutrientes

4.1.2.1 Funciones del enterocito

El HQWHURFLWRFXPSOHIXQFLRQHVGLJHVWLYDVSDUD con los disacáridos y polipéptidos) y absortivas (de &DStWXOR²%DVHVÀVLROyJLFDVGHODQXWULFLyQQRUPDO

Edad (años)

Ecuación para calcular la TMB (kcal/día) Varones Mujeres 0-2 (60.9 x Peso) – 54 (61.0 x Peso) – 51 3-9 (22.7 x Peso) + 495 (22.5 x Peso) + 499 10-17 (17.5 x Peso) + 651 (12.2 x Peso) + 746 18-29 (15.3 x Peso) + 679 (14.7 x Peso) + 496 30-59 (11.6 x Peso) + 879 (8.7 x Peso) + 829 60 + (13.5 x Peso) + 487 (10.5 x Peso) + 596 TMB = 664 + [13.7 x P] + [5 x T] – [6.8 x E] TMB = 655 + [9.6 x P] + [1.8 x T] – [4.7 x E] Mujeres Varones P: Peso en kg T: Talla en cm E: Edad en años

agua, ácidos grasos, monoglicéridos, monosacári- dos, aminoácidos, dipéptidos, vitaminas, minerales y oligoelementos).

En las primeras porciones del duodeno y yeyu- no, además, sintetiza hormonas: colecistoquinina, pancreozimina, secretina y enterogastrona, respon- sables, entre otras cosas, de la inducción, síntesis y secreción de lipasas, proteasas y amilasas. De este modo, una DWURÀD YHOORVLWDULD FRQ GHVWUXFFLyQGHORVHQWHURFLWRVDOWHUDHVWHIHQy- meno hormonal-enzimático, produciendo un síndrome de mala digestión que se suma al de mala absorción.

4.1.2.2 Digestión y absorción de los azúcares

La mayor parte de los carbohidratos que se ingieren con la dieta son almidones, disacáridos (especial- mente lactosa y sacarosa) y monosacáridos (glu- FRVD\IUXFWRVDDPSOLDPHQWHGLVWULEXLGRVHQORV alimentos. En menor grado se ingieren pequeñas FDQWLGDGHVGHJOXFyJHQRiFLGROiFWLFR\SLU~YLFR pectinas, dextrinas y celulosa. Dado que el tubo digestivo del ser humano no es capaz de hidrolizar HVWH~OWLPRD]~FDUHVGLVFXWLGRTXHVHORSXHGD considerar como un alimento verdadero.

La digestión de los almidones se inicia en la boca con la DOIDDPLODVD VDOLYDO S+ ySWLPR GH DFFLyQHLQDFWLYDFLyQDS+\FRQWLQ~DHQHO intestino delgado con las enzimas pancreáticas y del ribete en cepillo.

 /RVGLVDFiULGRVSUiFWLFDPHQWHQRVXIUHQPR- GLÀFDFLyQKDVWDHO\H\XQRHQGRQGHVRQDWDFDGRV por las disacaridasas. Estas enzimas (que en rea- lidad son oligosacaridasas ya que son capaces de KLGUROL]DUD]~FDUHVFRQWUHVRPiVXQLGDGHVGH hexosas) son glucoproteínas de gran tamaño, con una vida media de pocas horas, un pH óptimo de acción de 6,0 y una estructura molecular con dos H[WUHPLGDGHVRSRORVXQRKLGURIyELFRDQFODGR a la membrana lipídica del enterocito y otro enzi- mático, proyectado hacia el lumen intestinal. La máxima acción catalítica de estas enzimas se loca-

liza en la parte más apical de la microvellosidad. A excepción de la lactasa, existe una acción cruzada HQWUHODVHQ]LPDVSDUDFRQORVRWURVD]~FDUHV En el Cuadro 4.5 se muestra un esquema VLPSOLÀFDGRGHODGLJHVWLyQGHORVFDUERKLGUDWRV en condiciones normales.

 /RV SURGXFWRV ÀQDOHV GH OD KLGUyOLVLV GH ORV almidones y disacáridos son la glucosa, la galactosa y la IUXFWRVDTXHLQJUHVDQDORVHQWHURFLWRVSRUWUHV PHFDQLVPRV SRVLEOHV GLIXVLyQ VLPSOH IDFLOLWDGD o transporte activo. La glucosa y la galactosa se transportan por medio de carriers a través de un proceso sodio dependiente que requiere gasto de energía (compartir un transportador con el sodio ha sido la base de los conceptos actuales de la rehidratación oral). Este proceso introduce a los dos monosacáridos en contra-gradiente (la con- centración de glucosa es 15 veces mayor adentro de la célula que en la luz del intestino). Sólo si la concentración de glucosa y galactosa en el lumen es elevada, éstas pueden ingresar al enterocito SRU GLIXVLyQ VLPSOH R IDFLOLWDGD (O WUDQVSRUWH GHIUXFWRVDHVGLIHUHQWH\DTXHVHKDFHSRUXQ PHFDQLVPRLQGHSHQGLHQWHGHGLIXVLyQIDFLOLWDGD que no requiere sodio.

Una vez en el interior de la célula, los mono- sacáridos atraviesan la membrana baso-lateral por GLIXVLyQVLPSOH\SDVDQDODFLUFXODFLyQSRUWDO/D mayor parte de la glucosa ingresa al hígado, en GRQGH VH WUDQVIRUPD HQ JOXFyJHQR 2WUD SDUWH LQJUHVD HQ SUHVHQFLD GH LQVXOLQD DO P~VFXOR HV- quelético y tejido adiposo.

 (QHOKtJDGRODJDODFWRVD\IUXFWRVDVHFRQ- vierten en JDODFWRVDIRVIDWR\IUXFWRVDIRVIDWR respectivamente para ser posteriormente incorpo- radas al glucógeno. (Cuadro 4.6)

Los carbohidratos que no se digieren en el intestino delgado llegan al colon, en donde son DWDFDGRVSRUODÁRUDPLFURELDQD/DVHQ]LPDVGH las bacterias colónicas hidrolizan las uniones glico- sídicas de la celulosa y el almidón y los convierten en glucosa, que posteriormente será metabolizada

!LMIDONES -ALTOSA 3ACAROSA 3ACARASA &RUCTOSA 'LUCOSA ,ACTOSA ,ACTASA !MILASA -ALTASA )SOMALTASA !MILASA 'ALACTOSA -ODIFICADO

\ 33 \ a iFLGRSLU~YLFRhidrógeno, metano, dióxido de

carbono y ácidos grasos de cadena corta (AGCC): butirato, propionato y acetato. La hemicelulosa y otros polisacáridos complejos se hidrolizan a pen- tosas y hexosas que también son metabolizadas. Los AGCC producidos en el colon son rápidamente absorbidos y reincorporados a los procesos metabólicos, recuperando parte del valor energético de los carbohidratos. Asimismo, se ha GHPRVWUDGRTXHHVWRV$*&&WLHQHQHIHFWRVWUy- ÀFRVHQHOLQWHVWLQRGHOJDGR\FRORQSUHYLQLHQGR ODDWURÀDGHODPXFRVDLQWHVWLQDO\HVWLPXODQGRHO crecimiento del intestino.

 /RVSURGXFWRVGHULYDGRVGHODIHUPHQWDFLyQ FROyQLFDGHORVD]~FDUHVGLVPLQX\HQHOS+GHODV deposiciones y luz intestinal.

4.1.2.3 Digestión y absorción de las grasas

Las grasas más abundantes de la dieta son los WULJOLFpULGRV\HQPHQRUJUDGRIRVIROtSLGRVpVWH- res de colesterol y colesterol. A pesar de que éste ~OWLPRQRFRQWLHQHiFLGRVJUDVRVSRVHHFLHUWDV FDUDFWHUtVWLFDVÀVLFRTXtPLFDVVLPLODUHVDODVJUDVDV proviene de las grasas y se metaboliza igual que ellas. Por lo tanto, desde el punto de vista dietético, el colesterol se considera como una grasa.  $QWHVGHLQJUHVDUDOLQWHVWLQRODVJUDVDVVXIUHQ la acción de las lipasas salival y gástrica. La primera es estable en pH ácido y no es estimulada por las sales biliares. Hidroliza triglicéridos de cadena corta y media, pero no puede hidrolizar los de FDGHQDODUJD/DOLSDVDJiVWULFDSDUHFHVHUHÀFD] en la hidrólisis de ácidos grasos de cadena tanto larga como media.

Adicionalmente, los niños amamantados hi- drolizan ácidos grasos con una lipasa presente en la leche humana. Esta enzima es estable a pH áci- GRQRHVDIHFWDGDSRUODVHQ]LPDVSURWHROtWLFDVGHO intestino, requiere bajas concentraciones de sales

biliares para ser activada e hidroliza triglicéridos GHFDGHQDODUJDVLQHVSHFLÀFLGDGGHSRVLFLyQ Una vez en el intestino, las grasas son emul- sionadas por las sales biliares e hidrolizadas por las lipasas pancreática y entérica a glicerol y ácidos grasos. (Cuadro 4.7)

Cuadro 4.7: Digestión de las grasas

Formadas las micelas, ingresan al interior de la célula intestinal en donde los ácidos grasos de cadena larga (AGCL) y los monoglicéridos se UHHVWHULÀFDQHQWULJOLFpULGRVeVWRVVHXQHQFRQ SURWHtQDVFROHVWHURO\IRVIROtSLGRV\IRUPDQquilo- micrones o lipoproteínas de muy baja densidad que salen del enterocito por exocitosis hacia los vasos OLQIiWLFRV\GHDKtDODFLUFXODFLyQVLVWpPLFD Las sales biliares se reabsorben en el íleon distal y son transportadas hasta el hígado en donde reaparecen en la bilis (circulación enterohepática). Este proceso de recirculación se repite unas seis veces al día. (Cuadro 4.8)

La digestión de los triglicéridos de cadena corta y media (AGCC y $*&0HVGLIHUHQWHDOR descrito arriba ya que una gran parte de éstos pasa directamente a la circulación portal sin pasar por &DStWXOR²%DVHVÀVLROyJLFDVGHODQXWULFLyQQRUPDO

Cuadro 4.6: Absorción de los azúcares simples

,UMEN .A &RUCTOSA &RUCTOSA #ÏLULA #IRCULACIØN PORTAL (ÓGADO $IFUSIØN 'LUCØGENO 'AL  FOSFATO &RU  FOSFATO &RU 'AL 'LU $IFUSIØN FACILITADA 4RANSPORTE ACTIVO $IFUSIØN SIMPLE 'LUCOSA

'ALACTOSA

_'ALACTOSA'LUCOSA

'RASA 'RASA 'LICEROL £CIDOS -ODIFICADO 'LICÏRIDOS "ILIS ,IPASA ,IPASA ,IPASA ,IPASA ,IPASA

ORVYDVRVOLQIiWLFRV/DFDXVDGHHVWDGLIHUHQFLDHV TXHORV$*&&\$*&0VRQPiVGLIXVLEOHV\PiV hidrosolubles que los AGCL.

Cuadro 4.8: Digestión y absorción de las grasas en el intestino

4.1.2.4 Digestión y absorción de las proteínas

Aproximadamente el 15% de las calorías que se ingieren diariamente provienen de las proteínas animales y vegetales. Además de las proteínas de origen dietario, el organismo cuenta con un ingre- so endógeno proveniente de la secreción intestinal (20 a 30 g diarios), células de descamación (30 g diarios) y proteínas plasmáticas, muco-proteínas y enzimas (1 a 2 g diarios).

La hidrólisis de las proteínas ingeridas co- mienza en el estómago con la acidez gástrica y la pepsina (pH óptimo: 1,8 a 3,5). Los productos de esta primera hidrólisis son polipéptidos grandes y pequeñas cantidades de oligopéptidos y aminoá- cidos que estimulan la secreción de gastrina.

En el duodeno e intestino delgado, las endo- peptidasas pancreáticas (tripsina, quimio-tripsina y elastina) y las exopeptidasas de ribete (peptidasa y carboxipeptidasa) rompen los enlaces peptídicos internos y externos produciendo péptidos cada vez más pequeños y aminoácidos terminales. eVWRV ~OWLPRV LQJUHVDQ DO HQWHURFLWR SRU WUHV PHFDQLVPRV VRGLR GHSHQGLHQWHV GLIHUHQWHV XQ mecanismo de transporte para aminoácidos neu- tros, otro para aminoácidos básicos y el tercero HVSHFtÀFRSDUDODSUROLQDHKLGUR[LSUROLQD

A pesar de que existe absorción de nitrógeno en colon, el intestino grueso no tiene capacidad absortiva para las proteínas. Desde el punto de vista del aporte de nitrógeno, todas las proteínas

dietarias son equivalentes ya que aportan, en promedio, un 16% de nitrógeno.

Sin embargo, desde el punto de vista del aporte de aminoácidos esenciales, existen proteínas de alto y bajo valor biológico. La calidad de una proteína se puede determinar comparando su SHUÀODPLQRDFtGLFRFRQHOGHXQDSURWHtQDLGHDOR GHUHIHUHQFLDSRUHMHPSORODSURWHtQDGHOKXHYR leche de madre, de vaca, etc.

Cuadro 4.9: Destino metabólico de los aminoá- cidos endógenos y dietéticos

4.1.2.5 Micronutrientes

$SHVDUGHTXHKDELWXDOPHQWHVHKDFHUHIHUHQFLD a la desnutrición como un desbalance energético- proteicoDFWXDOPHQWHVHDGPLWHTXHORVGHIHFWRVGHO FUHFLPLHQWRGXUDQWHODLQIDQFLDQRVyORVHGHEHQ a la carencia de proteínas y alimentos energéticos sino también a una ingesta inadecuada de mine- rales (como hierro, zinc y yodo), de vitaminas (como la vitamina A) y a menudo también, de ácidos grasos esenciales.

Estos elementos, son requeridos por el orga- QLVPRHQFDQWLGDGHVtQÀPDVGHORUGHQGHXQDV milésimas de un gramo o menos. Por esta razón se los denomina micronutrientes.

Los micronutrientes se necesitan para la producción de enzimas, hormonas y otras sus- WDQFLDVQHFHVDULDVSDUDHOIXQFLRQDPLHQWRGHORV sistemas inmunológico y reproductivo. Todos los minerales que el cuerpo necesita –entre RWURVFDOFLRIyVIRURKLHUUR]LQF\RGRVRGLR potasio y magnesio– deben estar presentes en la dieta o ser suplementados. A pesar de que el cuerpo elabora muchas de las moléculas orgánicas complejas a partir de componentes más simples, las vitaminas (la vitamina A, el complejo vitamínico B, la vitamina C, etc.) no se sintetizan. La vitamina D es excepcional en el sentido de que si una persona se expone el WLHPSRVXÀFLHQWHDODOX]VRODUGLUHFWDSXHGH elaborarse en la piel. Aunque los micro nutrien- WHV VH QHFHVLWDQ D FXDOTXLHU HGDG ORV HIHFWRV de una ingesta inadecuada son especialmente graves en las épocas de crecimiento intenso, HPEDUD]RSULPHUDLQIDQFLD\ODFWDQFLD ,IPASAS %NTEROCITO 4' 0ROTEÓNAS &OSFOLÓPIDOS #OLESTEROL ,INFA 4' 1- $' -' !' 6ENA 0ORTA  -ICELA 4' ”-'  ,UZ 4' )NGESTA !MINOÉCIDOS !NABOLISMO #ATABOLISMO s s s s 0ROTEÓNAS CORPORALES

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