tuga blanca, hicotea blanca
Fo to : J . C ar r
Rhinoclemmys nasuta
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Caparazón café oscuro a negro. Cada escu- do plastral generalmente tiene una man- cha negra, de extensión variable, con zo- nas de color claro entre manchas, aunque individuos muy grandes pueden carecer de estas manchas sobre todo en la zona abdominal (Figura 10b). Piel de las zonas posteriores y laterales de la cabeza, esca- mosas y no suaves. Piel gular con puntos claros. Ojos y dorso de los miembros de color negro y superficies ventrales de los mismos de color amarillo. Patas totalmen-
te palmeadas (Rueda-A. et al. 2007) y en muchos especímenes aparece una colora- ción salmón en las patas. Cola con dos lis- tas amarillentas (Medem 1962, Corredor- L. et al. 2007). Esta especie se distingue de todas las otras especies del género por la siguiente combinación de caracteres de la concha: falta de contacto entre los escudos humerales y axilares, hay contacto entre la porción lateral de la costura pectoral- abdominal y la porción ventral del escudo marginal cinco; el margen anterior del es-
Figura 10. Rhinoclemmys nasuta. a) Detalle de la cabeza ; b) variación de la coloración del plastrón. Isla Palma, Valle del Cauca. Foto: A. Giraldo.
a.
b.
cudo costal dos contacta el cuarto escudo marginal o la costura marginal cuatro- cinco y el escudo marginal cinco, presen- ta cuatro caras en vista dorsal. Presenta dimorfismo sexual en las dimensiones de la concha, con las hembras más gran- des (Medem 1962, Loaiza-N. et al. 2006, Garcés 2008) (Figura 11). El caparazón del macho es más estrecho, alargado y menos alto que el de la hembra, la mayoría de ma- chos presentan una ligera concavidad en el plastrón (Medem 1962, Ernst 1978, 1980); también presentan una cola más larga que las hembras con una diferencia acentuada en la longitud pre-cloacal, abriéndose la cloaca posteriormente al margen del ca- parazón en los machos (Ernst 1978, 1980, Garcés 2008).
En los neonatos la coloración del plastrón es casi totalmente café oscura a negra sin las manchas distinguibles (Figura 10b), siendo 67,8 mm y 40 g el menor tamaño y peso registrado en la naturaleza para un espécimen (Giraldo et al. 2012). Sin embargo, recientemente Giraldo et al. (en prensa) reportan por primera vez el tama- ño al momento de la eclosión de un espé- cimen de R. nasuta obtenido de Isla Palma, con registro de 58,4 mm de longitud de ca- parazón, 34,6 mm de ancho de caparazón, 30 mm de altura máxima de la concha y 33 g de peso (Figura 12).
Talla y peso
Especie de tamaño pequeño a mediano. En Isla Palma (Valle del Cauca) se registró un tamaño máximo de caparazón de 229 mm en hembras y 196 mm en machos (Loaiza- N. et al. 2006).
Crecimiento
Existen diferencias en las tasas de creci- mientos entre los sexos y las clases de eda- des; para juveniles se estima un crecimien-
Figura 11. Rhinoclemmys nasuta. a) Macho (izquierda) y hembra (derecha); b) hembra en el río Rojo. Isla Palma, Valle del Cauca. Foto: A. Giraldo.
Figura 12. Neonato de Rhinoclemmys nasuta con 34 días de nacido. Isla Palma, Valle del Cauca. Foto: A. Giraldo.
a.
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BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LAS TORTUGAS CONTINENTALES DE COLOMBIA
to promedio de 5,8 mm/año, declinando a 0,9 mm/año para machos y -0,5 mm/año para grandes hembras (Giraldo et al. 2007, Carr y Giraldo 2009, Pérez et al. en prensa).
Longevidad
En cuanto a la longevidad, existe un dato de un individuo mantenido en cautiverio por 19 años (Carr y Giraldo 2009).
Distribución
Países: Colombia y Ecuador.
Departamentos: Cauca, Chocó, Nariño y Valle del Cauca.
Cuencas: Caribe y Pacífico.
Subcuencas: Caribe (Atrato); Pacífico (Baudó, Dagua, Guapi, Isquandé, Mataje, Mirá, Naya, Patía, San Juan).
Hábitat y ecología
Hábitat. Medem (1962) reporta que esta especie vive en pequeños ríos, arroyos y lagos o lagunas. Aparentemente también entra en agua salobre y es considerada la especie más acuática del género. Se en- cuentran individuos en corrientes de pri- mer y segundo orden (Carr y Almendaríz 1990, Loaiza-N. 2006, Giraldo et al. 2007). Sin embargo, puede ser observada despla- zándose en tierra y habitando en charcos temporales cercanos a fuentes de agua. La especie habita en bosques muy húme- dos tropicales en la planicie costera del Pa- cífico y el piedemonte de la vertiente occi- dental de la cordillera occidental hasta los 800 m de altitud (Castaño-M. et al. 2004) y hasta los 600 m de altitud en Ecuador (Carr y Almendaríz 1990). En el Pacífi- co colombiano es común encontrarlas en zonas pantanosas con Kinosternon leucos- tomum, en quebradas con Rhinoclemmys
melanosterna y K. leucostomum y en zonas cercanas a riachuelos con R. annulata (Gar- cés et al. 2008, Giraldo et al. 2011b).
Ámbito doméstico (home range). Pé- rez (2007) reporta una fidelidad de sitio para los machos cercano al 80% para mo- vimientos entre 0,5 y 17 m y para hembras del 70% para movimientos entre 0,5 y 3 m.
Alimentación. Principalmente herbívo- ra (plantas acuáticas, hojas, semillas y fru- tas), aunque un individuo contenía un sal- tamonte (Medem 1962). Corredor-L. et al. (2007) encontraron en el estómago de un individuo capturado en el río Naya, hojas, semillas y flores. Basados en el análisis de 25 muestras fecales provenientes de Isla Registros de Rhinoclemmys nasuta
Palma, se estableció que esta especie con- sume principalmente semillas de Fabaceae y hojas de Cecropiaceae; adicionalmente la materia animal consistía principalmente de Hymenoptera y Odonata (Giraldo et al. 2007, Alegria et al. 2008). Existen algunos registros de especímenes comiendo carro- ña tanto en el agua como en la tierra, en ambos casos los cadáveres correspondían al marsupial acuático Chironectes minimus (Carr et al. 2010).
Reproducción. Con base en observacio- nes de pobladores del Pacífico colombiano, Medem (1962) reportó posturas de uno o dos huevos, puestas en cualquier época del año, pero principalmente entre enero y marzo. Sin embargo, durante disecciones encontró solamente un huevo por postu- ra en los meses de noviembre, diciembre y abril.
Las posturas son expuestas, colocando los huevos en pequeñas depresiones no ex-
cavadas por las hembras que en algunas ocasiones son cubiertos con hojas (Medem 1962). Los huevos son alargados y de cas- cara dura (Medem 1962) (Figura 13). Tres huevos fueron medidos con longitudes entre 35 a 39 mm de ancho y 67 a 70 mm de longitud (Medem 1962). En el Pacífico (Valle del Cauca) la especie se reproduce durante todo el año, con dos picos de hem- bras con huevos palpables a simple tacto, uno entre los meses de mayo y junio y otro entre noviembre y enero (Giraldo et al. 2007). No existen estudios sobre determi- nacion sexual para la especie, sin embargo dos especies del mismo género, R. areolata y R. pulcherrima, presentan una condición tipo DST-I (Ewert y Nelson 1991).
Se estima que los machos de R. nasuta re- quieren 12 años para alcanzar el tamaño mínimo de madurez sexual (aproximada- mente 140 mm de longitud de caparazón), mientras que las hembras requieren 14 años (aproximadamente 160 mm de longi-
Figura 13. Hembra adulta de R. nasuta con un huevo obtenido por inducción farmacológi- ca. Isla Palma, Valle del Cauca. Foto: J. Carr.
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tud de caparazón) (Giraldo et al. 2007, Carr y Giraldo 2009, Pérez et al. en prensa).
Depredación natural. Medem (1962) anota que Crocodylus acutus y Caiman crocodilus consumen esta especie. Tam- bién reporta un pequeño espécimen en el estómago de una serpiente, Drymachon corais melanurus, de dos metros. En la cos- ta Pacífica del Valle del Cauca se encontró un ejemplar de unos 120 mm muerto con mordeduras que concuerdan con Caiman crocodilus. En Isla Palma, Pacífico del Valle del Cauca, es común encontrar individuos con extremidades mutiladas. Debido a la ausencia de depredadores específicos de R. nasuta en Isla Palma, es posible pensar que algunas de las especies de marsupiales presentes en esta localidad como Didelphis marsupialis, Philander opossum o Chironectes minimus se alimenten de esta especie du-
rante las primeras etapas de desarrollo (Figura 14).
Comportamiento. Es de hábitos prin- cipalmente nocturnos. Aunque es posible observarla activa durante el día, suele re- fugiarse entre raíces, bajo hojas y dentro de las cavidades en el interior de las que- bradas (Carr y Giraldo 2009).
Población. Medem (1962) reporta que la especie era abundante en los ríos San Juan, Docampadó y Baudó en el departa- mento del Chocó. En la costa Pacífica del Valle del Cauca es tal vez la especie de tortuga más común y abundante después de Kinosternon leucostomum. En Isla Pal- ma, Bahía Málaga, con poca perturbación humana y pocos depredadores, en cinco riachuelos la especie presentó un tamaño poblacional de 756 individuos (IC 95%= Figura 14. Restos de un juvenil de R. nasuta depredado por un marsupial. Isla Palma, Valle del Cauca. Foto: M. F. Garcés-Restrepo.
656-856), presentando una densidad de 1560 ind./ha (Loaiza-N. et al. 2006, Giral- do et al. 2007, Garcés 2008, Garcés et al. 2008, Giraldo et al. 2011b, 2012). Sin em- bargo esta localidad presenta un caso ex- cepcional de densidad de la especie debido la sinergia entre el efecto isla y la poca per- turbación humana. En continente las den- sidades son mucho menores y varían de acuerdo al grado de perturbación humana de la zona (Giraldo et al. 2011a, Garcés-R. et al. datos sin publicar).
Observaciones adicionales. Varios ti- pos de parásitos han sido reportados para esta especie. Medem (1962) encontró tre- mátodos en el estómago y nemátodos en el intestino de especímenes colectados en el Chocó, mientras que Dyer y Carr (1990b) menciona cuatro especies de tremato- dos digéneos Octangioides tlacotalpensis (Angiodictyidae), Nematophila grandis, Pseudocleptodiscus margaritae y Pseudallas- sostoma heteroxenus (Paramphistomidae) en dos especímenes de R. nasuta que fue- ron colectados en Esmeraldas, Ecuador. Además, Dyer y Carr (1990a) reportan dos especies de nemátodos para R. nasuta de esta misma localidad: Falcaustra tikasinghi (Ascarida) y Hedruris sp. (Spirurida). En el Pacífico del Valle del Cauca se registran in- dividuos parasitados con garrapatas y san- guijuelas (Garcés et al. 2008) y también en el Ecuador (Carr y Almendáriz datos sin publicar).
Conservación
Amenazas. Explotación comercial y con- trabando (consumo, mascotas, otros usos). En Colombia es consumida como fuente de proteína y se usa en prácticas medicinales tradicionales (Medem 1962, Castaño- M. 2002, Galvis-R. y Corredor-L. 2005,
Garcés 2008). En Ecuador igualmente es utilizada por pobladores rurales afrodes- cendientes e indígenas, como fuente de proteína y medicina (Carr y Almendáriz datos sin publicar). También es frecuen- temente mantenida como mascota en comunidades de la costa Pacífica (Galvis- R. y Corredor-L. 2005). De igual manera, las conchas son utilizadas para construc- ción de ornamentos y los falos se utilizan en la preparación de bebidas alcohólicas (Galvis-R. y Corredor-L. 2005, Loaiza- N. 2006, Corredor-L. et al. 2007, Garcés 2008, Giraldo et al. 2011a). Es una espe- cie muy susceptible a la sobre-explotación como pieza de consumo. En localidades del río Naya donde ya ha sido explotada por comunidades indígenas durante un largo tiempo, el registro de esta especie es esca- so y requiere largas jornadas de captura. Los bosques lluviosos tropicales que cu- bren la mayoría del área de distribución de esta especie han sido drásticamente impactados por actividades humanas, particularmente en las últimas cuatro dé- cadas y en particuplar en el andén Pacífico colombiano, especialmente en el norte del departamento del Chocó y el sur del de- partamento de Nariño (Ortiz y Massiris- C. 1992, Castaño-M. et al. 2004, Arboleda 2008). En la costa Pacífica del Valle del Cauca la deforestación para utilización de materiales en la construcción de infraes- tructura hotelera o casas para la pobla- ción humana en aumento, han generado la pérdida de quebradas donde existían poblaciones de esta especie (Garcés 2008, Giraldo et al. 2011a).
Perspectivas para la investigación y conservación. De acuerdo con el plan de manejo para las tortugas del Valle del Cauca, es necesario realizar de manera
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simultánea, monitoreo de poblaciones, esfuerzos de manejo sostenible y acciones de educación ambiental (Corredor-L. et al. 2006, Giraldo et al. 2011a). En este contex- to, desde el 2005, el Grupo de investiga- ción en Ecología Animal de la Universidad del Valle en conjunto con el Departamento de Biología y Museo de Historia Natural de la Universidad de Louisiana en Monroe – USA, desarrollan un programa de inves- tigación sobre esta especie en la región de Bahía Málaga. Con base en este esfuerzo se ha generado información novedosa so- bre la historia natural de esta especie, con especial interés en los aspectos asociados al crecimiento, estructura de la población, ecología alimentaria, fidelidad de hábitat y análisis de ecología poblacional. Consi- derando el área de distribución geográfica
y ecológica de esta especie, es altamente probable que algunas poblaciones de R. nasuta también habiten en las áreas natu- rales protegidas nacionales o regionales como PNN Utría, PNN Farallones, PNN Uramba-Bahía Málaga, PNN Sanquianga, PNR La Sierpe, RFP Río Escalerete y San Cipriano, RFP Río Guabas, y DMI La Pla- ta. Por lo tanto, es fundamental fortalecer las estrategias de trabajo en conjunto con las entidades que administran estas áreas para incluir a R. nasuta entre las priorida- des de investigación y conservación, o in- cluso como objeto valor de conservación, como sería la recomendación para el PNN Uramba-Bahía Málaga, zona protegida que alberga la única población insular re- portada para esta especie en toda su área de distribución (Giraldo et al. 2012).
Autores
Distribución y diversidad
Esta familia estrictamente americana se encuentra desde el sureste de Canadá hasta Argentina y ha sido dividida en dos subfamilias. Kinosterninae incluye dos géneros y 23 especies y Staurotypinae in- cluye dos géneros y tres especies (TTWG 2011). El género Kinosternon, con 18 espe- cies, es el más diverso de la familia y a él pertenecen las tres especies y una subes- pecie de esta familia presentes en Colom- bia (Kinosternon dunni, K. leucostomum, K. scorpioides y K. scorpioides albogulare).
Sistemática
Esta familia pertenece al suborden Cryp- todira, su grupo hermano es la familia Dermatemydidae y ambas conforman la superfamilia Kinosternoidea, cuya posi- ción aun no ha sido resuelta dentro de la fi- logenia de las tortugas, ya que los análi- sis, a pesar de utilizar una gran cantidad de datos moleculares, dan como resul- tado una politomía entre Chelydridae, Kinosternoidea y Chelonioidea (Chandler y Janzen 2009, Thomson y Shaffer 2010).
Descripción y biología
Las tortugas de esta familia son de tamaño pequeño a moderado, siendo las especies
de la sufamilia Staurotypinae generalmen- te de mayor tamaño que las de la subfami- lia Kinosterninae (Vitt y Caldwell 2009). La longitud del caparazón varía entre los 8 cm (Sternotherus depressus) a 38 cm (Stau- rotypus triporcatus), pero la longitud recta del caparazón en la mayoría de las especies de la subfamilia Kinosterninae es menor a 18 cm. El caparazón es angosto y presenta forma de domo en la mayoría de las espe- cies, puede estar atravesado por una o tres quillas longitudinales dorsales o bien ser completamente liso; su coloración varía de amarilla, café, oliva y negro. El plastrón presenta 11 o menos escamas epiderma- les, es amarillento o café y posee una o dos bisagras transversales que le permiten al animal encerrar completamente la cabeza, cola y extremidades dentro de su concha. El hocico está ligeramente proyectado ha- cia adelante y las extremidades son pal- meadas. La cabeza es grande y los machos presentan colas más largas que terminan en una escama en forma de “uña”.
La mayoría de las especies de la familia son estrictamente acuáticas, sin embargo pueden hibernar o estivar en tierra y al- gunas especies tropicales pueden alimen- tarse fuera del agua durante el verano. No